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Full text of "Archiv für mikroskopische Anatomie"

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COMPÄRATIVE ZOÖLOGY, 

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Archiv 



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Mikroskopische Anatomie 

herausgegeben 

von 

V. la Valette 8t. Oeorge in Bonn 

und 

W. Waldeyer in StraMbnrg. 

PertsetiaBg ?•■ Max Selmltie's Arekiy fir ■ikrtikepiMhe Anatomie. 



Dreiundzwanzigster Band. 

Mit 25 Tafeln und 7 Holzschnitten. 



Bonn 

Verlag von Max Cohen & Sohn (Fr. Cohen) 

^'^1884. 



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Iihali 



Beitrag zur Entwioklnngsgesöhiohie der Batraohier. Von Dr. Oskar 

Schnitze in Bonn. Hierzu Tafel I 1 

Ueber SeGret-Vacaolen der Leberzellen im Znsammenhange mit den 
Gallenkapillaren. Von Leonhard Pfeiffer, appr. Arzte. (Ans 
dem histiologischen Laboratorinm zu Münohen.) Hierzu Tafel U . 22 

Die Entstehung rother Blutkörperchen im Knwpel am Ossificationsrande. 
Von Bernhard Bayerl, oand. med. (Ans dem histiologischen 
Laboratorium zu München.) Hierzu Tafel HI 80 

Zur Ontogenie der Knochenfische. Von Dr. 0. K. Ho ff mann, Pro- 
fessor an der Reichsuniversität zu Leiden. Hierzu Tafel lY— VI . 45 

Beiträge zur Eenntniss der Samenkörper und ihrer Entwicklung bei 
^ugethieren und Vögeln. Von Dr. A. v. Brunn, Prosector in 
Göttingen. Hierzu Tafel VUA 108 

Bemerkungen über den feineren Bau der Ghordotonal- Organe. Von 

Arthur Bolles Lee. Hierzu Tafel VHB 138 

Ueber Organe vom Bau der Geschmacksknospen an den Tastern ver* 
schiedener Mollusken. Von W. Flemming, Professor der Anato- 
mie in Kiel. Hierzu Tafel VHI 141 

Zur Eenntniss der Regeneration der Epidermis beim S&ugethier. Von 

W. Flemming, Professor der Anatomie in Kiel 148 

Ueber die Veränderungen der Geschlechtsproducte bis zur Eifurchung; 
ein Beitrag zur Lehre der Vererbung. Von Dr. Moritz Nuss- 
baum, a. o. Professor und Prosector am anatomischen Institut zu 
Bonn. Hierzu Tafel IX-XI 166 

Ueber den Bau und die Funktion der sog. Leber bei den Spinnen. Von 
Dr. Ph. Bertkau in Bonn. Hierzu Tafel XU. (Aus dem anatomi- 
schen Listitut der Universitöt Bonn.) 214 

Die Controversen der indirecten Kemtheilung. Von Eduard Stras- 
burger. Hierzu Tafel XHI und XTV 246 

Der Bau des menschlichen Samenstranges. Von Dr. Paolo Pellacani. 
(Aus dem anatomischen Institute zu Strassburg, Elsass). Hierzu 
Tafel XV und XVI 806 



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Seite 

Untersuchungen über die Histiogeneso der Retina. Von Dr. J. Eoganei, 

Assistenten am anatomischen Institute zu Berlin. Hierzu Tafel XYII 335 

Ueber den Bau der Grandry'schen Körperchen. Von Dr. med. N. K. 
Kults chizky. (Aus dem histologischen Institut der Universität 
zu Charkow.) Hierzu Tafel XVIII 858 

Ueber ein Endothelial-Element der Nervenprimi tivscheide. Von A. Gruen- 

hagen. Hierzn 1 Holzschnitt 360 

Zur Kenntniss des Baues der Schleimdrüsen. Von Dr. P. S c h i e f f e r d e o k e r, 

Prosector und Docent zu Gdtttnfen. Hierzu Tafel XIX und XX . 382 

Untersuchungen über die doppelte Form der Samenkörper von Paludina 

vivipara. Von Max v. Brunn. Hierzu Tafel XXI und XXn. . 413 

Ueber die Muskelfasern des Froschherzens. Von Dr. P o h 1 • P i n c u s in Berlin. 500 

Myrtillus, ein neues Tinotionsmittel für thierische und pflanzliche Gewebe. 

Von Dr. M. Lavdowsky (St. Petersburg) 506 

Neue Formen von Nervenendigungen in der Haut von Säugethieren. Von 

Dr. George Hoggan (London). Hierzu Tafel XXHI und XXIV. 506 

Ueber die Beziehung der ersten Kiementasche zu der Anlage der Tuba 
Eustachii und des Cavum tympani. Von Dr. C. K. Ho ff mann» 
Professor an der Reichsuniversität zu Leiden. Hierzn Tafel XXV. 
Fig. 1—4 525 

Ueber das Amnion des zweibFätterigen Keimes. Von Dr. G. K. Hoff- 
mann, Professor an der Reicfasuniversität zu Leiden. Hierzn 
Tafel XXV, Fig. 5 nnd 6 und 4 Holzschnitte 530 

Ein neuer Schnittstrecker. Von Dr. F. Decker, Assistent am anato- 

mischen Institut in Würzburg. Hierzu 3 Holzschnitte 537 



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Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Batrachier. 

Von 
Dr. Oskar Scbultze in Bonn. 

Hierzu Tafel I. 



Wenn man sich in der umfangreichen Litteratur umsieht, 
welche die embryblogische Untersuchung seit den ewig denk- 
würdigen Arbeiten von C. Fr. Wolff, Chr. P ander und K. E. 
von Baer zu Tage gefördert hat, so findet man di^ Angabe, dass 
nach Ablauf der Furchung und der mehr oder weniger deutlichen 
Sonderung in die drei Keimblätter als erste äussere, d. i. auf der 
Oberfläche des befruchteten Eies sichtbare Andeutung des Embryo 
die Medullarplatte auftritt, die in der Liängsaxe von der Primitiv- 
rinne durchzogen, seitlich durch die Medullarwülste deutlich von 
der Oberfläche des Eies abgehoben wird. 

Ueber diese ersten auf der Oberfläche des Eies hervortretenden 
embryonalen Anlagen der Batrachier — speciell von Rana — geben 
unter anderen Rusconi'), Remak*) und Ecker*) ausführlichere 
Schilderungen, welche in folgenden Zeilen durch einige Beob- 
achtungen zu ergänzen mir vergönnt sein möge. 

Die Eier von Rana fusca bilden, nachdem die an dem vege- 
tativen Pole*) gelegenen, pigmentameren Zellen durch den Vor- 

1) M. Rusconi, Developpement de la grenouille commune depuis le 
moment de sa naissanoe jusqu'ä son etat parfait, 1826. 

2) R. Remak, Untersuchungen über die Entwicklung der Wirbel- 
thiere, 1860—1858. 

3) A. Ecker, Icones physiologicae, 1851 — 1859. 

4) Die neuesten Beobachtungen Pflügers (Arohiv für die ge- 
saromte Physiologie des Menschen und der Thiere, Bd. XXI, pag. 311) 
zeigen, dass der in der freien Natur zum „vegetativen'* Pol normirte, pigment- 
armere Theil des Eies künstlich in den „animalen" Pol umgewandelt werden 
kann, dass derogemäss im reifen Ei der Batrachier keine auf die künftige 
Organisation hinzielende Vertheilung des Protoplasmas präformirt ist. Was 
in dem befruchteten Ei nach aufwärts, dem Lichte zugewandt, liegt, wird 
animaler Pol ; sei es nun die pigmentirte oder die weisse Halbkugel des Eies. 

Archiv f. raikrosk. Anatomie. Bd. 2a. 1 



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2 skar Schnitze: 

gang der Gastrulation in das Innere des Eies verschoben sind, 
wegen ihrer tief schwarzen und glatten Oberfläche eines der ge- 
eignetsten Objekte zum Studium der an der Aussenfläche des Eies 
sichtbar werdenden Veränderungen. Einerseits reflektirt die schwarze 
Fläche die Lichtstrahlen in so ausgiebiger Weise, dass überaus 
kleine Vertiefungen und Hervorragungen deutlich erkannt werden 
können, andrerseits wird das Studium von Wulstbildungen wesent- 
lich erleichtert durch die auf der Aussenfläche vorhandene Glätte, 
welche, je mehr sich die Gastrulation und die mit ihr verbundene 
Zellverschiebung im Inneren des Eies ihrem Ende nähert, um so 
ausgeprägter erscheint. Zur Beobachtung derartiger Veränderungen 
empfiehlt sich daher eine möglichst intensive Beleuchtung, und des- 
halb wurden die zu schildernden Beobachtungen alle an Eiern aus- 
geführt, die von ihrer Gallerthülle mit über die Fläche gebogener 
Scheere befreit, einzeln in mit Wasser gefüllte ührgläschen ge- 
bracht in direktem Sonnenlicht unter dem Präparirmicroscope ihre 
Weiterentwicklung durchmachten und auf stumpfen Nadeln in der 
gerade zweckdienlichen Lage gehalten wurden. Die Erscheinungen 
wurden ausserdem an Eiern controlirt, die sich innerhalb der 
Gallerthülle bei der Temperatur des die Aquarien durchfliessenden 
Wassers entwickelten. 

Die in Fig. 1 — 6 dargestellten Entwicklungsstadien zeigten 
sich an ein und demselben Eie im Verlaufe von vier Stunden. Als 
erste Veränderung auf der Oberfläche dieses Eies wird bei noch 
sichtbarem Rusconischen Dotterpfropf die Hervorwölbung zweier 
sich von dem Blastoporus nach aufwärts erstreckender Er- 
hebungen bemerkt — die erste Anlage der MeduUarwülste — , 
deren Aussenrand sich allmählich nach der Oberfläche abflacht, 
während der Innenrand scharf hervortritt (Fig. 1, uM). Dicht 
oberhalb des Blastoporus nahe beieinander liegend und als erste 
Andeutung der Primitivrinne eine schmale Furche begrenzend di- 
vergiren sie nach oben hin mit nach innen convexen Rändern. 
Indem hiermit die unten schmale Furche nach oben hin an Breite 
zunimmt, wird sie zu einem flachen Thale, das aber alsbald durch 
Abflachung der Wülste verstreicht. Demzufolge weist das Ei von 
oben (von dem animalen Pole) betrachtet keinerlei Erhebungen 
an seiner Oberfläche auf. Mit der nun (Fig. 2) eintretenden, schär- 
feren Abhebung der die Primitivrinne begrenzenden Zellenwülste, 
die sich mehr und mehr entgegenwachsen, geht naturgemäss eine 



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Beitrag zur Entwioklangsgeschichte der Batrachier. 3 

Verschmäleraag der Primitivrinne vor sich. Während dieser An- 
Dfthemng der Wülste hebt sich aus dem von ihren oberen diver- 
girenden Rändern begrenzten Thale ein kleiner Wulst (m) hervor. 
Zagleich tritt eine Differenzirung in der Anordnung der oberhalb 
des flachen Thaies gelegenen Zellen ein. Diese gruppiren sich zu 
einem grossen, senkrecht zur Primitivrinne stehenden, nach aussen 
convexen Wulst — Kopfwulst (KW) — , dessen Convexität sich 
scharf von der Eioberfläche abhebt, dessen Concavität jedoch all- 
mählich zu dem breiten Thale hin abfällt. Ganz ähnliche Vor- 
gänge schildert vanBambecke bei FelobatesO- Diese Wulst 
bildung, herbeigeführt durch das aus der Tiefe nach der Oberfläche 
hin fortschreitende Zellenwachsthum, schiebt sich dann von dem 
oberen und seitlichen Rande des Rogens aus nach der Mitte hin 
eontinuirlich fort, sodass das flache Thal und mit ihm die in 
demselben gelegene kleine Erhebung (m) völlig verstreichen. Von 
dem ursprünglichen Thale bleiben auf diese Weise zwei mit der 
bei zunehmendem Entgegenwachsen der Medullarwülste sich mehr 
und mehr verschmälernden Primitivrinne zusammenhängende, trans- 
versale Furchen zurück (Fig. 3, tpr.). Der Rest des Dotterpfropfes ist 
ganz in das Innere des Eies gedrängt, sodass der Blastoporus nur 
noch als schmaler Schlitz sichtbar ist. Bald darauf (Fig. 4) stellen 
sich nach aussen von dem unteren Theile der Primitivrinne zwei 
nach dem Blastoporus hin convergirende leistenartige Erhebungen 
auf der Oberfläche ein, die ich als äussere Embryonalwülste (a E) 
bezeichnen möchte. Durch ihr Auftreten entsteht an ihrem Innen- 
rande eine längliche Furche — Embryonalfurche (Ef) — , von 
welcher sich weiter nach innen nunmehr die Aussenränder der 
Medullarwülste abheben. Der Kopfwulst geht darauf, sich seit- 
wärts immer deutlicher von der Oberfläche des Eies abhebend, 
eine Verschmelzung mit den HeduUarwülsten ein, und es kommt, 
während die Embryonalfurchen sich beiderseits nach aussen und 
oben hin verbreiten, eine deutliche embryonale Figur zu Stande, 
in der Längsaxe von der Primitivrinne mit ihren vorderen trans- 
versalen Schenkeln durchzogen und unten von den sich nach oben 
in die Embryonalfnrche verlierenden äusseren Embryonalwülsten 



1) Ch. yanBambeke, „Recherches aur le developpement du Pelobate 
brun**. M^oires couronnös etc. dePAcad. roy. de Belgique 1868. S. Goette, 
Ekitwickl. von Bombinator p. 167. 



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4 Oskar Schnitze: 

begrenzt. Letztere flachen . sich nach dem Blastoporns zugleich 
mit den MeduUarwttlsten ab. Dieses dentliche Bild verschwindet 
jedoch bald wieder und zwar in der Weise, dass bei zunehmender 
Zellenyerschiebung sowohl die äusseren Embryonalwttlste, als auch 
die ganze äussere Umgrenzung der geschilderten embryonalen Figur 
sich nach aussen abflachen und während circa einer halben Stunde 
als Relief auf der Eioberfläche nur die Primitivrinne mit ganz 
schwach angedeuteten transversalen Schenkeln und der Blasto- 
porns sichtbar sind. Alsdann hebt sich der obere Theil des Em- 
bryo wieder mehr und mehr von dem Eie ab, doch hat sich der 
Kopfwulst durch zwei an seinem oberen Rande entstandene Ein- 
kerbungen nunmehr in drei kleinere Wülste (Fig. 5) getheilt, 
einen 'mittleren (o M) und zwei symmetrische seitliche (SW). Die 
Verschmelzung der unteren Randenden der Seitenwttlste mit den 
MeduUarwttlsten ist verstrichen, sodass an der früheren lieber- 
gangssteile beider sich nun eine allmähliche Abflachung beider 
darbietet Von der Stelle aus, an welcher die Primitivrinne mit 
ihren transversalen Schenkeln zusammentrifft, entsteht alsdann zu- 
nächst nach oben hin unterhalb des mittleren Wulstes (oM) eine 
breite, runde Grube, der Hirntheil des späteren MeduUarrohrs, in 
deren Grund wiederum der kleine Wulst (m) sichtbar wird. Mit 
zunehmender Weiterentwicklung wird der Embryo allseitig deut- 
licher von der Unterlage abgehoben, und zwar treten von neuem 
die äusseren Embryonalwülste hervor, die, sich nun auch weiter 
nach oben und aussen erstreckend, beiderseits in ihrem Aussen- 
rande eine Verschmelzung mit dem unteren Aussenrand der beiden 
Seitenwülste eingehen (Fig. 6). Der schlitzförmige Blastoporns 
wird immer deutlicher zur Fortsetzung des unteren Endes der 
Primitivrinne. Die äusseren Embryonalwttlste fallen ganz allmäh- 
lich nach der wieder sichtbar gewordenen Embryonalfurche ab. 
Von dieser nach innen heben sich die Aussenränder derMedullar- 
wttlste stark hervor, deren Ausläufer nach oben eine mehr ge- 
streckte, der Primitivrinne parallel laufende Richtung annehmen. 
Mit diesem Vorgange geht ein Verstreichen der transversalen 
Schenkel der Primitivrinne Hand in Hand, veranlasst durch Breite- 
zunahme des ganzen oberen Theiles der Rinne, wobei sowohl die 
zwischen obere Grube und transversale Schenkel, als auch die 
zwischen letztere und den an sie nach unten anstossenden Theil 
der Primitivrinne beiderseits sich einschiebenden Zellenmassen theils 



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Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Batrachier. 5 

seitlich verdrängt, theils mit in die Tiefe gezogen werden, während 
in der Mitte des oberen Theiles der Primitivrinne der kleine Wulst 
(m) wieder abgeflacht wird. Auf dem Kopfwnlste kommt darauf 
eine weitere Sondernng der Zellenlagen zu Stande in der Art, dass 
die mehr nach innen gelegenen Zellen durch eine nach oben von 
ihnen entstehende Leiste — Medullarleiste (m L) — von den mehr 
nach dem Anssenrande zu liegenden Zellen gesondert werden und 
etwas tiefer zu liegen kommen. 

Weitere von diesem Stadium ausgehende Beobachtungen an 
anderen Eiern ergaben folgendes: Die Schenkel der Medullarleiste 
wachsen in einer der Primitivrinne parallel verlaufenden Richtung 
nach unten (Fig. 7) und verschmelzen bald mit einer sich beider- 
seits auf den Medullarwttlsten in derselben Weise wie auf dem 
Kopfwulst abhebenden Leiste, sodass endlich bei zunehmender 
Abflachung der transversalen Schenkel der Primitivrinne diese 
letztere von der ganzen Leiste umwachsen ist. Alle Zellen, die 
nach innen von der Medullarleiste gelagert sind, kommen später 
innerhalb des MeduUarrohres zu liegen, alles, was nach aussen 
von ihr liegt, verbleibt auf der Eioberfläche. — Während dieser 
Entstehung der Medullarleiste erfolgt an dem Aussenrand des Em- 
bryo die durch Einkerbungen veranlasste Theilung der seitlichen 
Wülste in je zwei kleinere (Fig. 7), welche Ecker beschrieben 
hat Von diesen bilden der obere (Sp) die erste Anlage der von 
Remak nachgewiesenen Sinnesplatte (erster Visceralbogen), der 
untere (Kp) die der Kiemenplatte (zweiter Visceralbogen). Von 
den oberen wachsen dann beiderseits die bekannten, den animalen 
Eipol umgreifenden Fortsätze aus, die bogenförmig nach hinten 
mit einander verschmelzen und hier sich in flachem, dreieckig 
zugespitztem Wulst (Fig. 10 Sp) auf der Oberfläche verlieren. 
Sie stellen die allseitig deutlich begrenzte Sinnesplatte Remak s 
dar. Dieselbe ist anfangs noch durch eine feine Commissur mit 
der Mitte des oberen, mittleren Wulstes verbunden, die aber bald 
verstreicht, sodass nun die bei Ecker (1. c. Taf. XXIII, Fig. XX, v) 
wiedergegebene flache Stelle deutlich zur Ansicht kommt, auf 
welcher sich später die Mundöfi'nung einstülpt. 

Auch von dem unteren, kleinen seitlichen Wulste (Kp) zieht 
sich jederseits ein nach aussen und oben verlaufender Fortsatz 
auf der Oberfläche des Eies hin und bildet die Kiemenplatte 
(Fig. 8 Kp). 



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6 Oskar SchuUze: 

Als wichtigstes Ergebniss der Weiterentwicklang stellt sich 
nun die volle AasbilduDg des Aassenrandes der MeduUarwtilste 
heraus. Diese ziehen, in der Richtung von unten nach oben mit 
zunehmender Deutlichkeit hervortretend, längs der Primitivrinne 
nach aufwärts und verschmelzen hier mit dem Aussenrande des 
oberen, mittleren Wulstes (oM), der also zu dem oberen Theile 
der MeduUarwtilste wird. Hierdurch ist sowohl die Ausbildung der 
Medullarwttlste zu ihrem Ende gekommen, als auch sind diese von 
den bisher mit ihnen verbundenen beiden ersten Visceralbogen 
(Sinnes- u. Kiemenplatte) abgeschnürt (Fig. 9). Die transversalen 
Schenkel der Primitivrinne verstreichen nun ganz und beiderseits 
von den MeduUarwttlsten heben sich im Inneren der Primitivrinne 
zwei Längswtilste ab, die, wie Durchschnitte lehren (Fig. 9 a), 
durch Hervorwölbung des Ektoblasts nach der Primitivrinne zu 
entstehen, sodass hier eine in der Primitivrinne auftretende axiale 
Furche deutlich wird, wie Götte sie auch bei Bombinator beschreibt. 

An dem oberen Theile der nunmehr vollkommen ausgebildeten 
MeduUarwülste entstehen im weiteren Verlaufe die von Bemak 
(vergl. 1. c. Taf. X, Fig. 6) beschriebenen, wulstförmigen Anlagen 
der Hirnblasen (Fig. 11) und zwar in der Weise, dass der obere, 
unpaare Wulst und die beiden symmetrischen darauf folgenden, 
welche zusammen das Vorderhirn bilden, sich beiderseits auf Kosten 
der Sinnesplatte entwickeln, während die darauf folgenden, welche 
die gemeinschaftliche Anlage des Mittel- und Hinterhims darstellen, 
dem angrenzenden Theile der Kiemenplatte ihre Entstehung danken. 
Hierdurch werden also die an den oberen Theil der Medullarwttlste 
anstossenden Grenzen der Sinnes- und Kiemenplatte beiderseits 
weiter nach aussen gerückt. 

Die geschilderten Befunde, in Sonderheit die Beobachtung der 
sich vollziehenden Trennung swischen MeduUarwttlsten und Visce- 
ralbogen, welche die darauffolgende Entstehung der Hirnanlagen 
nach sich zieht, mag in etwa zur Aufklärung der in den Ecker- 
nnd Bemak' sehen Darstellungen liegenden Verschiedenheiten 
dienen können. Ecker einerseits erklärt das Entstehen der pri- 
mitiven Himblasen so, dass die sich an dem oberen Theile der 
Medullarwttlste zu beiden Seiten bildenden Einkerbungen, welche 
nach aussen die ersten Budimente der Visceralbogen abgrenzen, 
zugleich nach innen zur Entstehung von Abtheilungen der bis 
dahin noch offenen einfachen Schädelhirnblase (der primitiven 



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Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Batrachier. 7 

HirDzelien) führten. Der genannte Autor erkennt also sehr wohl, 
dass bei dem ersten Auftreten der beiden Visceralbogeu die ihnen 
zam Ursprung dienenden Zellenmassen noch nicht von den Medul- 
hrwttlsten getrennt sind, gibt aber keinen Aufschluss darüber, in 
welcher Weise diese Abgrenzung erfolgt. Remak andrerseits 
zeichnet (Taf. X, Fig. 6) ein sehr deutliches Bild der an dem 
oberen Theile der Medullarwtilste ausgebildeten, von den angren- 
zenden beiden Visceralbogeu getrennten, ersten Himanlagen (vgl. 
nnsere Fig. 11) und glaubt Eckers Auflassung, dass diese aus- 
schliesslich durch die Anlagen der angrenzenden sogenannten Vi- 
seeralbogen bedingt seien, zurückweisen zu müssen. Die Ver- 
schiedenheit in der Auffassung dürfte sich vielleicht als wesentlich 
dadurch bedingt erklären, dass £ntwicklungsstadien verschiedenen 
Alters einander gegenüber gestellt wurden, indem Eckers Figuren 
XVIII— XXI unseren Figuren 7— 10 entsprechen, Remaks Figur 6 
jedoch erst in der beigeftlgten Figur 11 ihr Analogon findet. 

Die gemachten Beobachtungen werden im folgenden durch 
andere, ebenfalls von ein und demselben Eie gewonnene Unter- 
sachungen, welche zum Verständniss der in Rede stehenden Ent- 
wicklungsvorgänge beizutragen geeignet sind, ergänzt. Figur 12 
stellt ein Ei von Rana fusca dar, auf dessen Oberfläche bei noch 
sichtbarem Dotterpfropf zunächst durch eine flache und breite 
Furche — die Primitivrinne — getrennt^ zwei seitliche nach oben 
divergirende Wülste — die erste Anlage der Medullarwülste — 
sichtbar sind, die sich nach oben und auswärts allmählich abflachen, 
nach unten hingegen sich deutlich von einer den Blastoporus 
sichelförmig umgebenden Einschnürung (sF) abheben. In die 
letztere geht das untere Ende der Primitivrinne über, während 
ans dem oberen, sich verbreiternden Ende dieser sich ein besonders 
nach dem oberen Eipole hin scharf begrenzter, flacher Wulst (m) 
hervorwölbt Nach aussen von den MeduUarwülsten sind die 
äusseren Embryonalwülste sichtbar. Mit der darauf erfolgenden 
durch grössere Annäherung der Innenränder der Medullarwülste 
bedingten Verschmälerung der Primitivrinne (Fig. 13) kommt eine 
dentliche, allseitige Abgrenzung des medianen Wulstes (m) und 
eine Vertiefting der Embryonalfurchen zum Vorschein. Bald darauf 
tritt nun auch die der in Figur 2 u. ff. dargestellten Zellengrup- 
pirong analoge Differenz in der Anordnung der mehr nach dem 
animalen Pole zu gelegenen Zellen ein, welche sich in einer zur 



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8 Oskar Schnitze: 

Primitivrinne senkrecht gestellten, nach aassen convexen Bogen- 
linie von der Eioberfläche deutlich abzuheben beginnen (Fig. 14, 
KW). Dieser mit zunehmender Entwicklung zu einem Wulst wer- 
dende Bogen zeigt jedoch nicht, wie in Fig. 2 u. ff. einen con- 
tinuirlichen Zusammenhang, sondern ist an seiner höchstgelegenen 
Stelle durch den oberen Rand des dazwischen gelagerten, medianen, 
runden Wulstes unterbrochen, sodass hier zwei symmetrische obere 
Wülste sichtbar sind, welche bald darauf zusammen den Kopfwulst 
bilden. Dieses bogenförmig angeordnete Hervortreten der seitlich 
von dem medianeu Wulste gelegenen Zellen schreitet beiderseits 
nach der Mitte, nach innen und unten in der Weise vorwärts, 
dass der grosse mediane Wulst sich mehr und mehr verkleinert 
und die beiden oberen, seitlichen Wülste zu einem grossen ver- 
schmelzen, an welchem dann alsbald die Sonderung in einen me- 
dianen, oberen und zwei seitliche Wülste eintritt (Fig. 15 oM und 
SW). Der Rest des medianen Wulstes verstreicht dann mehr und 
mehr, sodass, nachdem auch hier die äusseren Embryonalwttlste 
zum Vorschein gekommen sind und die sichelförmige, den Blasto- 
porus umgebende Furche immer mehr verstreicht, das Bild, wie 
es in Figur 15 dargestellt ist,( abgesehen von der hier schon ein- 
getretenen Ausbildung des oberen, medianen und der beiden seit- 
lichen Wülste und dem hier noch als winziger, weisser Punkt 
sichtbaren Dotterpfrop^ungefähr analog dem in Figur 4 gegebenen 
erscheint. Die Veränderungen am animalen Pole gingen bei diesem 
Ei offenbar schneller vor sieh, als in der ersten Serie und hielten 
mit den Umwandlungen am vegetativen nicht gleichen Schritt. 
Auch sind in beiden Serien die Entwicklungsverhältnisse der Em- 
bryonalwülste verschieden, indem dieselben in den Figuren 3 u. 4 
deutlich durch die nach oben und aussen verlaufende Embryo- 
nalfurche von dem Kopfwnlst getrennt erscheinen, während sie in 
der Serie 12—15 deutlichen Uebergang auf die unteren Seiten- 
ränder des Kopfwulstes darbieten. Mit diesen verschmelzend flachen 
sie sich nach aussen ab. 

Die Beobachtung der Weiterentwicklung dieses Eies wurde 
hier mehrere Stunden unterbrochen. Alsdann ergab die fortge- 
setzte Untersuchung desselben Eies die Entwicklungsstadien, wie 
sie in den Figuren 9 u. ff. wiedergegeben sind. 

Den bisherigen Schilderungen reihe ich noch die Erklärung 
der Beobachtungen an, welche die in Figur 16—20 dargestellten 



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Beitrag zur Entwioklangsgeschichie der Batrachier. 9 

Vorgänge betreffen. Wir tinden an diesem Ei ebenfalls zanäcbst 
zwei sich von dem Blastoporus nach aussen und aufwärts erstre- 
ckende Wülste (Fig. 16), zwischen welche sich ein unten zuge- 
spitzter und nach oben an Breite zunehmender, flacher Wulst 
einlagert Während die Innenränder der beiden seitlichen Wttlste 
und die nach unten convergirenden Ränder des medianen Wulstes 
flieh beiderseits durch ziemlich scharf begrenzte Furchen — die 
hier in ihrer ersten Anlage gabelförmige Primitivrinne — von ein- 
ander al^renzen, flachen sich die Aussenränder der seitlichen Wttlste 
alhnählich ab; dieselbe Abflachung ist an dem oberen Rand des 
medianen Wulstes sichtbar. Durch eine dann, wie in den beiden 
anderen beschriebenen Fällen, eintretende Annäherung der beiden 
seitlichen Wttlste — die wir bald als die erste Anlage der Medul- 
larwfllste erkennen — und eine stärkere Abhebung derselben von 
der Eioberfläche (Fig. 17) werden auch die nach oben divergirenden 
Furchen mehr und mehr zusanmiengerttckt, wodurch der mediane 
Wnlst auf einen unten schmalen und oben sehr viel breiteren 
Streifen reducirt wird. Bald nachher erfolgt dann die als Kopf- 
wolst bezeichnete, bogenförmige Zellensonderung oberhalb der Pri- 
mitivrinne, durch deren nach unten und innen, wie in den beiden 
anderen Fällen, sich vollziehende Ausdehnung eine schärfere Ab- 
grenzung von dem oberen Rande des medianen Wulstes eintritt 
(Fig. 18), der nun mehr und mehr verschwindet (Fig. 19); zugleich 
nähern sich die ihn seitlich begrenzenden, nach oben divergirenden 
Fnrehen von unten her stetig einander und verschmelzen schliess- 
lich zu einer Furche — der Primitivrinne. Die durch Entgegen- 
wachsen des Eopfwulstes und der unteren Medullarwttlste entstehen- 
den, transversalen Schenkel der Primitivrinne kommen bei diesem 
Vorgange weniger deutlich zur Ansicht, weil der in Figur 4 nach 
dem Inneren des Eies verlagerte mediane Wulst hier (Fig. 19) 
sich noch deutlich nach der Oberfläche hin hervordrängt. Endlich 
(Fig. 20) ist nur noch der obere breite Theil des medianen Wulstes, 
auf einen kleinen Rest reducirt, in der Tiefe des oberen Endes 
der Primitivrinne sichtbar. Bei dann eintretender Trennung des 
oberen Wulstes in den mittleren und zwei seitliche, durch Ent- 
stehung der Embryonalfurchen und äusseren Embryonalwtilste und 
damit Hand in Hand gehender, mehr oder weniger deutlichen 
Verschmelzung der Medullarwttlste mit detti Unterrande der beiden 



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10 Oskar Sohultze: 

Seitenwtilste bietet ans der Embryo ein Bild, das zwischen die in 
Figar 5 u. 6 gegebenen Entwicklangsphasen zn verlegen ist. 

Anknüpfend an die beschriebenen Beobachtungen möchte ich 
nanmehr eine Gombination derselben versuchen und zugleich auf 
die bezüglichen früheren Mittheilungen eingehen. Es heisst bei 
Remak (I. c. p. 146): „Auf dem von den Medullarwülsten be- 
grenzten Tbale hatte Baer (Entwicklungsgeschichte, Theil 11, 
p. 284) beulenfbrmige Erhebungen bemerkt und als Anlagen der 
,drei höheren Sinnesnerven' bezeichnet Ecker (Icones physio- 
logicae, Taf. XXIII, fig. XVIII) gibt eine sehr lebhafte Darstellung 
dieser Beulen und meint, dass dieselben ,ohne Zweifel Zellenan- 
Sammlungen für die Sinnesorgane, für das Auge und fUr das Ohr 
seien, wie schon Baer angegeben^ Allein Baer hat nicht von 
Sinnesorganen sondern von Sinnesnerven gesprochen." Weiterhin 
beweist dann Remak, dass die Ecker'sche Ansicht über die Be- 
deutung dieser Wülste durch keine Thatsache beglaubigt ist 

Ein Verständniss der beschriebenen Beulen und Wülste kann 
nun wohl bei dem überaus wechselvollen Auftreten der ersten 
Anlagen, wie es schon Remak klar hervorhebt, nur dann möglich 
sein, wenn man durch Gombination der verschiedenen Befunde ein 
allgemeines ihr Zustandekommen beherrschendes Princip aufzu- 
stellen versucht 

Die Entwicklungsstadien der drei beobachteten Eier von 
Rana fusca bieten uns allgemein das deutliche oder weniger deut- 
liche Hervortreten eines oben breiten und unten verschmälerten, 
medianen Wulstes, der im grossen und ganzen in den frühesten 
Stadien am deutlichsten sichtbar, mit der zunehmenden Annähe- 
rung der seinen unteren' Theil theils einschliessenden, theils ver- 
deckenden, seitlichen Wülste (u M) verschwindet. Gleichzeitig 
wird die Primitivrinne schmaler und tiefer. Die Bedeutung des 
medianen Wulstes als erste Anlage des centralen Nervensystems 
geht deutlich aus der Beobachtung an Durchschnitten hervor. Diese 
zeigen, dass derselbe der von Stricker') beschriebenen, in der 
Verbindungslinie des Dotterpfropfes mit dem animalen Pole ge- 
legenen Verdickung der zweiten Schicht des Embryo — des 

1) Untersuchungen über die ersten Anlagen in Batrachier-Eiern von 
Dr. S. Stricker. Zeitschr. für wissenschaftl. Zoologie, Bd. XI, 1861. p. 823, 
Taf. XXVI, Fig. 3 u. 6. 



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Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Batrachier. 11 

Nervenblattes — entsprioht, über die der genannte Forseber fol- 
gendes sagt: „Die zweite Schichte nach innen umgibt das ganze 
Ei, ist aber an verschiedenen Stellen von verschiedener Dicke. 
Wenn wir von dem Dotterpfropfe ans über die Mitte der Rttcken- 
hälfte eine Linie gegen den oberen Pol ziehen, so filllt das mitt- 
lere Drittel derselben auf jene Stelle, wo diese zweite Schichte am 
dicksten ist. Nach abwärts gegen den Dotterpropf verschmächtigt 
sie sich allmählich, nach den Seiten und nach vorne hin aber so 
rasch, dass sie bald nur als einzige Lage kleiner Zellen das Ei 
umschliesst. Der dickste Theil manifestirt sich bald als die An- 
lage des Gehirns und seine Verlängerung gegen den Dotterpropf 
als Rest des centralen Nervensystems/ Götte') bezeichnet diesen 
verdickten Theil seiner „ Grundschicht ** des äusseren Keimblattes als 
„Axenplatte". Der mediane Wulst tritt mit zunehmender Tiefe der 
Primitivrinne allmählich unter das Niveau der seitlichen Wülste 
und die durch die Primitivrinne veranlasste Einstülpung der bei- 
den Ektoblastschichten bedingt ein Abflachen des medianen Wulstes 
(Fig. 16 — 19). Die Gombination der verschiedenen Befunde ergibt 
femer, dass mit der Verstreicbung dieses medianen Wulstes eine 
Hervorwölbung der seitlichen Wülste zur Wahrnehmung kommt, 
und zwar treten gemäss der Verschmälerung des unteren Theiles 
des medianen Wulstes und des daraus resultirenden, geringeren 
Widerstandes hier die seitlichen Wülste meist früher hervor, als an 
dem oberen cerebralen Theile, der durch seine Verdickung der 
medullären Umschliessung einen grösseren Widerstand bieten mag. 
Diese Umschliessung geschieht ferner keineswegs durch eine von 
allen Seiten in derselben gleichen Anordnung sich vollziehende 
Zellenansammlung, sondern das Zustandekommen der gewöhnlich 
schlechthin als MeduUarwülste bezeichneten Gebilde wird in dem 
den spinalen Theil des Nervenwulstes umgebenden Abschnitt durch 
die symmetrischen unteren MeduUarwülste bedingt, während der 
obere, cerebrale Theil des Nervenwulstes von einer Zellenansamm- 
Inng nmschlossen wird, die als oberer Medullarwulst aus dem 
Kopfwulst hervorgeht Auf bestimmten Stadien lässt sich häufig 
diese durch die transversalen Primitivrinnenschenkel (tpr) deut- 



1) Entwicklungsgeschichte der Unke p. 167. vergl. auch Moquin-Tondon, 
Deyeloppement des Batraoiens anoures, Annales des sciences naturelles Tome 
m, 1876 p. 41, Taf. 4, Fig. 5 und 6 d. 



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12 Oskar Schnitze: 

lieh sichtbare Trennung des oberen von den beiden unteren Me- 
duliarwülsten deutlich erkennen (vgl. Fig. 5 u M, o M und 14 u M, 
KW). Das in Figur 14 wiedergegebene Stadium weist sogar di- 
rekt darauf hin, dass der ganze Kopfwulst ebenfalls aus bilateral 
symmetrischen Hälften zusammengesetzt wird. Die oft so klar 
ausgeprägten, transversalen Schenkel der Primitivrinne, welche mit 
zunehmender Verschmelzung des oberen und der unteren Me- 
duUarwttlste verschwinden, dürften jedenfalls ein für das Verstand- 
niss des ganzen Entwicklungsplanes wichtiges Anzeichen enthalten. 
Mit der Sonderung des Kopfwulstes (KW) in den mittleren, der 
als oberer Medullarwulst allein an der Bildung der Medullarwttlste 
betheiligt ist, und in die beiden seitlichen stellen sich letztere als 
die gemeinsame Anlage der Sinnes- und Kiemenplatte Remaks 
dar. Die äusseren Embryonalwttlste bilden die äusserste Grenze 
der auf der Eioberfläche zur Ansicht kommenden embryonalen 
Figur. Ihr oberes Ende flacht sich bald (s. Fig. 4) ab, bald 
(s. Fig. 6) zeigt es deutlichen Uebergang in die seitlichen, oberen 
Wülste (SW) und so tragen sie dann zur allseitigen Umgrenzung 
des Embryo bei. Mit Hülfe dieser letzteren Beobachtung glaube 
ich auch die von Ecker (1. c. Taf. XXIII, Fig. XVII) gegebene 
Abbildung erklären zu können. Genanntem Autor lag hier wohl 
ein Ei vor, bei welchem die Verschmelzung der äusseren Em- 
bryonalwülste mit den seitlichen Bogen (wie in Fig. 6 u. 7) beson- 
ders deutlich ausgesprochen war, wie überhaupt nicht genug be- 
tont werden kann, dass gerade in den ersten embryonalen An- 
lagen, sofern sie auf der Eioberfläche zur Ansicht kommen, ein 
ungeheuerer Wechsel herrscht, der, wenn man die Entwicklung 
nicht fortwährend verfolgt, leicht zu den verschiedensten Auf- 
fassungen führen kann. Eckers ziemlich gerade nach vorn ver- 
laufenden, schwach divergirenden Wülste (b) möchte ich für die 
Analoga der unteren Medullarwülste und die erhabeneren seitlichen 
eigentlichen „Rückenwülste" (r) für die äusseren Embryonalwülste 
halten, während die zwischen den vorderen Enden der Wülste b 
gelegene buckeiförmige Hervorragung (q) dem oberen Theile des 
medianen Wulstes und somit der Anlage des Gehirns entsprechen 
dürfte (vgl. Fig. 13). Da die folgende von Ecker in Fig. XVIII 
gegebene Entwicklungsstufe desselben Eies erst zwölf Stunden 
später beobachtet ist , dürften die zwischen Fig. XVII und 
XVIII gelegenen Entwicklungsphasen nicht zur Beobachtung ge- 



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Beitrag zur Entwicklungsgesohichte der Batrachier. 13 

kommen sein. Aus unseren Figuren 6—9 ist die Abschnürung der 
äusseren Embryonalwülste und deren Abflachung auf die Oberfläche, 
sowie das Zusamraenfliessen der Eck er' sehen Wülste b in Fi- 
gur XVII mit dem oberen Medullarwulst (oM) ersichtlich. Durch 
das Uebergehen dieser Zwischenstadien mag die Identificirung der 
Embryonalwttlste (r, Fig. XVII) mit den Medullär- oder Rttcken- 
wttlsten entstanden sein. Dass die innerhalb der Ecker'schen 
.Rückenwülste*' gelegenen, beulenförmigen Erhebungen keine An- 
lagen von Sinnesorganen sein können, wie dies Bemak bewiesen, 
wird um so verständlicher erscheinen, als die buckeiförmigen Her- 
Yorragungen (Fig. XVIII, a und o) sich nicht aus den unteren Me- 
dullarwfllsten (b Fig. XVII) hervorgebildet haben können, sondern 
wohl nichts anderes sind, als die hier stark hervortretenden, oben 
beschriebenen, durch Hervor Wölbung des Ektoblasts bedingten 
Längswttlste innerhalb der Primitivrinne (vgl. Fig. 9). Die Quer- 
forchen, welche die Wülste a und o in Eckers Figur XVIII 
trennen, halte ich für die transversalen Schenkel der Primitiv- 
rinne. 

Wenn wir uns in den gewaltig wechselnden Erscheinungen 
der ersten Embryonalanlagen orientiren, so finden wir, dass der 
Orad dieses Wechsels auf den frühesten Entwicklungsstadien am 
grössten ist und mit der zunehmenden Entwicklung des Embryo ab- 
nimmt. Die ersten sich als durchaus verschieden darstellenden 
Entwicklungsstufen in Figur 1, 12 und 16 führen zur Ausbildung 
eines Embryo, der im wesentlichen das Bild, wie es Figur 20 
wiedergibt, erkennen lässt. Dass auf Grösse und Gestalt des Blasto- 
porus und des Dotterpfropfes (vor einer Vergleichung mit den Vor- 
gängen im Inneren des Eies) nicht grosser Werth gelegt wird, 
dürfte hier damit motivirt werden, dass auf verhältnissmässig 
späten Stadien, in denen die Medullarwülste schon fast ganz aus- 
gebildet waren, der Dot^rpfropf noch äusserlich zur Ansicht kam. 
Es wird bisweilen ein Best des Dotterpfropfes durch den circularen 
Rand des Blastoporus theilweise nach aussen eine Zeit lang ab- 
geschnürt, der dann erst ganz allmählich in das Innere hineinge- 
zogen wird, während die sonstige Entwicklung ungestört weiter 
schreitet. Dass der Wechsel der Erscheinungen in den ersten 
Phasen ein so bedeutend grösserer ist, als später, mag vielleicht 
dadurch bedingt sein, dass der Widerstand, welchen das noch 
wenig differenzirte Zellenmaterial des Eies der durch die Befruch- 



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14 Oskar Schnitze: 

tnng ausgelosten, bildenden Kraft — nennen wir sie nun rein me- 
chanisch, chemisch oder „lebendig* — entgegensetzt, ein in den ein- 
zelnen Zellengruppen noch nicht so bestimmt ausgeprägter ist, dass die 
Ueberwindung desselben stets Veränderungen hervorruft, die zwar 
zu demselben Endresultate führen, aber sich an der Eioberfläche 
nicht immer in derselben Weise kundgeben. So Überwiegt z. B. 
in Fig. 1 uflf. von vorneherein das Hervortreten der unteren Me- 
dullarwtllste, während in Figur 16 sich die von diesen begrenzte 
Anlage des centralen Nervensystems am deutlichsten darstellt. In 
F^ur 4 ist es wegen der übermässigen Zellenanhäufung oberhalb 
der transversalen Primitivrinnenschenkel noch nicht zu der Aus- 
bildung des cerebralen Primitivrinnentheiles gekommen, wie wir 
ihn in den Figuren 18 und 19 von vorneherein auftreten sehen. 
Eine eingehendere Gegenüberstellung dieser vielen Mannigfaltig- 
keiten würde zu weit fahren. Unterschiede in der gleichzeitigen 
Entwicklung am animalen und vegetativen Pole müssen ebenfalls 
zur Erklärung dienen. 

Wir verliessen den Embryo in dem Stadium, in welchem 
durch Entgegenwachsen und Vereinigung des oberen und der 
unteren Medullaiivülste der Schluss des Nervenrohres angebahnt 
ist und die ersten Himanlagen an dem oberen Ende hervortreten. 
Der an die Anlage des Vorderhims anstossende Theil der Sinnes- 
platte wird nun nach Schluss des Medullarrohres, wie dies aas 
Ecker's und Remak's Schilderungen ersichtlich ist, zur Anlage 
der Augenblase verbraucht (vergl. Fig. 21—24), indem diese sich 
in die Sinnesplatte vom Vorderhirne aus einstülpt. Auf der sich 
an die gemeinsame Anlage des Mittel- und Hinterhims anlegenden 
Kiemenplatte entstehen während dieses Vorganges die beiden 
ersten Kiemenspalten und zwar zuerst die obere (Fig. 23, Ksp'), 
dann die zweite (Fig. 24, Ksp"). Indem Remak in seinem herr- 
lichen Werke die an das Vorderhim — später Grosshim und also 
Centralorgan der Sinneswahrnehmungen — sich anlegende Sinnes- 
platte als den Bildungsheerd der vier höheren Sinnesorgane, der 
Augenblasen, der Geruchshöhlen, des Labyrinths und der Ge- 
schmackshöhle erkannte und in der an die gemeinschaftliche An- 
lage des Mittel- und Hinterhirns — später Vierhügel und Kleinhirn 
(Centrum der vegetativen Funktionen) — angelagerten Kiemen- 
platte den Theil des Embryo erblickte, welcher die Athemwerk- 



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Beitrag zur Entwioklung^eschichte der Batrachier. 15 

zenge der Larve und das Herz hervorbringt, betonte er den offen- 
bar in dieser Thatsacbe liegenden tiefen physiologischen Sinn. 

Durch den Schluss der Mednllarwttlste wird bekanntlich der 
Blastoporus in das untere Ende des Medullarrohres hineingezogen. 
Häufig lässt sich noch durch die sich mehr und mehr verschmä- 
lemde Furche, welche die sich vereinigenden Medullarwtilste trennt, 
der in dieselbe aufgenommene Blastoporus deutlich erkennen und 
schon jetzt erscheint, dicht an dem unteren Ende der MeduUar- 
wttlste die Einstülpung des Afters (Fig. 11). 

Noch vor völliger Ausbildung der Augenblasen treten auf 
dem ventralen Theile der Sinnesplatten die ersten Anlagen der 
sogenannten Saugnäpfe (Ecker), Haftscheiben (Götte) oder Mund- 
höcker (Remak) in Form von zwei seitlichen kleinen Grübchen 
als Einstülpungen des Ektoblasts auf, die, parallel dem unteren 
Bande der Sinnesplatte sich ventralwärts nach unten entgegen- 
kommend, eine einfache, bogenförmige, auf der Sinnesplatte ge- 
legene Furche darstellen, welche sich besonders an den beiden 
Enden mehr und mehr vertieft. Mit zunehmendem Längswachs- 
thum des Embryo treten dann die Schenkel der Furchen in spitzem 
Winkel zusammen und, indem dann oberhalb und zwischen den 
Schenkeln sich die Mundbucht anlegt, wird das die beiden Schenkel 
der hufeisenförmigen Rinne verbindende Mittelstück (vergl. Ecker, 
Fig. XXIV) wieder abgeflacht und dann hervorgewölbt; endlich 
begrenzt es die Mundbucht nach unten, sodass dadurch beiderseits 
die sogenannten Saugnäpfe entstehen, die mit der zunehmenden 
Ausbildung der Larve mehr und mehr verschwmden. Ecker gibt 
schon an, dass diese „Saugnäpfchen^ nach unten anfangs in ein- 
ander fliessen, sich aber später wieder von einander trennen, und 
bezeii^hnet sie als vorübergehende Gebilde, mit denen sich die 
Larven an Wasserpflanzen anheften. Das Entstehen derselben 
durch Einstülpung auf der Sinnesplatte finde ich nirgends deutlich 
betont. Remak sagt in seiner Erklärung zu den Tafeln, dass 
sie das Bauchende der Sinnesplatten bilden und p. 151, dass sie 
hauptsächlich durch eine Verdickung des äusseren Keimblattes ge- 
bildet würden, die aus braunen, cylindrischen, röhrigen und ein- 
kernigen Zellen beständen, welche durch die centrale Lage ihres 
Kernes an glatte Muskelfasern erinnerten (Taf. IX, Fig. 26). Doch 
habe er keine Erscheinungen von Contraction an ihnen beobachtet: 
wahrscheinlich seien sie epitheliale Bildungen, in ihrer Entwicklung 



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16 Oskar Schnitze: 

den Lmsenfasern vergleichbar. RuBConi (Dävel. de la grenouille 
PI. II, Fig. III N. 16—21) nennt sie Haken ^crochets", die zur 
Stütze der Larve auf festen Unterlagen dienen. Reichert hält 
sie fUr Fresswerkzenge. 

Wenn wir die Entwicklung des Organes aus der den bleiben- 
den Sinnesorganen gemeinschaftlichen Anlage, dem Ektoblast — 
speciell der Sinnesplatte — , uns vergegenwärtigen und zugleich 
beachten, dass das Organ in der Entwicklungsphase sich zu bilden 
beginnt, in welcher sich die ersten activen Bewegnngserscheinungen 
der Larve zeigen, und dass es dann in dem Maasse, als die Ent- 
wicklung der bleibenden Sinnesorgane fortschreitet, seine Rück- 
bildung erfährt, bis es schliesslich ganz schwindet, so könnte man 
geneigt sein, anzunehmen, dass das Organ die Bestimmung hat, 
den der sonstigen Sinnesorgane entbehrenden Embryo über die 
Aussenwelt zu orientiren, als Mittel zu dienen zur Regulirung der 
in ihm erwachenden, . bewegenden Kraft. Dass das Organ nicht 
ausschliesslich — wenn überhaupt — als Saugorgan wirke, gibt 
Remak schon an (1. c. p. 151). Doch wird man die Deutung 
dieser ver^nglichen Bildung als Sinnesorgan nur mit Vorbehalt 
einer auf histologischer Untersuchung beruhenden eventuellen Be- 
stätigung geben können. Balfour') deutet die fraglichen Bil- 
dungen als ' ,yan embryonic suctorial organ^. Dieses Organ soll 
nach Parker den meisten Anuren zukommen, Pipa und Dacfylethra 
aber fehlen. Doch scheint der Vergleich mit der ausgebildeten 
Saugscheibe von Lepidosteusembryonen nicht statthaft zu sein, da 
aus den von Ba.lfour mitgetheiiten Figuren erheUt, dass die 
Lagerung der homologisirten Theile mit Bezug auf den Mund ver- 
schieden ist. Die Sangscheibe des Lepidosteusembryo liegt ober- 
halb, das Organ der A/iurenlarven dagegen unterhalb der Kund- 
Öffnung. Auch die von Balfour „suctorial (?) processes" benannten 
Bildungen bei Accipenserembryonen (pag. 89, Vol. II) liegen ober- 
halb der Mundöffhung. 

Die zum Vergleiche der geschilderten Entwicklungsvorg&nge 
bei Rana fusca mit den entsprechenden bei Bufo cinereus ange- 
stellten Beobachtungen ergaben, dass sich bei letzterem in mancher 
Beziehung ähnliche Verhältnisse erkennen lassen. Nur treten hier 
die Wülste und Vertiefungen der Oberfläche nicht in allen Stadien 

1) A treatise of comparative embryology Vol. II, pag. 109. 



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Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Batrachier. 17 

mit derselben Deatlichkeit hervor, wie dies bei Rana der Fall ist. 
Nach den Untersuchungen Stricker 's*) stellt sich auf der Ober- 
fläche des Eies als erste deutliche DiflFerenzirung zugleich mit der 
Primitivrinne eine bogenförmige Furche dar, welche das obere 
Ende der Primitivrinne umkreist (1. c. Fig. 6). Diese würde ferner- 
hin zur Grenze zwischen der vorderen und unteren Wand des 
Embryo, bekomme noch ein in der Mittellinie der unteren Wand 
(1. c. Fig. 7a) liegendes, kurzes Ansatzstück, werde breiter, tiefer 
und gebe sich als Uranlage der Mundöffnung kund, indem die 
die Furche einschliessenden wulstigen Ränder zu den Lippen 
würden. Das frühe Auftreten der bogenförmigen Furche wurde 
hier auch beobachtet; zugleich mit ihrem ersten Erscheinen findet 
sich weiter unterhalb in der Medianlinie der Rückenfläche des Eies 
eine nach oben scharf begrenzte, nach unten hingegen sich all- 
mählich verlierende, länglichrunde Einsenkung, die erste Anlage 
des cerebralen Theiles der Primitivrinne (Fig. 25). Indem nun 
letztere nach abwärts immer deutlicher hervortritt (Fig. 26), er- 
heben sicl\ die Zellen der Rückenfläche zu einem flachen, birnför- 
migen Wulst, der, oben die bogenförmige Furche umgreifend, sich 
nach unten verschmälert und hier die Primitivrinne mit dem an 
ihrem Ende gelegenen Blastoporus umgreift. Innerhalb der Pri- 
mitivrinne werden die auch oben bei Rana erwähnten Längswülste 
(vergl. Götte) sichtbar, welche die axiale Furche der Primitivrinne 
begrenzen. Oberhalb des cerebralen Theiles der Primitivrinne tritt 
in der Medianlienie jetzt schon eine flache Einziehung des Ekto- 
blasts ein, die sich später als die erste Anlage der Mundbucht er- 
weist. Durch allseitiges von aussen nach der Mitte fortschreiten- 
des Wachsthum wird der birnförmige Wulst deutlicher von der 
Oberfläche abgehoben (Fig. 27). Es tritt damit zugleich einerseits 
eine Verkleinerung des Wulstes ein, andererseits werden die sich 
vertiefende bogenförmige Furche und die Primitivrinne auf eine 
kleinere Ausdehnung beschränkt. Auf dem unteren verschmälerten 
Theile des bimjförmigen Wulstes zeigen sich nun beiderseits von 
der Primitivrinne stärker hervortretende Längswülste, die nach 
oben mehr und mehr hinaufwachsen, schliesslich oberhalb des cere- 



1) Entwicklungsgeschichte von Bufo cinereus bis zum Erscheinen der 
äusseren Kiemen von Dr. J. Stricker. Sitzungsberichte der kaiserl. Aca- 
demie der Wissenschaften, Band 89, Wien 1860. 

Archiv f. mikroak. Anstomie. Bd. 28. 2 



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18 Oskar Schnitze: 

bralen Theiles der Primitivrinne zusammenstossen und sich auf 
diese Weise als die MeduUarwttlste zu erkennen geben (Fig. 28). 
Der durch dieses Hervortreten der Medullarwülste nach der Mittel- 
linie der embryonalen Anlage wirkende starke Zug veranlasst 
eine Abflachung der äusseren Ränder der embryonalen Figur. In 
beiden Seiten des oberen, äusseren Randes der MeduUarwttlste 
treten nun je zwei neben einander liegende, nach aussen und auf- 
wärts verlaufende, flache Wulstbildungen auf (Fig. 28), die sich 
nach aussen auf die Eioberfläche abflachen, nach innen oben und 
nach aussen unten aber ausgeprägte Abgrenzung aufweisen. Sie 
geben sich, wie aus der Analogie mit Rana leicht ersichtlich, als 
die ersten, äusserlich zur Ansicht kommenden Anlagen der Sinnes- 
und der Kiemenplatte zu erkennen. Mit zunehmender Annäherung 
der MeduUarwttlste verschwinden nun diese eben deutlich sicht- 
baren ersten Anlagen wieder, es ist bei der mehr und mehr sich 
steigernden offenbar sehr intensiven Zellverschiebung nunmehr auf 
der Eioberfläche nur die fast geschlossene Primitivrinne und von 
ihr nach aufwärts die bogenförmige Furche wahrzunehmeUs Höchstens 
lassen sich noch die Grenzen der anfangs aufgetretenen bimför- 
migen Figur schwach erkennen. Indem nun durch die Vereinigung 
der das Nervenrohr umschliessenden MeduUarwttlste der Embryo 
eine mehr längliche Gestalt erhält, treten an den sich wiederum 
deutUch abhebenden, vereinigten MeduUarwttlsten oben zwei den 
ersten Hirnanlagen entsprechende Anschwellungen auf. Unter den- 
selben sind jedenfalls die von Stricker (1. c p. 476) beschriebenen, 
beiden hinter einander liegenden Erweiterungen an dem breiteren 
Ende der primitiven Rinne gelegen, deren erste der ersten und 
deren zweite der Lage nach der dritten HirnzeUe entspricht. An 
die obere der beiden AnschweUungen, die offenbar homolog ist 
den beiden von Remak beschriebenen Anschwellungen am oberen 
Ende der MeduUarwttlste, welche zusammen das Vorderhirn zn 
bilden bestimmt sind (vergl. Fig. 11), lehnt sich die den animalen 
Eipol umgreifende, nunmehr mit deutlicher allseitiger Begrenzung 
wieder hervortretende Sinnesplatte, an die untere — - entsprechend 
der gleichen bei Rana — die Kiemenplatte an. Die grosse bogen- 
förmige Furche wird vollkommen von den Rändern der Sinnes- 
platte umwachsen und erscheint nun auf derselben gelegen : wir 
erkennen in ihr leicht die erste Anlage der sogenannten Haft- 
scheibe. Dieselbe ist aber, wie aus der bisherigen Beschreibung 



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Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Batrachier. 19 

und aus Figur 25 u. flF. ersichtlich, bei Bufo cinereus schon viel 
frQher angelegt, als bei Rana fusca. Während sie hier erst nach 
Schlnss der MedullarwUlste auftritt, erscheint sie bei Bufo als die 
von Stricker beschriebene bogenförmige Furche schon mit der 
"Entstehung der Primitivrinne und bildet mit dieser die erste DiflFe- 
renzirung auf der Eioberfläche nach Ablauf der Gastrulation. 

Weiterhin wird nun, ganz in Uebereinstimmung mit Rana, 
der an die oberste Anschwellung der MeduUarwülste anstossende 
Theil der Sinnesplatte zur Bildung der Augenblasen verbraucht, 
die beide trennende Furche verstreicht vollkommen und die Augen- 
blase ist äusserlich nicht durch eine Furche von dem ventralen 
Theil der Sinnesplatte getrennt. Oberhalb der in ihren Rändern 
zunehmende Wulstung darbietenden Haftscheibe zeigt sich die Ein- 
stülpung der Mundbucht. Demgemäss sind das sogenannte Haft- 
organ und die Mundeinstttlpung bei Bufo wie bei Rana völlig ge- 
trennte Anlagen, indem ersteres auf dem ventralen Theil der 
Sinnesplatte, letztere zwischen oberem Ende der MeduUarwülste 
(Vorderhim) und ventralem Theile der Sinnesplatte erscheint. Dies 
Verhalten dürfte Stricker entgangen sein, indem er die bei 
Bufo so früh auftretende, bogenförmige Furche für die erste An- 
lage des Mundes hielt. Nachdem der Blastoporus durch den Schluss 
der MeduUarwülste in das untere Ende des Medullarrohres aufge- 
nommen ist und nun die als Ganalis neureutericus bekannte Com- 
munication zwischen Darm und Medullarrohr vermittelt, erfolgt, 
wie bei Rana an der ventralen Fläche des Embryo dicht unterhalb 
des unteren Endes der geschlossenen MeduUarwülste die After- 
einstülpung (vergl. Fig. 31). Von den, den grossen birnförmigen 
Wulst (vergl. Fig. 25) umgreifenden Rändern parallelisiren sich 
die unteren seitlichen, längs der Primitivrinne nach oben und 
aussen verlaufenden den äusseren Embryonalwükten von Rana, 
der obere stellt die obere Grenze der Sinnesplatte dar. Die ganze 
embryonale Figur erinnert an die Area pellucida des Hühner- 
embryo. 



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20 



Oskar Schnitze: 



ErklftruBg der in den Figuren gebranehten Abkflrcangen. 



Abi 


Augenblase. 


Mb 


Mundbucht 


aE 


äusserer Embryonalwust. 


Mll 


gemeinschaftliche Anlage des 


Af 


Aftereinstülpung. 




Mittel- und Hinterhirns. 


apr 


axiale Furche der Primitivrinne. 


mL 


Medullarleiste. 


bl 


Blastoporus. 


oM 


oberer Medullarwulst. 


Ef 


Embryonalfurche. 


KW 


Kopfwulst. 


Ew 


vom Ektoblast gebildeter Längs- 


pr 


Primitivrinne. 




wulst innerh. der Primitivrinne. 


SW 


Seitenwulst. 


Hf 


sogenanntes Haftorgan. 


Sp 


Sinnesplatte. 


Kp 


Kiemenplatte. 


oS 


oberer Rand der Sinnesplatte. 


Ksp' 


erste Kiemenspalte. 


tpr 


transversale Schenkel der Pri- 


Ksp" 


zweite Kiemenspalte. 




mitivrinne. 


M 


Medullarwulst 


uM 


unterer Medullarwulst. 


m 


medianer Wulst (Anlage des 


Vh 


Vorderhim. 




centralen Nervensystems). 








In den Figuren 26. 27 und 29 i 


st, unr 


i Zeichnungen zu ersparen, der 


untere Theil der embryonalen Anlage 


flächenhaft angefügt. 



Erlftnternngen zu den Figuren auf Taf. I. 

Fig. 1 — 6. Entwicklungsstufen ein und desselben Eies von Rana fusca 

nach Ablauf der Gastrulation. 

Fig. 1. Die die Primitivrinne (pr) begrenzenden, unteren Medullarwülste 
(uM) mit dem zwischen ihren oberen Enden gelegenen flachen Thale. 

Fig. 2. Aus letzterem hebt sich bei stetigem Entgegenwachsen der unteren 
Medullarwülste der mediane Wulst (m) hervor, der äusserlich sicht- 
bare Theil der Anlage des centralen Nervensystems. 

Fig. 3. Der Kopfwulst (KW) wächst den unteren Medullarwülsten entgegen, 
von dem flachen Thale bleiben nur zwei, Kopfwulst und untere Me- 
dullarwülste trennende Furchen, die transversalen Primitivrinnen- 
schenke! (tpr) zurück. Die Primitivrinne hat sich bedeutend ver- 
schmälert. Seitlich sind die äusseren Embryonal wülste (aE) ent- 
standen. 

Fig. 4. Kopfwulst und untere Medullarwülste verschmelzen, zwischen ihnen 
und den äusseren Embryonalwülsten ist die Embryonalfurche (ßf) 
entstanden. 



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Beitrag zur Entwicklungsgeschiohie der Batrachier. 21 

Fig 6. Der Kopfwulst hat sich in den oberen Medullarwulst (oM) und die 
beiden Seitenwülste, die gemeinschaftliche Anlage der Sinnes- und 
Kiemenplatte, gesondert. Aus der nach oben verbreiterten Primitiv- 
rinne ragt wiederum der kleine Wulst (m) hervor. Die äusseren 
Embryonal Wülste sind verstrichen. 

Fig. 6. Die wieder aufgetretenen äusseren Embryonalwülste verschmelzen 
mit dem unteren Rand der Seitenwülste, während die unteren Me- 
dallarwülste längs der Primitivrinne mehr nach oben wachsen. Auf 
dem oberen Medullarwulst ist die MeduUarleiste (mL) entstanden. 
Fig. 7 — 11. An ferneren Eiern von Rana fusca gewonnene Befunde. 

Fig. 7. Die Seitenwülste haben sich in zwei kleinere Wülste (Sp u. Kp), 
die Anlage der Sinnes- und der Kiemenplatte getrennt. Die em- 
bryonale Figur hat sich verschmälert. 

•Fig. 8. Die transversalen Primitivrinnenschenkel sind verstrichen, die un- 
teren Medullarwülste fest mit dem oberen Medullarwulst zu den defini- 
tiven Medullarwülsten verschmolzen; die äusseren Embryonalwülste 
verschwinden mehr und mehr, die Sinnesplatte hebt sich deutlich 
hervor. 

Fig. 9. Die Medullarwülste sind vollkommen ausgebildet, die äusseren Em- 
bryonalwülste verschwunden. 

Fig. 9a. Schematischer Querschnitt durch die beiden Ektoblastschichten (Horn- 
und Nervenblatt) in der Mitte der Medullarwülste, zur Erklärung 
der Längswülste (Ew) innerhalb der Primitivrinne dienend. 

Fig. 10. Die Sinnes- und die Kiemenplatte in der Ansicht von oben. 

Fig. 11. Erste Ausbildung der Himanlagen (Vh und MH); Blastoporus (bl) 
und Aftereinstülpung (Af). 

Fig. 12—16. In anderer Weise, als in Fig. 1 — 6, sich darstellende erste 
Veränderungen auf der Oberfläche des Eies von Rana fusca nach 
Ablauf der Oastrulation. Das Bild in Fig. 16 würde ungefähr einem 
zwischen Fig. 4 und 6 zu verlegenden Stadium entsprechen. 

Fig. 16 — 20. Sich noch anders darbietende Entwicklungsvorgänge ein und 
desselben Eies von Rana fusca, entsprechend den Stadien der Figuren 
1—5 und 12—16. Das Bild von Figur 20 schiebt sich ungefähr 
zwischen die Figuren 5 und 6 ein. 

Fig. 21. Das Vorderhim beginnt die Augenblasen (Abi) zu bilden; hierdurch 
wird der anstossende Theil der Sinnesplatte, wie aus den folgenden 
Figuren 22—24 ersichtlich, in das Vorderhirn mit einbezogen. 

Fig. 22. Die Mundbucht (Mb) entwickelt sich als flache Einsenkung zwischen 
Sinnesplatte und Vorderhirn. Auf der Sinnesplatte treten die An- 
lagen der sogenannten Haftorgane (Hf) jederseits als kleines Grüb- 
chen auf. 

Fig. 23. Die Grübchen wachsen nach unten und innen aus, um sich in eine 
gemeinsame Furche zu vereinigen. Auf der Kiemenplatte zeigt 
sich die erste Kiemenspalte Ksp^ 



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22 Leonhard Pfeiffer: 

Fig. 24. Mundbücht, Haftorgan, Augenblasen sind vollkommen ausgebildet; 
die Aftereinstülpung ist mit zunehmendem Längenwachsthum des 
Embryo mehr nach vorne gerückt. 

Fig. 26—32. Mit den beschriebenen von Rana fusca corrcspondirende Ent- 
wicklungsstadien des Bufo cinereus. 



(Aus dem histiologischen Laboratorium zu München.) 

Ueber Secret-Vacuolen der Leberzellen 
im Zusammenhange mit den Oallenkapillaren. 

Von 
Eieonhard Pfeiffer, appr. Arzte. 



Hierzu Tafel II. 



Auf der im September 1873 zu Wiesbaden abgehaltenen 46. 
Versammlung der Naturforscher und Aerzte berichtete Prof. Dr. 
Kupffer*) tlber die Ergebnisse seiner Injectionen der Säugethier- 
leber, insbesondere der des Kaninchens, Hundes und der Katze 
und lenkte hierbei die Aufmerksamkeit auf kleine in den Zellen 
gelegene Hohlräume. Derselbe theilte Folgendes mit: 

„Durch Injection des Gallengangsystems lassen sich von den 
Gallenkapillaren aus kleine intracelluläre Hohlräume oder Vacuolen 
erfüllen, die durch äusserst feine Kanälchen mit den die betreffende 
Leberzelle umgreifenden Gallenkapillaren zusammenhängen. 

An gut gelungenen Injectionspräparaten erhält man durch 
diese Verhältnisse ein Bild, das die Gallenkapillaren mit kleinen, 
aber durchschnittlich gleich grossen gestielten Knöpfchen besetzt 
zeigt. Der feine Stiel, d. h. das Verbindungskanälchen zwischen 
der injicirten Vacuole der Leberzelle und dem intracellulären 



1) Tageblatt der 46. Vers. d. Naturf. und Aerzte S. 189. 



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Ueber Secret-Vacuolen der Leberzellen etc. 28 

Oallengange, erst bei Hartnack Nr. X deutliGh sichtbar, erscheint 
meist etwas gekrümmt.^ 

Hering') hatte in seiner ausgezeichneten Arbeit über den 
Bau der Wirbelthierleber das Eindringen der Injectionsmasse in 
die Leberzellen bereits erwähnt, bezog dasselbe jedoch nicht auf 
präformirte normale Verhältnisse, sondern deutete es als Extra- 
▼asation. Er sagte: 

jyUeberhanpt extravasirt das in die Gallenwege injicirte 
Berlinerblau sehr leicht. Die Art dieser Extravasation ist von In- 
teresse. Injicirt man unter so geringem Drucke, dass keine Extra- 
vasate entstehen, so füllen sich nur diß peripherischen Theile des 
intralobularen Gallenwegnetzes. Bei stärkerem Drucke erfolgen 
zunächst Extravasate in die Zellen, sowohl in die des Epithels 
der Ansftthrungsgänge, als in die eigentlichen Leberzellen. Die 
Injectionsmasse in den interlobularen Gängen erscheint dann in 
viel dickeren Strängen, unregelmässig contourirt, stellenweise knotig 
geschwellt, bisweilen mit kleinen, ziemlich regelmässig angeord- 
neten, rundlich contourirten Vorsprüngen besetzt, etwa wie die 
Oberfläche eines Maiskolbens. 

In die eigentlichen Leberzellen treten zuerst kleine runde 
Tröpfchen, später grössere unregelmässige Tropfen, bis endlich 
die ganze Leberzelle als eine blaue Masse erscheint, welche noch 
die polyedrische Form der Leberzelle bewahrt, wenn auch eine 
oder die andere der sie begrenzenden Scheidewände convex vor- 
getrieben ist. Bisweilen liegt eine ganze Gruppe solcher injicirter 
Zellen wie die Beeren einer Traube beisammen. Weiterhin reissen 
die Zellenscheidewände ein und die Masse fliesst in unregelmässige 
Klumpen zusammen.^ 

Ferner hat G. Asp*) die Beobachtung gemacht, dass beim 
Einspritzen von harzigen Farbstofflösungen das Harz zwar in dem 
Augenblick, wo es mit der feuchten Wandung des Gallenganges 
in Berührung kommt, in feinen Kügelchen aus der Lösung fällt, 
der Farbstoff jedoch trotzdem in die Leberzellen gelangt, und zwar 
wie er annehmen zu müssen glaubt durch Gänge, welche vom 
interlobulären Raum her unmittelbar in die angrenzenden Leber- 
zeUen ausmünden. 



1) Hering, Archiv f. mikr. Anatomie 1867. Bd. III. S. 109. 

2) Arbeiten ans d. Physiol. Anstalt zu Leipzig VIII. Jahrgang 1873. 
8. m ff. 



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24 Leonhard Pfeiffer: 

Zweifelhaft muss es bleiben, ob Kolatschewsky ') diesen 
ZusammeDhang intralobulärer Vacuolen mit Gallenkapillareu be- 
obachtet hat, wenn er schreibt: „Nicht selten sind Zellen mit 
dünnen Fortsätzen. Dieselben sind rund und verschieden lang. 
Unmittelbar an der Zelle selbst bestehen sie offenbar aus derselben 
körnigen Masse wie die Zelle selbst; in einiger Entfernung aber 
von dieser zeigen sie sich als hohle Kanälchen. Diese Kanälchen 
werden hie und da enger, um sich dann wieder zu erweitem. Von 
der Zelle gehen sie unter verschiedenen Winkeln ab. Ich habe 
gesehen, dass die Kanälchen von zwei solchen Zellen bald in der 
Nähe ihrer Körper, bald in einiger Entfernung in einen gemein- 
schaftlichen Gang zusammenflössen, welcher dann einerseits wiederum 
in zwei Zweige sich theilte. 

Was die Frage ttber die Bedeutung dieser Kanälchen betrifft, 
so kann ich die Bilder nicht anders deaten, als dass die feinsten 
Leberausführungsgänge unmittelbar vor den Leberzellen beginnen; 
aus dem Umstände, dass die von den Zellen stammenden Kanäl- 
chen, wie ich oben erwähnte, nicht selten sich zu einem gemein- 
schaftlichen Ausführungsgange verbinden, halte ich mich für be- 
rechtigt diesen Schluss zu machen." (sie!) 

Die Präparate, -auf welche sich die bisher aufgeführten Autoren 
stutzen, sind zum Theil durch Maceration der Leber, zum Theil 
durch Injection gewonnen und zwar einerseits vom Ductus chole- 
dochus bez. cysticus oder hepaticus aus, andererseits nach dem 
Vorgange von Chrzonsczewsky auf dem Wege der sogenannten 
physiologischen Selbstinjection durch Einspritzen irgend einer 
Färbeflüssigkeit in eine Arterie bez. unter die Haut. 

Ich habe nun, neuerdings unter Leitung des Herrn Prof. Dr. 
Kupffer Injectionen der Gallenwege bei verschiedenen Thieren 
versucht und bin dabei folgendermassen verfahren. 

Ein mittelgrosses Thier (Kaninchen oder Meerschweinchen) 
wurde durch den Nackenstich getödtet und nachdem sich dasselbe 
möglichst verblutet hatte, die Bauchhöhle eröfinet, sodann die Vena 
Cava inferior oder das rechte Herz angeschnitten, um dem Blut 
raschen Abfluss aus der Leber zu gestatten und so die Widerstände 
für die Injection zu verringern. 

Hierauf unterband ich beim Meerschweinchen den Ductus 



1) Archiv f. inikr. Anatomie von Wald ey er 1877. Bd. XIIL S. 416. 



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. Ueber Secret-Vacmolen der Lcberzellen etc. 25 

choledochus etwa in der Mitte mit einem gewichsten Seidenfaden, 
schnitt mit einer feinen Scheere die Gallenblase an und führte, 
nachdem sie ihres Inhalts entleert war, eine feine Canüle in die- 
selbe ein, welche mittelst eines Fadens darin befestigt wurde. 

Sodann wurden unter Vermeidung etwaigen Lufteintritts je 
nach der Grösse der Leber acht bis zwölf Gramm in Wasser voll- 
kommen löslichen Berlinerblaus, dem vorher eine geringe Menge 
Glycerin beigesetzt worden war, langsam und unter möglichst 
gleichmässigem Drucke injicirt. 

War die Injection- gelungen, was sich durch Auftreten von 
kleinen blaugefärbten Erhabenheiten verrieth, die sich immermehr 
ausbreiteten und schliesslich fleckenweise die ganze Leberober- 
fläche einnahmen, so wurde die Spritze von der Canüle abge- 
nommen, letztere, um dem Ausfliessen der Masse vorzubeugen, so- 
fort verschlossen und das ganze Thier in ein bereitstehendes Gefäss 
mit angesäuertem 90% Alkohol gelegt zum Behuf der Fixation 
des Farbstoffs; erst nach ein paar Stunden wurde die Leber heraus- 
genommen, zerkleinert und weiterer Erhärtung unterworfen. 

Dass ich die Canüle nicht in den Ductus choledochus, son- 
dern in die Gallenblase einband, sollte den Zweck haben einen 
allznstarken Druck bei der Injection zu vermeiden, es sollte die 
Gallenblase, welche sich jedesmal sehr bedeutend ausdehnte und 
oft die Hälfte der zu injicirenden Flüssigkeitsmenge aufnahm, 
gleiehsam als Sicherheitsventil dienen und das Entstehen von 
Extravasaten thunlichst verhüten, dadurch dass ein Theil des 
Druckes auf ihre Wände gelenkt wurde. 

Bei Kaninchen konnte allerdings dieses Verfahren nicht an- 
gewendet werden, da hier die Gallenblase gewöhnlich sehr tief in 
einen Ausschnitt der Leber eingebettet ist und mit der letzteren 
selbst ziemlich fest und strafl' verwachsen zu sein pflegt. 

Hier wurde die Canüle in den Ductus choledochus eingeführt, 
wobei natürlich die Masse immer zuerst in die Gallenblase ein- 
drang, und erst nachdem diese prall gefüllt war in die Leber 
selbst überging. 

Es tritt hierbei mitunter der Umstand hindernd entgegen, 
dass gleich nach dem Tode des Thieres der Gallengang mit ziem- 
licher Kraft sich contrahirt und so die Canüle nicht einbringen lässt. 

Theils aus ebengenannten, theils aus unklar gebliebenen 
Gründen misslangen manche Injectionen der Leberläppchen und 



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26 Leonhard Pfeiffer: 

einigemale ereignete es sich, dass trotz aller angewandten Vor- 
sicht die Injectionsmasse ganz oder theilweise dem Verlauf der 
Gefässe folgte und so die Präparate für meine Zwecke werthlos 
machte; auch Zerplatzen der Gallenblase kam hie und da vor und 
vereitelte die nahezu vollendete Injection. 

Aber abgesehen von all diesen Zufälligkeiten, denen man bei 
einiger Aufmerksamkeit leicht entgehen konnte, bot die Bemessung 
der einzuspritzenden Flüssigkeit und des anzuwendenden Drucks 
das Haupthinderniss fUr das Gelingen der Injectionen, welches 
erst nach längerer Uebung zu überwinden war. 

Nachdem nun die möglichst zerkleinerte Leber durch Alkohol 
gehärtet worden war, wurden mittelst des Mikrotoms theils nach 
vorhergegangener Einbettung in Paraffin, theils ohne dieselbe 
dünne Schnitte sowohl senkrecht als parallel zur Oberfläche ange- 
fertigt, diese mit Bismarckbraun gefärbt und durch Nelkenöl auf- 
gehellt. 

Gute Präparate liefern nun folgende Bilder. Zunächst be- 
merkt man bei schwachen Linsen (Syst. L Oc. 0. Seibert) eine 
ausgedehnte Injection der Gallengänge, welche hie und da sich . 
fast über das ganze Leberläppchen erstreckt. Die gröberen Gallen- 
wege sind vollständig mit blauer Masse erfüllt. 

Bei stärkerer Vergrösserung (Syst. IV) zeigen sich die Leber- 
zellen durchweg gut erhalten mit deutlichen Kernen, die beim 
Kaninchen sehr häufig zu zweien mitunter sogar zu vieren in 
einer Zelle vorhanden sind. Die einzelnen Zellen werden in Form 
unregelmässiger Vielecke (meistens Sechsecke) von einem zier- 
lichen Netzwerk blauer Fädchen umsponnen, an denen kleine 
Knöpfchen sichtbar werden, welche gestielten Beeren vergleichbar 
zu den Seiten der Gänge sitzen und im Innern der Zellen gelegen 
sind. Dieselben finden sich im ganzen Bezirk der Injection und 
sind nicht etwa blos auf einzelne Maschen beschränkt (Fig. 1). 

Bemerkenswerth ist, dass diese Gebilde vorwiegend nur an 
einer Seite der Zellen auftreten, gewöhnlich zwei oder drei, bis- 
weilen aber vier und mehr an der Zahl. 

Je weiter man von den grösseren Gallengangstämmen nach 
dem Gentrum des Läppchens geht, desto zahlreicher treten die 
Knöpfchen auf, während sie an der Peripherie spärlicher gefunden 
werden. 



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Ueber Seoret-Vacuolen der Leberzellen etc. 27 

Ihre Grösse beträgt in den meisten Fällen ungefähr ein 
Sechstel bis ein Fünftel derjenigen des Zellkerns. 

Anch an den feinsten Injectionsfädehen lassen sich die Knöpf- 
chen nachweisen, während sie dort, wo der erhöhte Drack den 
Gang stärker ausgedehnt hat, oft vermisst werden. 

Nicht allzuselten lassen sich Uebergänge bis zur Injection 
einer ganzen 2ielle beobachten und hier ist von Bedeutung, dass 
in solchen Fällen die Masse sich genau auf die Grenzen einer 
Zelle beschränkt ohne in nebenanliegende auszutreten. 

Man sieht die Enöpfchen an solchen Stellen zunächst grösser 
werden, aber die Vergrösserung bei Erhaltung der Form hat ihre 
bestimmte Grenze, dann wird die Gestalt des angefüllten intra- 
cellnlären Raumes unregelmässig und die blaue Masse überfluthet 
den Zellkern und vertheilt sich diffus in der Zelle (Fig. 2. a. b). 

Bei stärkerer Vergrösserung (Syst. VII) erscheinen die Knöpf- 
chen mehr weniger kreisrund, scharf begrenzt und häufig nahe 
dem Kern gelagert 

Und nun wird man sehr feine Verbindungsstiele zwischen 
Knopf und Gallenröhrchen gewahr, welche man zwar auch schon 
bei schwächerer Vergrösserung aber nicht ganz sicher bemerken 
kann. 

Diese Stielchen yerlaufen theils gerade theils aber auch leicht 
gekrümmt oder geradezu geknickt und übertreffen die Knöpfchen 
etwa ein halbmal an Länge (Fig. 3 u. 4). 

Sobald die Knöpfchen ihre regelmässige Begrenzung ver- 
lieren und mehr den Character des Extravasats annehmen^ ver- 
misst man auch die Stiele und jene sitzen unmittelbar den Gängen 
auf, ganz so wie es Hering beschrieben hat, die Form eines 
Maiskolbens nachahmend. 

Nachweisen konnte ich die Knöpfe mit ihren feinen Stielen 
an der Leber vom Kaninchen, Meerschweinchen und auch in der 
Leber eines Kindes. Die Verhältnisse waren in allen Fällen die- 
selben. 

Was nun die Deutung jener intracellularen Hohlräume an- 
langt, so ist Prof. Kupffer sehr geneigt, sie als „Vacuolen" 
anzusprechen und sie mit jenen „Secretkapseln" zu identificiren, 
welche er in den Speicheldrüsen von Blatta orientalis auffand. 

1) Beiträge zur Anatomie und Physiologie als Festgabe C. Ludwig 
gewidmet. 1674. S. 69. 



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28 Leonhard Pfeiffer: 

Die letzten Enden des Gallensystems wären darnach in der 
Leberzelle zu suchen. Die Galle sammelte sich zunächst in Se- 
cretvacuolen an und flösse von hier aus durch sehr feine Röhr- 
chen in die die Zelle begrenzenden Gallenkapillaren ab. 

Fritsch') hat allerdings die Vermuthung ausgesprochen, 
es dürfte Prof. Kupffer nicht präformirte Räume der Zellen in- 
jicirt haben, sondern die extravasirende Masse die Kapillare an 
schmaler Stelle durchbrochen und den weichern Theil des Zell- 
protoplasma's vor sich herdrängend selbst die ,,Secretkapsel'' in 
der Zelle geschaffen haben. 

Aber ich glaube nichts destoweniger, dass man hier Extra- 
vasate ausschliessen kann und zwar auf Grund folgender Erwä- 
gungen. 

Einmal ist bemerkenswerth, dass jene Gebilde, die Knöpfchen, 
mit grosser Regelmässigkeit im ganzen Bereiche des injicirten 
Läppchens auftreten, dass sie nahezu überall die gleiche Form 
und Grösse aufweisen und dass dort wo Extravasate zu beobachten 
sind, die Masse immer von zwei oder mehr Punkten ausgeht, 
welche sich unschwer als vergrösserte Knöpfe erkennen lassen, 
deren Begrenzung in Folge erhöhten Drucks durchbrochen worden 
ist. Wichtig ist ferner auch das regelmässige Vorkommen der 
feinen theils geraden theils gekrümmten Stiele, was sich doch 
kaum als Kunstprodukt auffassen lässt. 

Von grosser Bedeutung ist nun aber die Thatsache, dass 
Wyss *) und Popoff ^) nach Unterbindung des Ductus choledochus 
bei Kaninchen und dadurch hervorgerufener Gallenstauung in den 
Leberzellen ganz ähnliche Dinge fanden. 

Wyss freilich hält dafür, dass es sich hier um Gebilde 
handle, die nicht in, sondern auf den Zellen liegen, Popoff jedoch 
beschreibt sie folgendermassen: 

„Die mit Gallenpigment angefüllten Kanälchen verlaufen 
durchaus nicht ausschliesslich zwischen den Zellen. Ziemlich 
oft erscheinen sie mehr oder weniger mit ihnen verbunden, indem 
sie gleichsam in die Leberzellen eindringen oder sich in ihnen 
verästeln. Bisweilen verzweigen sich diese deutlich doppelt con- 



1) Archiv für Physiologie 1879. S. 366. 

2} Virchow'8 Archiv Bd. 36. 1866. S. 568 ff. 

3) Virchow's Archiv Bd. 81. 1880. S. 524. 



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üeber Secret-Vacuolen der Leberzellen etc. 29 

tonrirten oder pigmenthaltigen Eanälcben ausserhalb der Zellen, 
schicken aber zugleich Ausläufer zu ihnen aus, die in sie 
eindringen und dort entweder im Protoplasma enden oder bis 
zum Zellenkern vordringen und gleichsam die Zellcontouren um- 
randen. 

Dergestalt können wir uns durch sorgfältige Untersuchung 
dieser Präparate bei Anwendung starker Vergrösserungen sicher 
davon überzeugen, dass die sogenannten Gallencapillaren in Form 
überaus dünner häufig sehr kurzer Ausläufer hervorgehen, alsdann 
sich ausserhalb der Leberzellen mit andern derartigen Ausläufern 
vereinigen und dergestalt das Netz der sogenannten Gallenkapil- 
laren bilden. Der Ursprung der Gallengänge liegt aber im Proto- 
plasma der Leberzellen zwischen den Fäserchen des fibrillären 
Zellenstroma/' 

Nach dieser Darstellung bleibt kaum noch etwas zu bemerken 
übrig zur Erklärung des Zusammenhangs zwischen den Zellen 
und Vacuolen. 

Indessen hebe ich doch gegenüber der Auffassung von Wyss 
hervor, dass man an Injectionspräparaten mit der grössten Sicher- 
heit constatiren kann, dass die injicirten Vacuolen innerhalb der 
Zellen liegen. Man findet sie sehr häufig unmittelbar in der Nähe 
des Kerns derart, dass sie beim Erheben und Senken des Tubus 
in gleichem Niveau mit dem Kerne erscheinen und ebenso gelingt 
es unschwer bei Maceration injicirter Lebern Leberzellen zu iso- 
liren, die solche injicirte Vacuolen enthalten. 



Erkl&rnng der Abbildnogen auf Tafel IL 



Fig. 1. Partie aas der Leber eines Kaninchens nach Injection der Gallen- 
wege. Seibert Syst. IV. Oc. I. 

Fig. 2. A und B ans einer injicirten Leber vom Kaninchen. Der ange- 
wandte Druck ist zu stark gewesen, in Fig. A sind die Secret- 
vacuolen übermässig gedehnt, in Fig. B bei b ist eine Yacuole ge- 
borsten und die Injectionsmasse umfiiesst den Kern. Seibert Syst. 
VI. Oc. I. 



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80 Bernhard Bayerl: 

Fig. 3. Leberzellen mit injioirten Yacuolen» an denen feine Stiele theils 
gerade, theils geknickt zu sehen sind. Vergr. ®^/i. 

Fig. 4. Partie einer injioirten Kaninchenleber, an der unter dem Injections- 
drucke die Gallenkapillaren stark gedehnt und erweitert waren, 
ohne dass Extravasation erfolgte. Secretvacuolen zeigen sich in 
typischer Grösse und Form. 



(Aus dem histiologischen Laboratorium zu Mönchen.) 

Die Entstehung rother Blutkörperchen im Knorpel 
am Ossificationsrande. 

Von 
Bernhard Bayerl, cand. med. 



Hierzu Tafel III. 



Die Frage nach der Entstehung des Blutes in den Ossifica- 
tionskernen und speziell an der Ossificationsgrenze hat N. Kasso- 
witz *) in seineu Untersuchungen über normale und pathologische 
Ossification beim Menschen einer erneuten Prüfung unterzogen 
und ist dabei zu Resultaten gelangt, die in mehr als einer Be- 
ziehung beachtenswerth erscheinen. Jene Frage nach der Blut- 
bildung an diesen Stellen erscheint nicht einfach dadurch gelöst 
respective beseitigt, dass der Nachweis geführt werden kann, es 
wachsen vom Periost aus Gefässe in den ossificirenden Knorpel 
hinein, denn beachtet man speziell die Verhältnisse an den Enden 
der gegen den Knorpel blind geschlossenen jungen Markräume des 
Ossificationskernes an den ossificirenden Diaphysen irgend eines 
Skeletssttickes der Extremitäten von Säugethieren, so fällt vor 
allem auf, dass Blutkörperchen zunächst der Grenze gegen den 
Knorpel besonders angehäuft sind und erst in einiger Entfernung 
sich neben denselben auch Markzellen finden. Es stossen also an 



1) N. Kaesowitz, Die normale Ossification und die Erkrankungen 
des Knochensystems etc. Wien 1881. Theil I. 



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Die Entstehung rother Blutkörperchen im Knorpel am Ossificationsrande. 81 

die änssersten noch geschlossenen Enorpelkapseln zunächst Mark- 
räame, die vorherrschend^ ja selbst ausschliesslich Blut enthalten, 
und man ist sehr häufig nicht in der Lage, eine Gefässwand nach- 
zuweisen, die diese Blutansammlung einschlösse. 

Kassowitz ist denn in der That auch zu der Anschauung 
gelangt, dass Blut hier in loco entstehe. Dieselbe Auffassung ver- 
trat auch Professor Kupffer in seinen Vorlesungen tlber Histiolo- 
gie und forderte mich auf, Kassowitz' Beobachtungen und Dar- 
stellungen einer Prüfung mittelst besserer und neuerer Methoden 
zu unterziehn. Ich lege nun in Nachfolgendem die Ergebnisse 
dar, zu welchen mich meine im hiesigen histiologischen Institute 
angestellten Untersuchungen geftthrt haben und beginne mit der 
Anflihrung desjenigen, was Kassowitz über diesen Prozess lehrt. 
Der Kürze und Uebersichtlichkeit halber citire ich die Aussprüche 
des genannten Autors, soweit sie die in Rede stehende Frage be- 
treffen und in der ausgedehnten Abhandlung zerstreut vorkommen, 
hier im Zusammenhange an einander gereiht, dabei zu jedem Ci- 
tate die betreffende Seitenziffer des Werkes hinzufügend. Im 
Wesentlichen halte ich mich an den Wortlaut des Autors. 

Kassowitz sagt: 

S. 143. „Der Ossificationskern d. h. der verkalkte Knorpel 
ist eine Zeit lang gefässlos. Mark entsteht erst, wenn ein Blut- 
gefäss sich hineingebildet hat. Durch den umgebenden Knorpel 
dringt ein Gefäss ein oder bei Diaphysenkernen auch durch vor- 
her gebildete periostale Knochenrinde ; das erste Gefäss ist stets 
die arteria nutritia dieses Knochens, theilt sich in einen auf und 
absteigenden Zweig und (S. 144) jeder theilt sich gabiig gegen 
die Enden des Ossifications-Kernes vordringend und später auch 
über die Grenze hinaus in den Säulenknorpel dringend, wo 
sämmtliche Zweige in derselben Höhe endigen oder vielmehr in 
die rttcklanfenden Gefässe umbiegen.^' „Das Gefäss grenzt nie 
an den Knorpel, sondern ist stets von weichem zellenreichem Marke 
umgeben. Die Markräume halten sich ziemlich genau an die Ver- 
zweigung der Blutgefässe. In einer gewissen Distanz um das Ge- 
fäss ist stets die Verkalkung geschwunden, es fehlen die Knorpel- 
fibrillen, das Mark nimmt die Stelle ein. (S. 145). Aber sobald 
eine Knorpelhöhle durch theilweises Wegschmelzen der Grund- 
snbstanz geöffnet wird, so dass ihr weicher Inhalt mit dem des 
Markraumes ein continuum bildet, zeigt sich in der Höhle, auch 



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32 Bernhard Bayerl: 

ohne dass das Gefäss in sie eingedrungen wäre, ein zellenreiches 
Gewebe. Der Inhalt der Markräume besteht normaler Weise aus 
ziemlich grossen rundlichen, polygonalen oder abgeplatteten Zellen 
mit granulirtem Zellenleibe und einem bis zwei Kernen, die schwer 
sichtbar sind, ferner vielkernigen Myeloplaxen." 

S. 146. „Zwischen den Zellen ist ein ungemein zartes hin 
und wieder fein gekörntes Stroma". 

S. 147. „In den fingerföimigen Markräumen an der Ossifi- 
cationsgrenze der Diaphysen findet man lange geradlinige selten 
dichotomisch getheilte Gtefässe. Verzweigungen der Arteria nutri- 
tia; ein solches Endzweigehen verliert seine Wand im Markraume 
zwischen den Markzellen und dort findet man Gruppen von gelb- 
lichen hämaglobinhaltigen Körpern, wie unregelmässige Bruchstücke 
von Blutkörperchen (Heitzmanns Hämatoblasten). Dieselben 
liegen in der ehemaligen Pericellularsubstanz der eröffneten Knor- 
pelzellenhöhle. Erst in einiger Entfernung davon (markwärts) 
findet man die Querschnitte von venösen Capillaren. 

S. 148. „Die Blutgefässe wachsen mit ihrer Wand nicht in 
das verkalkte Knorpelgewebe hinein, sondern durch die Saftströ- 
mung des in der Weiterbildung begriffenen Blutgefässes werden 
die Kalksalze gelöst, die Knorpelfibrillen zum Schwinden gebracht, 
dann in dem freigewordenem lebendem Grundgewebe gewisse 
Theile der Art verändert, dass sie hämaglobinhaltig werden. Durch 
Verflüssigung des sie verbindenden Gewebes werden die neuen 
Blutbestandtheile gelockert und rings um das Gewebe zu einer 
Capillarwand verdichtet; so bildet sich eine Fortsetzung eines 
schon vorhandenen Gefässes oder ein neues Zweiglein. Die Bil- 
dung der Markzellen erfolgt normal nur in der unmittelbarsten 
Umgebung des neugebildeten Gefässchens, so dass unmittelbar über 
der Kuppe des Markraumes eine noch unveränderte mit einer 
einzigen Zelle versehene Knorpelhöhle angrenzen kann. Sehr 
häufig aber findet man bei geringgradiger rachitischer Störung in 
der unmittelbar auf den Markraum folgenden und in den daran 
sich anschliessenden Knorpelhöhlen einer Säule Zellvermehrung 
in ganz geschlossenen Höhlen, so dass solche Knorpelhöhlen von 
dicht gedrängten granulirten Zellen erfüllt sein können. Die Er- 
öffnung kann erfolgen, indem das zwei knorplige Höhlen trennende 
Septum von einem protoplasmatischen Strange durchbohrt wird, 
der zwei Zellen und je zwei Höhlen mit einander verbindet*' 



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Die Entstehung rother Blutkörperchen im Knorpel am Ossificationsrande. ^3 

S. 150. ,,Auch in allseitig geschlossenen Enorpelhöhlen mit 
mehreren Zellen findet man vereinzelt zwei bis drei Blut- 
körperchen, d. h. nnregelmässig geformte gelbliche, in Chrom- 
säarepr'äparaten grünliche Zellen, häufiger in solchen, die mit dem 
Markraume oder der zunächst gelegenen Höhle durch einen Proto- 
plasmastrang in Verbindung standen. Auch in diesem Strange 
trifft man Blutkörperchen. Ein Blutgefäss des Markes kann in 
solch soliden Protoplasmastrang übergehen, der das zunächst an- 
stossende Querbälkchen durchsetzt, sich jenseits zu einem breiten 
protoplasmatischen Körper ausdehnt, und dieser myeloplaxe Körper 
kann neben einigen Kernen auch ein oder mehrere gelblich ge- 
färbte Körper enthalten. Diese Blutkörperchen entstehen aus 
Theilen des Protoplasmas durch Umwandlung.*^ 

„Unter Umständen, die auf rachitische Störung deuten, be- 
merkt man eine vorbereitende Veränderung in dem Inhalte ge- 
schlossener Knorpelhöhlen in der Nähe des Markraumes, aber 
ausschliesslich in der Schicht der vergrösserten Knorpelzellen. Der 
ganze Inhalt der Höhle wird gelblich oder gelblich braun, homogen 
glänzend; Carmin färbt denselben schwach rosa, Fuchsin intensiv 
roth. Methylviolett blau, Hämatoxylin dunkelblau, schwache Jod- 
tinctur rothbraun (Mahagony);' Heitzmann nennt solche Knorpel- 
zellen hämatoblastisch. Das sind sie noch nicht, aber solcher 
Zellinhalt geht besonders häufig den Zerfall in Blutkörperchen ein; 
dabei verschwindet die Tinctionsfähigkeit für Hämatoxylin und 
Fochsin. Diese Veränderung steht immer in Beziehung zur be- 
vorstehenden Mark- und Blutbildung und greift auch auf die Qaer- 
septa des Knorpels über." 

S. 152. „Diese veränderten Massen werden granulirt und 
endlich erscheint der ganze Inhalt in getrennte Zellkörper zer- 
fallen. Dabei erfolgt an solchem homogen gewordenen Knorpel- 
höhleninhalt central die Bildung von Blutkörperchen, während 
secundär der periphere Theil in Markzellen sich zerfurcht. Mitten 
in der homogen glänzenden Substanz bilden sich schmale gelbliche 
oder grünlich intensiv glänzende Stückchen oder Scherbchen. Diese 
vereinigen sich nach und nach mit ähnlichen neu auftauchenden 
Partikeln und endlich entsteht durch Confluenz die Gestalt von 
Blutkörperchen, aber nicht scheibenförmig sondern kugelig. Das 
ist besonders bei 6 — Smonatlichen Föten an den Ossifications- 
Rändem der Rippen der Fall. Dies erfolgt indessen unter Um- 
Archiv f. mikroRk. Anatomie. Bd. 23. q 



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M fiernhard Bayerl: 

ständen, die auf rachitische Störung und zwar auf eine beginnende 
zugleich deuten/' 

S. 155. „Die tiberwiegende Mehrzahl der in den Knorpel- 
höhlen und in den jungen Markräumen neu gebildeten Blutkörper- 
chen ist von vornherein kernlos. Und es ist unwahrscheinlich, 
dass kernhaltige in kernlose übergehen. (S. 156) Erstere entstehen 
wohl nur postembryonal, bei reichlicher Blut- und Gefässbildung 
neben den kernlosen durch gelegentliche Umwandlung von fertigen 
Bildungs- oder Markzellen. Man kann nämlich hämaglobinhaltige 
aber nicht homogene, sondern fein granulirte kernhaltige Blut- 
körperchen finden; die Kugelgestalt der kernlosen ist wohl eine 
Jugendform." 

Das Angeführte gibt in gedrängter Kürze das Wesentliche 
ans den Mittheilungen von Kassowitz über die angebliche Ent- 
stehung von Blutkörperchen innerhalb des Knorpels an der Ossi- 
ficationsgrenze. Zum Theil hat derselbe seine Beobachtungen an 
pathologischen Objekten angestellt. Anfänge oder Andeutungen 
einer rachitischen Störung werden von ihm mehrfach erwähnt, wo 
es sich um die Beobachtung der in Rede stehenden Blutbildung 
handelte. Ich habe nun nicht die Absicht gehabt, dem genannten 
Autor auf allen Gebieten seiner Untersuchungen zu folgen, ins- 
besondere das pathologische Gebiet vermieden. Meine Unter- 
suchungen erstreckten sich auf Embryonen von Säugethieren, junge 
Thiere und auf drei Föten von Menschen, von welchen zwei aus 
dem 4.-5. Monat, einer vom 7. Monat der Gravidität waren, und 
mein Augenmerk richtete sich hauptsächlich darauf, an der Ossi- 
ficationsgrenze der Diaphysen sichere Anhaltspunkte über eine 
etwaige Entstehung von Blutkörperchen im Bereiche des Knorpels 
zu erlangen. 

Ein Mangel haftet der Arbeit von Kassowitz an, der viel- 
fach seinen Behauptungen und Angaben das Gewicht nimmt, der 
Mangel einer genauen Darlegung der Methoden, die bei der An- 
fertigung der Präparate in Anwendung kamen, und dieser Mangel 
erschwert die Kontrole seiner Untersuchungen soweit sie sich 
speziell auf den Nachweis der Entstehung des Blutes erstrecken. 
Es ist zwar vielfach von der Anwendung verschiedener Farbstoffe 
die Rede; indessen erfährt man nicht genau, wie gerade die Prä- 
parate gefärbt waren, aus welchen er seine Schlüsse auf die Bil- 
dung des Blutes in loco zieht. Mehrfach hat es den Anschein, als 



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Die Entstehung rother Blntkörperchen im Knorpel am Ossiiicationsrande. 85 

weoD er die Bildung von Hämaglobin und Blutkörperchen aus 
Bildern erschlossen hätte, die ungefärbte Präparate darboten; eben- 
sowenig ergeben die Abbildungen genaueres tlber diese Methoden. 
Nach dem Golorit der meisten Tafeln dieses ersten Bandes sollte 
man annehmen, dass die Objekte durch Pikrinsäure entkalkt und 
mit Eosin gefärbt wären. Indessen geben die Erklärungen der 
Tafeln darüber keinen Aufschluss. Die Figuren X und XI der 
Tafel VI, die vorbereitende Abschnitte der Blutbildung illustriren 
sollen, sind nicht colorirt und unklar. Es ist nicht gesagt, dass 
Blat respective einzelne Blutkörperchen durch Färbung mit Eosin 
and nachfolgendes reichliches Auswaschen nachgewiesen worden 
wären. Das Hauptgewicht musste also bei den controlirenden 
Uotersnchungen auf die Methode des Nachweises von Blut respec- 
tive von Hämaglobin gelegt werden. Erfahrungen, die durch 
mehrere Jahre im hiesigen histiologischen Institute erworben waren, 
gestatteten diesen Nachweis mit einer Sicherheit zu führen, wie 
wohl keine der bisher gebräuchlichen Methoden es ermöglicht. 

Es war konstatirt worden, dass ein Gemenge von Indigcarmin 
and Boraxcarmin unter nachfolgender Behandlung mit Oxalsäure 
den rothen Blutkörperchen der Säuger sowohl im frischen Zustande 
wie nach der Erhärtung in Alkohol oder Chromsäure eine lebhaft 
grasgrttne Farbe verleiht. Die Anwendung dieser Methode zur 
Erlangung von Doppelfärbung haben zunächst Noris und Shake- 
speare, ebenso Merbel empfohlen. Die Vorschrift, die die ge- 
nannten zur Herstellung der Doppelfärbung empfehlen, lautet nach 
dem Jahresberichte über Fortschritte der Anatomie und Physiologie 
von Hoffmann und Schwalbe, Literatur 1877, I. Abtheilung, 
Seite 7 folgendermassen : 

„Noris und Shakespeare, ebenso Merbel empfehlen zur 
Färbung mikroskopischer Präparate die Anwendung von Garmin 
Hnd Indigcarmin nach folgender Vorschrift: 

Carmin 2 gr Indigcarmin 8 gr 

Borax 8 gr Borax 8 gr 

Aqu. destillata 130 gr Aqu. destillata 130 gr. 

Die Ingredienzen jeder der beiden Mischungen werden sorg- 
fiUtig in einem Mörser verrieben, die tiberstehende Flüssigkeit nach 
einiger Zeit abgegossen und filtrirt. Die ausgewaschenen Schnitte 
werden einige Minuten in Alkohol und dann 15— -20 Minuten in 
eine Mischung aus gleichen Theilen der rothen und blauen Flüssig- 



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B6 Bernhard Bayerl: 

keit und für ziemlich ebenso lange Zeit in eine gesättigte Lösung 
von Oxalsäure gebracht, durch Auswaschen von letzterer befreit 
und in Balsam aufgehoben. Die Grnndsubstanz des Knorpels wird 
blau, die Zellen werden roth gefärbt." 

Die Originalabhandlungen : 

„Noris W. F. and Shakespeare E. 0. a new method of 
double staining. American Journal of the medical sciences. 
January 1877" 

,,Merbel, F. Double staining with a Single fluid. Monthly 
microsc. journ. Nov. and Dec. 1877, p. 242" 
waren mir nicht zugänglich. 

Nach den im hiesigen Institute erlangten Erfahrungen war 
es nicht zweckmässig, grössere Gewebsportionen oder gar ganze 
Embryonen dieser Methode zu unterwerfen, um die gewünschten 
Resultate zu erlangen. Präzise und coustante Ergebnisse erzielt 
man nur bei nachträglicher Färbung der Schnitte. Die Methode, 
die ich anwandte, gestaltete sich daher etwas complicirt und hielt 
folgenden Gang ein: 

Die in Ossification begrififenen Skelettheile wurden oberfläch- 
lich von den umgebenden Weichtheilen befreit und in einer Mischung 
aus gleichen Theilen von 1 % Salzsäure und 3 % Chromsäure ent- 
kalkt, die entkalkten Theile mehrere Tage lang in destillirtem 
Wasser ausgewaschen, darauf in absolutem Alkohol erhärtet, in 
Parafin eingebettet und mit dem Jung'schen Mikrotome in Längs- 
schnitte zerlegt. Es wurden feine Schnitte angefertigt, die in der 
Region des grosszelligen Knorpels nur die Dicke etwa einer Knorpel- 
kapsel hatten, die Schnitte wurden durch Terpentinöl von dem 
Parafin befreit, darauf mit absolutem Alkohol behandelt. Die mit 
Alkohol getränkten Schnitte wurden nun der oben auseinander 
gesetzten Färbungsmethode unterzogen; nach der Färbung aber- 
mals mit absolutem Alkohol ausgewaschen, um das Wasser und 
die Oxalsäure zu entfernen; dann in Nelkenöl geklärt und dann 
endlich in Canada-Balsam für die Dauer eingeschlossen. 

Diese Präparate zeigten nun ausnahmslos das Blut gras- 
grün gefärbt, und zwar ist die Färbung so intensiv, dass jedes 
isolirte Blutkörperchen mit der grössten Sicherheit in dem Schnitte 
aufgefunden und erkannt werden kann. Kein anderes Element 
nahm an diesen Präparaten dieselbe oder auch nur eine ähnliche 
Färbung an. Ich kann hinzufügen, dass nach den hier gewonnenen 



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Die Entstehung rother Blutkörperchen im Knorpel am Ossificatiunsrande. 87 

Erfabrangen von allen Gewebsbestandtheilen des Körpers nur ge- 
wisse verhornte Zellen bei dieser Methode sieh ebenfalls grünlich 
färben, und zwar die Zellen der innem Haarwurzelscheide aus- 
gebildeter Haare, also Elemente, die für meine Untersuchungen 
gar nicht in Betracht kamen. 

Ich weiss nun nicht, ob Noris und Shakespeare, ebenso 
M er bei diese Farbenreaction des Blutes bei der von ihnen em- 
pfohlenen Methode gleichfalls beobachtet haben, da ich wie gesagt 
die Originalmittheilungen nicht einzusehen in der Lage war. Der 
Auszug in dem Jahresberichte erwähnt dieser Färbung des Blutes 
nicht. Eine andere Reaction, von der dort die Rede ist, habe ich 
nicht angetroffen ; es heisst daselbst, die Grundsubstanz des Knor- 
pels werde blau, die Zellen roth gefärbt. An meinen dünnen 
Schnitten war die Knorpelgrundsubstanz am unveränderten hyalinen 
Knorpel fast farblos. Im Bereiche des Säulenknorpels, noch be- 
stimmter gegen die Ossificationsgrenze zu, nahm die Grundsubstanz 
einen schwach rosarothen Ton an; blaue Färbung der Grund- 
substanz habe ich bei der Behandlung der Präparate, die ich ein- 
hielt, nicht beobachten können. Die Knorpelzellen in dem noch 
nicht gerichteten hyalinen Knorpel waren röthlich gefärbt, die 
Kerne intensiver roth, ebenso roth erschien die entkalkte neu ge- 
bildete Knochensubstanz sowohl des periostalen, wie des endo- 
chondralen Knochens; roth erschienen auch die Osteoblasten. 

Ein Uebelstand machte sich an meinen Präparaten bemerk- 
lich, sie hielten die Farbe nicht auf die Dauer fest. Besonders 
entfärbten sich binnen wenigen Wochen die Blutkörperchen. Durch 
verschiedene Versuche im hiesigen Laboratorium kam man zu der 
Erkenntniss, dass diese sucoessive Entfärbung auf das Nelkenöl 
zurückzuführen sei. Bekanntlich haben alle ätherischen Oele und 
so auch das Nelkenöl die Eigenschaft, an der Luft Veränderungen 
zu erleiden, indem sie begierig Sauerstoff aufnehmen und den- 
selben zum Theil ozonisiren ; dadurch leiden die Farben. Es wurde 
deshalb die Methode in der Weise modifizirt, dass man die Schnitte, 
ehe sie für die Dauer in Canada-Balsam eingeschlossen wurden, 
von dem Nelkenöle durch einige Tropfen Benzin befreite. Dieses 
Verfahren bewährte sich, indem die so behandelten Schnitte sich 
weit beständiger in Bezug auf Frische und Deutlichkeit der Farbe 
erwiesen. 

Die Hauptobjekte, die ich zu meinen Untersuchungen ver- 



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38 Bernhard Bayerl: 

wandte, bestanden in Längsschnitten darch Rippen oder Extremi- 
tätenknochen, an welchen die Ossification im Bereiche der Diaphyse 
begonnen hatte und mein Hauptaugenmerk war darauf gerichtet, 
in der Nähe der Ossificationsgrenze in noch geschlossenen Knorpel- 
kapseln in Bildung begriffene oder bereits ausgebildete Blutkörper- 
chen zu finden. Durchmustert man einen solchen Längsschnitt 
vom Epiphysenende gegen die Ossificationsgrenze hin, so kann 
man bekanntlich am Knorpel drei Zonen unterscheiden, die man 
als die Zone des unveränderten hyalinen Knorpels, des Säulen- 
knorpels und des grosszelligen Knorpels bezeichnet. Im Vergleich 
zu der Färbung des unveränderten hyalinen Knorpels am äussersten 
Ende bietet der Säulenknorpel einige Modificationen der Färbung 
dar; während die Zellen in ersterer Region gleichmässig röthlich 
erscheinen mit lebhaft roth gefärbtem Kerne, zeigt sich am Säulen- 
knorpel bei der Annäherung gegen den grosszelligen Knorpel bie 
und da an den abgeplatteten vergrösserten Zellen eine flecken - 
weise auftretende bläuliche Färbung. Diese Erscheinung ist nicht 
ganz constant, ist indessen doch so häufig, dass sie nicht unbe- 
rücksichtigt bleiben darf. Die bläuliche Färbung haftet nicht an 
bestimmten abgegrenzten innerhalb der Knorpelzelle etwa auftre- 
tenden Partikeln, sondern betrifft kleinere oder grössere Bezirke 
des eine deutlich reticulirte Anordnung zeigenden Protoplasmas 
der Zellen. Diese Erscheinung nimmt nicht zu, wenn man sich 
der Ossificationsgrenze nähert, also im Bereiche des grosszelligen 
Knorpels ; an den noch mehr vergrösserten Zellen dieser Region 
sieht man die bläulichen Flecken seltener als im Bereiche des 
Säulenknorpels. Die Färbung der Zellen ist hier überhaupt minder 
ausgeprägt, was sich daraus erklärt, dass sich bei der Vergrössc- 
rung der Kapselräume (Knorpelhöhlen) das Protoplasma der Zellen 
weniger compact zeigt; die reticulirte Anordnung desselben ist 
hier noch deutlicher ausgesprochen als im Bereich des Säulcn- 
knorpels, der Körper der Zellen bildet ein Netzwerk von dünnen 
Fäden mit grösseren Maschen, die ungefärbt bleiben, so dass die 
schwach rosarothe Tinction des Netzwerkes kaum hervortritt. Die 
Kerne der Knorpelzellen erscheinen deutlich roth gefärbt und per- 
sistiren bis hart an die Ossificationsgrenze, so dass überall in den 
äussersten, den Markräumen des Ossificationskernes zunächst ge- 
legenen, noch geschlossenen Knorpelkapseln die Kerne der Knorpel- 
zellen ausnahmslos nachweisbar sind. 



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Die Entstehung rother Blutkörperchen im Knorpel am Ossificationsraude. 89 

Im Bereiche dieses grosszelligen Knorpels nun, 
an dem die säulenförmige Anordnung durch die Ver- 
grösserung der Knorpelhöhlen und die Reduction der 
Ornudsubstanz nicht mehr deutlich hervortritt, sieht 
man innerhalb der Knorpelhöhlen (Kapselräume) Körper 
auftreten, die nach Form und Färbung als kernlose 
Blutkörperchen aufgefasst werden müssen (Fig. 1). 

Die Färbung ist es, die diese Gebilde bemerklich macht. 
Innerhalb des weiten Hohlraumes, der von der netzförmig ange- 
ordneten Substanz der vergrösserten Knorpelzellen durchsetzt wird, 
erblickt man scharf umschriebene lebhaft grasgrttn gefärbte Par- 
tikel von verschiedener Gestalt. Bald erscheinen sie dreieckig, 
bald vieleckig, mitunter gezackt wie ein stechapfelförmiges Blut- 
körperchen, in anderen Fällen als Kreisscheiben, dann als auf der 
Kante stehende Scheiben. Nicht selten ist es mir gelungen an 
denjenigen, die sich in der Kreisscheibenform präsentirten, durch 
Hebung und Senkung des Tubus eine Delle nachzuweisen. Der 
Zahl nach kommen sie einzeln, zu zweien oder dreien innerhalb 
einer Kapsel vor und haben durchschnitt lieh die Grösse derkeni- 
losen Blutkörperchen des betreffenden Embryo, der zur Anfertigung 
der Schnitte diente. Seltener als diese vereinzelten grünen Körper 
traf ich etwas grössere Massen von derselben intensiven gras- 
grünen Färbung, Klttmpchen, die um das zwei* bis dreifache den 
Durchmesser eines Blutkörperchens überstiegen. Diese grösseren 
Partikel fanden sich in der Regel im freiem Kapselranme von 
der reticnlirten Substanz der Zelle geschieden, die kleineren die 
Grösse eines Blutkörperchens einhaltend waren in der Regel in 
das Netzwerk eingelagert. Die Markräume des Ossificationskeraes 
boten nun an jedem Objekt Gelegenheit das darin enthaltene Blut 
mit diesen innerhalb der Knorpelkapsel auftretenden Körpern nach 
Grösse und Färbung zu vergleichen und die Uebereinstimmung 
der kernlosen Blutkörperchen der Markräume mit jenen im Innern 
der Knorpelhöhlen war eine vollständige. 

Nieaials habe ich eine nähere Beziehung dieser intracapsu- 
laren Blutkörperchen des Knorpels zu den Kernen der Knorpel- 
zellen beobachten können, denn ausnahmslos fand sich der Zell- 
kern unverändert vor und auch die Lage der Blutkörperchen zum 
Kerne war keine constante. Bald lagen sie demselbem nahe, bald 
an der Wand des Raumes. Dieser Befund Hess sich in gleicher 



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40 Bernhard Bayerl: 

Weise nachweisen an der Ossificationsgrenze der Rippen und der 
Diaphysen des Femur, dann an den Finger- und Zehenphalangen 
zweier menschlicher Föten aus dem 6. bis 7. Monat; dann an ver- 
schiedenen Skelettheilen der Extremitäten eines neugeborncn Meer- 
schweinchens und ferner bei Schafembryonen. Die Färbung des 
Blutes war in all diesen Fällen immer dieselbe. 

Niemals habe ich innerhalb der Knorpelkapseln kernhaltige 
Blutkörperchen auffinden können. Ich hebe diesen Umstand her- 
vor, nachdem ich lange und ausgedehnt hierauf mein Augenmerk 
gerichtet hatte. 

Es liegt ja der Einwand nahe, dass die innerhalb der Knorpel- 
kapseln gesehenen Blutkörper nicht in loco entstanden wären, 
sondern durch den Schnitt, das Auswaschen etc. aus den Mark- 
räumen dahin verlagert worden wären, so wurde denn auf die 
Sicherstellung des Befundes besondere Sorgfalt verwendet. Es 
blieben die Fälle ausser Acht, wo man neben den grünen Kör- 
perchen nicht die Substanz der Knorpelzelle mit ihren Kernen 
nachweisen konnte. Es konnte bei wiederholter Durchmusterung 
aller Präparate, die das hier in Betracht kommende Verhalten auf- 
wiesen, festgestellt werden, dass diese Körperchen sich ausschliess 
lieh nur in einer Region, der des grosszell igen Knorpels vorfanden ; 
es konnte ferner festgestellt werden, dass keine anderen in den 
Markräumen (Granulationsräumen) des Ossificationskernes vorhan- 
denen Elemente, die roth gefärbt wären, im Bereiche des Knorpels 
anzutrefifen waren; es konnte endlich häufig der Nachweis geführt 
werden, dass die betreflFenden Knorpelkapseln, die einen oder 
zwei grün gefärbte Körper enthielten, durch den Schnitt nicht er 
öflFnet waren, sondern ringsum von anderen Knorpelkapseln um- 
geben waren. Das intracapsuläre Auftreten der Blutkörperchen 
erscheint zweifellos sichergestellt. Ist der Ossificationskern bereits 
ausgedehnter, indem er etwa die ganze Breite der knorpligen Dia- 
physe eines Extremitätenknochens oder eines anderen Skeletstückes 
einnimmt, so sind die Bilder sehr complizirter Natur und es kam 
darauf an, die bisher gemachten Angaben an Präparaten zu kon- 
troliren, die den ersten Anfang der endochondralen Ossification 
darboten. Nach dieser Seite hin bin ich dem Assistenten am hie- 
sigen Laboratorium Herrn Dr. G. Baur zu besonderem Dank ver- 
pflichtet. Derselbe, mit der Untersuchung über die Entwicklung 
des Extremitätenskelet8 beschäftigt, stellte mir mehrere Präparate 



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Die EiitstehuDg rother Blutkürpurchen im Knorpel am Ossificatiousrande. 41 

zar Disposition, die vollen Aufschluss über die Fragen gewährten, 
welche hier in Betracht kamen. Nach einem dieser Präparate 
ist die Figur 3 gezeichnet. Das Präparat ist einem Metacarpus- 
gliede eines Schafembryo entnommen. 

Es war ja von vornherein wahrscheinlich, dass, wenn in der 
Nähe des Ossificationskernesbei weiter vorgeschrittener Ossiiica- 
tion Blutkörperchen im Innern der Knorpelkapseln entstehen, sich 
dieser Vorgang auch am ersten Beginn des Prozesses der endo- 
chondralen Ossification zeigen werde und diese Ansicht wurde 
darch Präparate bestätigt. 

Die endochondrale Ossification anlangend so stellt sich Pro- 
fessor Kupffer auf die Seite von Stieda und hält die Angabe 
des genannten genauen Beobachters fUr durchaus gut begründet, 
dieser Prozess werde dadurch eingeleitet, dass von der innem 
Schicht des Periosts (Perichondrium) eine Wucherung ausgehe, 
die durch die periostal gebildete Knochenrinde hindurch in den 
Knorpel hineinwachse. Noch enger aber schliessen sich die im 
hiesigen bistiologischen Institute gewonnenen Erfahrungen, die 
durch die Präparate des Herrn Dr. Baur insbesondere erlangt 
wurden, den Anschauungen Loven's an. Loven's') ältere Ar- 
beit ist ihrem wesentlichen Inhalte nach erst durch den Auszag, 
den Stieda') von derselben gibt, bekannt geworden. Loven^s 
Auffassung ist folgende: 

„leb bin der Ansicht, dass das Mark ein Gewebe ist, welches 
hauptsächlich durch Invasion von aussen entsteht, dass das 
Gewebe theils auflösend vordringt, theils auch die Elemente des 
ihm in den Weg tretenden Gewebes in sich einverleibt." 

Stieda vertritt bekanntlich diese Anschauung nur zam 
Theil, indem er dem Knorpel die aktive Betheiligung an der Bil- 
dung des foetalen Markgewebes abspricht und das letztere nur von 
dem ein wuchernden periostalen osteogenen Gewebe herleitet. Stieda 
gebührt jedenfalls das grosse Verdienst, den Vorgang der Ein- 
wucherung des Periosts in den Knorpel unabhängig von Loven 



1) Medicinsk Archiv ut gifvet af Lärarne vid Carolinska Institutet 
I. Bd., 3. Heft. Stockholm 186b. Cap. II. 

2) Stieda, „Stud. über die Entwicklung der Knochen und Knochen- 
gewebes**. Archiv f. mikroskop. Anatomie Bd. XI. 1875. S. 236. — Derselbe, 
»Bildung des Knochengewebes". Festschrift des Naturforschervereins zu Riga 
am 16. Sept. 1872. 



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42 Berubard Bayerl: 

erkannt and die Bedeutung dieses Prozesses für die Ossifieation 
in das richtige Licht gestellt zu haben. Nach seiner Ansicht aber 
verkümmerten die KnorpelzcUeu an der Ossificationsgrenze und 
gingen zu Grunde. Diesem letzteren Theile seiner Darstellung 
tilgen sich die hier gewonnenen Erfahrungen nicht, vielmehr lehren 
die Präparate, von welchen eines in Figur 3 abgebildet ist, 
übereinstimmend, dass bei der Eröffnung der Knorpelkapseln durch 
die vordringende Periostknospe die Knorpelzellen zwar verkleinert 
sich zeigen, keineswegs aber Erscheinungen des Zerfalls darbieten, 
sondern sich dem heranwachsenden periostalen osteogenen Gewebe 
ansohliessen. 

Es ist nun nicht meine Aufgabe, hier den Prozess der endo- 
chondralen Ossific^ition eingehender zu behandeln, das bisher Ge- 
sagte sollte nur dazu dienen, die Verhältnisse der Figur III zu 
erläutern. Die durch den periostalen Knochen hindurch in den 
Knorpel vordringende Periostknospe gelangt stets, so auch hier 
in die Region des grosszelligen Knorpels mit krümelig verkalkter 
Grundsubstanz; der Säulenknorpel in diesem Präparate lag ausser- 
halb des zur Zeichnung benutzten Gesichtsfeldes. Hier, im gross- 
zelligen Knorpel, hat die Wucherung nun einen weiten buchtigen 
Raum geschaffen, der durch die Auflösung der Knorpelgrundsub- 
stanz entstanden ist; die Buchten an der Peripherie dieses Raumes 
werden durch die zuletzt eröffneten Knorpelkapeln gebildet, in 
welchen man die verkleinerten aber durchaus wohl erhaltenen 
Knorpelzellen erblickt, denen das junge Markgewebe entgegen 
wuchert Es nehmen mit der Annäherung an den durch Auflösung 
entstandenen Raum die Knorpelzellen deutlich an Grösse ab. Wie 
sich nun im Periost und in der Knospe desselben Blut vorfindet, 
zum Theil in GetUssen, zum Theil aber auch ohne dass man um- 
schliessende Gefässwände nachweisen könnte, zo zeigen sich ein- 
zelne Blutkörperchen in der Nachbarschaft des Hohlraumes, der von 
dem jungen Markgewebe eingenommen wird, innerhalb noch 
geschlossener Knorpel kapseln. Es entsteht also Blut im 
Knorpel bereits beim ersten Beginn der endochondralen Ossifieation. 

Ich bin demnach in der Lage die Eingangs citirte Behauptung 
von Kassowitz, dass sich kernlose rothe Blutkörperchen im 
Knorpel bilden, im Allgemeinen zu bestätigen ; den Bildungsmodus 
aber anlangend, so habe ich mir bisher kein sicheres Urtheil bilden 
können. Sehr häufig findet man die Blutkörperchen innerhalb der 



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Die Entstehuug rotbcr Blutkörpcrobea im Knorpel am OssifiGatiousrande. 48 

Knorpelkapseln bereits in ihrer definitiven Grösse, ja mitunter in 
ihrer characteristischen Form, indem man die Delle sicher nach- 
weisen kann; in andern Fällen erscheinen innerhalb der Knorpel- 
kapsel kleinere grün gefärbte Partikel, seltener Klümpchen ans 
zusammengeballten rundlichen Portionen grttngei'Mrbter Masse be- 
stehend. Ich gebe in Figur 2 eine Zeichnung aus grosszelligem 
Knorpel in der Nähe des Ossificationskernes einer Rippe, wo in 
begrenzter Partie sich in mehreren benachbarten Knorpelkapseln 
Blat vorfindet. Die Zeichnung ist bei Anwendung des vortrefflichen 
Immersionssystems No. 7 von Seibert und K rafft entworfen. 
Man sieht daraus, dass die grossen Knorpelzellen ein reiches Faden- 
werk entwickelt haben, welches den Raum der Knorpelhöhlen 
durchzieht; die Blutkör pchen liegen in den Maschen des Faden- 
werks. Sie entstehen also höchst wahrscheinlich im Protoplasma 
der Zellen; indessen lässt sich das doch nicht mit voller Sicher- 
heit behaupten, da das Fadenwerk sie nur locker umgibt und 
noch eine andere Substanz, die bei der angegebenen Behandlung 
ungefärbt bleibt, den Kapselraum und die Maschen des Protoplas- 
manetzes erflillen muss. Ob diese Substanz flüssig ist oder eine 
gewisse Consistenz hat, kann ich nicht entscheiden. Ich begnUge 
mich daher mit der Constatirung der Thatsache von der Entstehung 
rother kernloser Blutkörperchen innerhalb der Knorpelkapsel der 
grosszelligen Region. 

Wenn nun sonach Blut im Knorpel an der Ossificationsgrenze 
entsteht, so tritt dasselbe doch niemals so massenhaft auf, um 
daraus alles Blut des foetalen Markgewebes in den Räumen des 
Ossificationskerns herleiten zu können. Der Haupttheil wird ohne 
Zweifel vom eindringenden Perioste mitgetltthrt werden. Die 
Knorpelzelle aber, als nicht zu Grunde gehende Zelle, die viel- 
mehr dazu bestimmt ist, sich dem osteogenen Gewebe des Periosts 
anzuschliessen und Markzelle zu werden, kann bereits anticipando 
Blut entstehen lassen. 

Dass die grüne Färbung der rothen Blutkörperchen bei der 
oben beschriebenen Methode vom Hämaglobin abhängt, ist durch 
einen Versuch, der im Laufe meiner Arbeit im hiesigen Labora- 
torium angestellt wurde, bestätigt worden. Es wurde eine Portion 
amorphen trockenen Häraaglobin's, das Herr Prof. v. Voit die 
Güte hatte zur Disposition zu stellen, in destillirtem Wasser ge- 
löst und die Lösung mit der halben Quantität der kombinirten 



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44 Bernhard Bayerl: Entstehung rother Blutkörperchen im Knorpel etc. 

Färbeflttssigkeit versetzt, wodurch eine bläulich-rothe Färbung ent- 
stand. Zu je einem Theil dieser so gefärbten Flüssigkeit wurden 
dann Oxalsäure, Ameisensäure und Essigsäure tropfenweise hinzu- 
gesetzt. Die Oxalsäure rief eine lebhaft grüne Farbe hervor, 
die beiden andern Säuren gaben eine schmutzig grilnliche Tinction, 
die bei Verdünnung kaum zu erkennen war. 



Erklärvnig der AbbildaBgeii auf Tafel III. 



Fig. 1. MetacarpuB eine» Sehafcmbryo. Seibert und Krafft S. IV. Oc. I. 
a Zone des Säulenknorpels. 

b Zone des grusszelligen Knorpels. Innerhalb dieser Zone ent- 
halten verschiedene Knorpelkapseln theils ausgebildete Blut- 
körperchen, theils kleinere grün gefärbte Partikeln, 
c Markgewebe, 
bl Blutkörperchen. 
Fig. 2. Partie aus der Rippe eines Gmonatlichen Fötus vom Menschen, hart 
am Ossificationskern. Seibert und KrafTt Immersion YII. Oc. I. 
Grosszelliger Knorpel. Knorpelzellen mit ausstrahlendem Proto- 
plasmanetz, das den grössern Theil der Kapselräume einnimmt. An 
mehreren Kapseln finden sich in den Maschen des Netzes ausgebildete 
Blutkörperchen. 

bl Vier Blutkörperchen mit Delle in einer Knorpelkapsel. 
Fig. 3. Aus dem Metacarpus eines Schafembryo. Seibert und Krafft S. V. Oc. I. 
Eindringen der Periostknospe in die Zone g^osszelligen Knorpels, 
p Periost. 

k Periostale Knochenrinde, 
pk Periostknospe, die durch die periostale Knochenrinde in den 

Knorpel eindringt, 
g Gefassschlinge. 
h Buchtiger Hohlraum durch Schmelzung der Knorpclgrundsubstanz 

entstanden, 
bl Blutkörperchen in geschlossenen Knorpelkapseln, 
z Knorpelzellen, die nach Eröffnung der Kapseln frei geworden. 
Sie sind von bedeutend kleinerem Umfange als diejenigen, die 
sich in den noch geschlossenen Capseln in einiger Entfernung 
von dem Schmelzungsherde befinden. 



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C. K. Ho ff mann: Zur Ontogenie der Knochenfische. 46 



Zur Ontogenie der Knochenfische. 

Von 

Dr. ۥ K. Hoffmann, 

Professor an der Reichsuniversität zu Leiden. 



Hierzu Tafel IV- VI. 



In den „Natnurk. Verh. der Koninkl. Akad. van Wetensch. 
te Amsterdam. T. XXI. 1881 und T. XXIII. 1882" habe ich einen 
Theil der Resultate meiner Untersuchungen über die Eutwiekelnngs- 
geschichte der Knochenfische mitgetheilt. Dieselben enthalten 
I. Allgemeines ttber die Ontogenie einiger Knochenfische ; II, III. 
das Eierstocke! und die Umwandlung desselben in das reife, be- 
frachtungsfähige Ei; IV. die ersten Entwickelungsvorgänge in den 
befruchteten Eiern; V. die Furchung; VI. die Bildung der Keim- 
blätter und die Anlage des Embryo (1881. T. XXI); VII. die 
Leistungen der Keimblätter; VIII. die Anlage des peripherischen 
Nervensystems und der Sinnesorgane (1882. T. XXIII). Die jetzt 
folgenden beschäftigen sich mit der Entwickelungsgeschichte der 
Sinnesorgane, der Epiphyse und Hypophyse. Als Untersuchungs- 
material haben mir für die eben erwähnten Studien fast ausschliess- 
lich Salmen- und Forellen-Embryonen gedient, welche durch ihre 
sehr langsame Entwickelung für diese Zwecke am meisten geeignet 
sind. 

Ich fange an mit der 

IX. Entwlckelmigsgeschichte der Sinnesorgane. 
A. Die Entwiekelnv^sgesehichte des Avges. 

Schon bei einer früheren Gelegenheit^) habe ich angegeben, 
dass die Augenblasen bei den Knochenfischen als solide Auswüchse i 



1) C. K. HoffTOann, Zur Ontogenie der Knochenfische. Verhand. 
Koninkl. Akademie van Wetenschappen Bd. XXIII. 1882. 



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46 C. K. Hoffmann: 

des soliden Gehirns entstehen, und zwar bemerkt man, dass in 
diesem Entmckelungsstadium diese soliden Blasen ganz hoch oben 
von den Seitenflächen des Gehirns entspringen. Dieselben wachsen 
zuerst am schnellsten distalwärts und indem dann zugleich der 
nach hinten gekehrte Theil nach hinten zu wachsen anfängt, der 
vordere Theil dagegen an seiner Stelle verharrt, bilden die 
Augenblasen in dieser Periode zwei solide cylinderförmige Körper, 
welche an ihrem vorderen Ende vermittelst querer Stiele, welche 
unter einem Winkel von nahezu 90** von den cylinderförmigen 
Augenblasen abbiegen und ebenfalls solide sind, mit dem Gehirn 
in Zusammenhang stehen. Die ebengenannten Stiele werden die 
„Augenstiele'' genannt und sind nichts anderes als die Anlagen 
des Nervus opticus, wie aus dem folgenden hervorgehen wird. 
Sobald das Gehirn anfängt hohl zu werden, setzt sich dieser Pro- 
cess auch über die Augenstiele und Augenblasen hin fort und so 
werden dann die Augenstiele in hohle Gylinder umgebildet mit 
jedoch engem Lumen, und werden auch die Augenblasen in mehr 
oder weniger hohlen Cylindern gleichende Gebilde umgeändert 
Anfangs sind die proximale und distale Wand der Angenblasen 
fast von gleicher Dicke, bald jedoch ändert sich dieser Zustand, 
denn schon sehr frühzeitig wird die proximale, d. i. dem Gehirn 
zugekehrte, Wand einschichtig, während die distale, d. i. nach 
aussen gerichtete Wand, ein dickes mehrschichtiges Zellenblatt 
darstellt. 

lieber die Lage der Augenstiele in Beziehung zu dem Gehirn 
geben senkrechte Querschnitte, ttber die Lage der Augenstiele in 
Beziehung zu den Augenblasen geben Verticalschnitte den besten 
Aufschluss. Erstere zeigen, dass die Augenstiele etwas von der 
Rttckenfläche nach der Bauchseite gerilckt sind; letztere, dass die 
Augenstiele immer noch ganz vorn in die Augenblasen Übergehen, 
wie Taf. IV. Fig. 7 zeigt. Schon in diesem Stadium fängt die 
Linsenbildung an. In der vorigen Mittheilung habe ich angegeben, 
dass die Linsenbildung erst dann auftritt, wenn die Augenstiele 
vollständig nach der ventralen Fläche des Gehirns gerttckt sind; 
fortgesetzte Untersuchungen haben mir indessen ergeben, dass die 
Anlage der Linse schon früher auftritt und schon bedeutend ge- 
fördert ist, wenn die Augenstiele ihre bleibende Stelle an der ven- 
tralen Gehirnfläche eingenommen haben. Hand in Hand mit der 
Linsenbildung rücken die Augenblasenstiele immer mehr ventral- 



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Zur Ontogenie der Knochenfische. 47 

wärts und sobald Bie ihre definitive Stelle eingenommen haben, 
ist die Linse in ihrer Entwickelung schon ziemlich weit vorge- 
schritten. 



Die erste genauere Kenntniss ttber die Entwickelnng des 
Anges bei den Knochenfischen verdanken wir Schenk^). Indem 
er aber seine Untersnchungen in einem schon ziemlich weit fort- 
geschrittenen Stadium der Entwickelung anfing, musste es ihm 
unbekannt bleiben, dass die Augenblasenstiele wie das ganze Cen- 
tralnervensystem anfangs vollständig solide ist. Es war Kupffer, 
der in seiner wichtigen Schrift ttber die Entwickelung der Knochen- 
fische uns mit dieser Thatsache bekannt machte 2). Seine Unter- 
snchungen sind nachher von Oellach er ^) und Götte*) durchaus 
bestätigt. Auf die vortreffliche Arbeit von Schenk komme ich 
nachher noch ausführlicher zurück. 

1. Die Retina und der Nervus opticus. 

Indem ich mir vornehme die Anlage der Linse, der Glaskörper- 
flüssigkeit und der übrigen Augenhäute nachher ausführlicher zu 
beschreiben, werde ich erst etwas eingehender die Entwickelung 
des Nervus opticus und der Retina betrachten und ich werde diese 
Beschreibung mit dem Stadium anfangen, in welchem die Augen- 
blasenstiele noch keine Spur einer Faserbildung zeigen und in 
den Angenblasen selbst auch noch jede Spur einer weiteren Diffe- 
renzirnng fehlt. Die Augenblasenstiele sind in dieser Entwicke- 
Inngsperiode kurze, oylindrische Röhren, mit dicker Wand und 
engem Lumen; sie werden aber schon in diesem Stadium von einer 
deutlichen, wenn auch sehr dünnen Mesodermhülle umkleidet (vergl. 
Taf. V. Fig. 1). Sie liegen mit ihrer ventralen Fläche dann noch 
fast unmittelbar der Grundschicht des Hornblattes an, denn zu 
dieser Zeit der Entwickelung hat sich der M. rectus internus, der 



1) S. L. Schenk, Zur Entwickelungsgeschichte des Auges der Fische; 
in: Sitzungsber. Wiener Akademie 1867. 2. Abth. Bd. LV. p. 480. 

2) C. Kupffer, Archiv f. raikrosk. Anatomie Bd. IV. p. 209. 1868. 

3) T. eil ach er, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Knochen- 
fische; in: Zeitschrift f. wiss. Zoologie Bd. XXIII. 1878. 

4) A. Götte, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Wirbelthiere. 
III. üeber die Entwickelung des Central-Nervensystcms der Teleostier; in: 
Archiv f. mikrosk. Anatomie Bd. XV. p. 189. 1878. 



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48 C. K. Hoff mann: 

bei den Knochenfischen auf ähnliche Weise wie bei den Knorpel- 
fischen aus dem ersten Somit (erstem Urwirbel des Kopfes) sieh 
herausbildet, noch wenig entwickelt. Bekanntlich verdanken wir 
van Wyhe^) die wichtige Mittheilung, dass bei den Knorpel- 
fischen die Mm. rectus superior, rectus internus, rectus inferior und 
obliquus inferior aus dem ersten Somit sich entwickeln; ganz 
ähnlich verhalten sich nun die Knochenfische, nur mit dem Unter- 
schiede, dass die Höhlung des in Rede stehenden Somites kaum 
entwickelt ist, ich komme hierauf in einem spätem Abschnitt aus- 
führlicher zurück. Sind nun in einer weiteren Entwickelungs- 
periode die genannten Augenmuskeln zur mächtigen Ausbildung 
gekommen, so liegt der Opticusstiel dem Musculus rectus internus 
immer unmittelbar auf und zwar immer auf dessen dorsalem Rand. 
so dass der Augennerv auf dem erwähnten Muskel liegt. In diesem 
Stadium nun, in welchem die Augenblasenstiele mit ihrer ventralen 
Fläche noch fast direct die Grundschicht berühren, setzt sich die 
dorsale Wand der Stiele in die proximale (mediale) Wand der 
Augenblase fort, während ihre ventrale Wand in die distale fla- 
terale) Wand der Augenblase übergeht. 

Die erste Veränderung, welche an den Augenblasen auftritt, 
ist die Bildung des Retinalpigmentes. Um die sehr grossen Kerne 
der Zellen der proximalen Augenblasenwand, die, wie schon er- 
wähnt, nur eine einzige Schicht bilden, setzt sich ein feiner Nie- 
derschlag äusserst kleiner, schwarzer Pigmentkömehen ab, welche 
die erste Anlage der Pigmentschicht der Retina bilden (vergl. 
Taf. V Fig. 9). Diese Pigmentkörnchen treten zuletzt an der 
Stelle auf, wo die Wände der Augenblasen in die der Stiele über- 
gehen. In den Stielen selbst ist dann noch keine weitere DifTc- 
renzirung zu sehen, kaum aber ist die Pigmentablagerung etwas 
deutlicher geworden, so fängt in einem sehr kleinen Theil der 
Zellen, welche die Wand der Augenblasenstiele zusammensetzen, 
die Fibrillenbildung an und diese Fjbrillenbildung lässt sich von 
dem Ursprung der Augenblasenstiele aus dem Zwischenhirn bis 
in die distale Augenblasenwand in durchaus gleichförmigem Grade 
verfolgen. Um diesen etwas complicirten Process gut zu verstehen, 

1) J. W. van Wyhe, Ueber die Mesodermsegmcnte und die Ent- 
wickelung der Nerven des Selachierkopfes; in: Verh. koninkl. Akad. v. Weten- 
Bchappen. Amsterdam 1882. 



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Zur Ontogenie der Knochenfische. 49 

mass man Öchnittserien in drei Richtungen anfertigen, nämlich 
senkrechte Qaerschnitte, senkrechte Längsschnitte und Vertikal- 
schnitte, sowohl durch die Augenblasen und Augenblasenstiele als 
durch den Theil des Gehirns, wo die Augenblasenstiele ihren Ur- 
sprung nehmen. 

Taf. VI. Fig. 2—6 sind fünf Querschnitte durch den basalen 
Theil des Thalamencephalon abgebildet. Indem ich in einem spä- 
teren Abschnitt eine austtihrliche Beschreibung der Entwickelung 
des Gehirns der Knochenfische geben werde, beschränke ich mich 
hier einfach auf die Verhältnisse dieses Hirntheiles, welchen ich 
als Thalamus opticus bezeichnen werde, zu den von ihm abgehen- 
den Augenblasenstielen. Fig. 2 ist der vorderste Schnitt, die 
Himhöhle (3. Ventrikel) hat mehr oder weniger die Gestalt eines 
umgekehrten T. Nur in den oberen Partien der lateralen Wand 
des Thalamus hat die Fibrillenbiidung begonnen; in den unleren 
Theilen dieser Wand, so wie in dem Dache und an dem Boden 
begegnet man nur zelligen Elementen. Der nächstfolgende Schnitt 
ist auf Fig. 3 abgebildet; er unterscheidet sich wie man sieht 
von dem vorigen, dadurch, dass eine Zellenbrticke die Him- 
höhle in zwei Räume getheilt hat. In dem darauf folgenden 
Schnitte bemerkt man (vergl. Fig. 4), dass die Faserbildung sich auf 
den peripheren (nach hinten gerichteten) Theil dieser ZellenbrUcke 
fortsetzt und dass es diese ZellenbrUcke ist, aus welcher sich das 
Chiasma nervorum opticorum bildet, wie der darauf folgende Schnitt 
(Fig. 5) lehrt. Das Chiasma legt sich also sehr frühzeitig an; 
am sich aber eine genaue Vorstellung von seinem ursprünglich 
sehr geringen Umfang und seiner Lage in Beziehung zu den noch 
zelligen Theilen des Thalamencephalon zu machen, so wie von 
der Thatsache, dass Hand in Hand mit der Anlage des Chiasma 
die Faserbildung über den ganzen Augenblasenstiel bis in die 
Augenblasenwand hinein sich erstreckt, sind senkrechte Längs- 
schnitte am meisten zu empfehlen. Taf. V Fig. 13 stellt einen 
Theil eines Längsschnittes vor, der unmittelbar neben der Axe 
hergeht, Epiphyse und Hypophyse fallen beide in die Schnittebene, 
das abgebildete Stück ist der basale Abschnitt des Thalamence- 
phalon, die Wände desselben sind überall noch zellig, nur an einem 
kleinen, ganz bestimmten Orte bemerkt man, dass die Umbildung 
der Zellen in Fasern eingeleitet ist. Der Schnitt verläuft wie ge- 
sagt unmittelbar neben der Axe, von den beiden Fasersträngen 

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 23. 4 



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50 C. K. Hoffmann: 

stellt der eine uns also den nach dem Gehirn gehenden, der andere 
den nach dem Auge der anderen Seite abtretenden Strang des 
Chiasma dar. Ein Schnitt aus derselben Schnittserie ist auf Taf. V 
Fig. 14 abgebildet; er stellt wieder den Theil des Thalamencepha- 
lon vor, wo die Faserbildung des Opticus sich eingeleitet hat, ist 
aber etwas weiter von der Medianebene entfernt wie der vorige 
Schnitt. Taf. V Fig. 2 endlich stellt einen Schnitt durch den 
Opticus dar zwischen seinem Ursprünge aus dem Thalamencephalon 
und seinem Uebergange in das Auge. Der Opticus zeigt hier 
noch vollständig das Bild des Augenblasenstieles aus dem vorigen 
Entwickelungsstadium, ein Lumen ist noch sehr deutlich vorhanden, 
er selbst besteht noch fast vollständig aus Zellen, nur an einer 
sehr umschriebenen Stelle bemerkt man, wie an dem Thalamen- 
cephalon die Zellen sich in Fasern umzubilden anfangen; die 
Stelle dieser Faserbildung liegt innerhalb der MesodermhttUe und 
ist ventralwärts und etwas nach hinten gerichtet. Verfolgt man 
nun Längsschnittserien aus diesen Entwickelungsstadien noch mehr 
lateralwärts, dann Überzeugt man sich leicht, wie bei dem Eintritt 
des Augenblasenstieles in die Augenblasenwand die noch voll- 
ständig zellige dorsale Wand des Stieles sich unmittelbar in die 
proximale Wand der Augenblase — die Schicht des Retinalpig- 
mentes — fortsetzt, wie dagegen die laterale, mediale und ven- 
trale Wand des Augenstieles in die distale Wand der Augenblase 
— die ich bequemlichkeitshalber einfach als Retina bezeichnen 
werde -— übergeht, und wie die Faserbildung, welche, wie wir 
gesehen haben nur an einer sehr umschriebenen Stelle des Augen- 
blasenstieles angetroffen wird, bei dem Uebergang des Stieles in 
die Angenblase, unter fast rechtem Winkel sich umbiegend, auch 
dadurch zugleich und auch dadurch allein Gelegenheit findet, an 
die Peripherie der distalen Wand der Retina sich fortzusetzen, 
wie Querschnitte (vergl. Taf. V, Fig. 16) deutlich nachweisen. 
In der Retina selbst ist dann die Faserbildung am stärksten 
dort entwickelt, wo der Augenblasenstiel in die Augenblase ein- 
tritt, um von dort aus allmählich nach allen Richtungen an Starke 
abzunehmen und zuletzt vollständig zu verschwinden. Gleichzeitig 
bemerkt man aber, dass die Retina überall durch eine äusserst 
zarte, kaum messbare Membran begrenzt wird, es ist dies die 
Membran, welche eigentlich als Membrana limitans externa zu be- 
zeichnen wäre, die aber unglücklicher Weise in der menschliehen 



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Zur Ontogenie der Knocheniische. 51 

Anatomie den Namen „Membrana Hmitans interna" erhalten hat. 
Dieselbe hat sich also wie die Nervenfaser Schicht ans den peri- 
pherischen Zellen der ursprünglichen distalen Augenblasenwand ge- 
bildet, besser gesagt, ist durch diese abgeschieden worden. Denn 
leb kann diese Membran, welche man anch wohl als Membrana 
limitans hyaloida bezeichnet, nur als ein Äbscheidungsproduct 
der am meisten distalwärts gelegenen Zellen der secundären 
Augenblasenwand betrachten. Und dass dies wirklich so ist, geht, 
wie ich glanbe, wohl am deutlichsten ans dem Umstand hervor, 
dass die in Rede stehende Membrana limitans schon dann zu sehen 
ist, wenn noch keine Spur von Glaskörper vorhanden ist und 
dorch die Augenblasenspalte auch noch keine Mesodermzelien 
Dach innen gerückt sind. 

Aus dem eben Mitgetheilten geht jetzt schon hervor, dass die 
Fasern des Opticus aus den Zellen des Augen blasenstieles, die 
Nervenfaserschicht der 'Retina aus den peripheren Zellen der dis- 
talen Augenblasenwand, das Chiasma aus den peripheren Zellen 
des Thalamencephalon sich bilden, und dass diese Umbildung von 
Zellen in (Nerven-) Fasern vom Gehirn bis in die Retina voll- 
kommen gleichen Schritt hält, wie aus einer Untersuchung späterer 
Entwickelungsstadien noch deutlicher hervorgehen wird. Kaum 
bat die erste Bildung der Opticusfasern in der Retina begonnen, 
so schicken sich die übrigen Zellen der distalen Augenblasenwand 
M einer höheren Differenzirung an; es ist, als ob die aus den peri- 
pherischen Zellen der distalen Augenblasenwand sich entwickelnden 
Nervenfasern den Impuls zu einer höheren Differenzirung der 
Übrigen Zellen dieser Schicht geben. 

Die Umbildung der Zellen der Augenblasenstiele in Fasern 
hat nur noch wenige Fortschritte gemacht, wie ein Querschnitt 
durch dieselben lehrt (vergl. Taf. V Fig. 3), wann die Zellen der 
distalen Augenblasenwand schon die erste deutlichere Differen- 
simng zeigen. Die Stiele sind länger aber dünner geworden, 
ihr Lumen ist verschwunden und die aus dem ersten somit 
eatstehenden Augenmuskeln haben sich schon bedeutender ent- 
wiekelt, so dass jetzt der Augenblasenstiel immer dem Musculus 
reetus internus anliegend angetroffen wird. 

Die Zellen der proximalen Augenblasenwand zeichnen sich 
dnrch einen etwas grr>sseren Gehalt an Pigmentkörnchen aus und 
die der distalen Wand zeigen folgende Veränderungen, die in der 



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52 C. K. Hoffmann: 

Umgebung der Eintrittstelle des Augenblasenstieles in die Augen- 
blasenwand am .dentlicbsten sind, und um so mehr verschwinden, 
je weiter man sich von diesem Ort entfernt. Um jeder Verwechse- 
lung zuvorzukommen, muss ich noch hervorheben, dass die Be- 
zeichnungen „medial" und „lateral" gerade in umgekehrtem Ver- 
hältniss genommen sind, als in der menschlichen Anatomie ge- 
bräuchlich ist, indem hier das Auge nicht als selbständiges Organ 
betrachtet werden kann, sondern in Beziehung zu dem ganzen 
Embryo beschrieben werden muss; dadurch wird dann natürlich 
die Pigmentschicht der Betina, welche die menschliche Anatomie 
als die meist äussere (laterale) bezeichnet, als die meist mediale; 
die die Betina von der Höhle der Glaskörperfltissigkeit abschliessende 
Membran — welche die menschliche Anatomie als die meist innere 
(mediale) beschreibt, als die meist äussere (laterale) benannt wer- 
den, ich werde aber, um jede Verwechselung zu vermeiden, die 
gebräuchlichen Namen beibehalten. 

Kehren wir jetzt zu der distalen Augenblasenwand zurück und 
betrachten wir die ersten Veränderungen, welche ihre Zellen in dem 
in Bede stehendem Stadium der Entwickelung betroffen haben. Un- 
mittelbar neben und medialwärts von der Nervenfaserschicht liegen 
Zellen mit noch mehr weniger indifferentem Charakter in 2 bis 3 
Schichten angeordnet und es sind diese, welche die spätere Ganglien- 
zollenschicht der Autoren — die Schicht des Ganglion optici von Wil- 
hel ni Müller — bilden werden. Medialwärts werden dieselben von 
den darauf folgenden Zellen durch ein äusserst dünnes Schichtehen 
getrennt, welches uns die Anlage der inneren granulirten Schicht 
der Autoren, das Neurospongium von W.Müller, vorstellt; das- 
selbe ist kaum 0,002 mm dick, hat das bekannte fein granulirte 
Aussehen und enthält einzelne, kleine, langgestreckte Kerne. Dann 
folgt medianwärts eine ganz colossale dicke Schicht von wieder 
ganz indifferenten Zellen, sie stellt die Anlage der inneren Kömer- 
schieht dar und der radialen Stützfasern der Autoren nebst der 
Membrana perforata von W. Krause oder dem Stratum intergra- 
nulosum fenestratum von M. Schnitze, die Schicht des Ganglion 
retinae, die Schicht der Spongioblasten, die Anlage des Fulcram 
generale und des Fulcrum tangentiale von W. Müller vor. — 
Darauf folgt medialwärts wieder ein äusserst dünnes Schichtchen, 
die Anlage der äusseren granulirten Schicht der Autoren, der 
Nervenansätze von W. Müller, die Membrana fenestrata voa 



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Zur Ontogenie der Knochenfische. .53 

Krause; sie zeigt dieselbe Structur als die innere granulirte 
Schicht, ist aber noch etwas dttnner, enthält ebenfalls einzelne 
Kerne, wie die eben erwähnte innere granulirte Schicht. Schliess- 
lich folgt dann am meisten medialwärts nochmals eine ans voll- 
kommen indifferenten Zellen bestehende Lage , zwei bis drei 
Schichten dick — die Anlage der äusseren Körnerschicht, der 
Stäbchen und Zapfenschicht der Autoren — die Schicht der langen 
und kurzen Sehzellen von W. Müller. Dieselbe ist dann noch 
durch einen immer bedeutenden Zwischenraum von der proximalen 
Augenblasenwand — der Schicht des Retinalpigmentes — ge- 
trennt, lieber das Verhältniss der beiden Augenblasenwände an 
der Augenblasenspalte, komme ich später bei der Beschreibung 
des Processus falciformis ausführlicher zurück. -— Das nächste 
Stadium, welches ich untersuchte, zeigte noch sehr wenig Verän- 
derungen, mit dem vorigen verglichen; bemerkenswerth ist nur, 
dass die Faserbildung in dem Opticusstiele etwas zugenommen 
hat, wie ein Schnitt durch den Augenblasenstiel aus diesem Ent- 
wickelungsstadium deutlich nachweist (vergl. Taf. V Fig. 4). Man 
sieht aber wie die Faserbildung zu dem ventralen Theil des 
Augenblasenstieles beschränkt bleibt, die lateralen und dorsalen 
Wände bestehen noch durchaus aus Zellen und zeigen noch keine 
Spur einer Faserbildung, Etwas weitere Differenzirungen waren 
in dem folgendem Stadium, das ich untersuchte, eingetreten. 

Betrachten wir erst einen Querschnitt durch den Augennerven 
zwischen seinem Ursprung aus dem Thalamencephalon und seinem 
Uebergang in die Retina (vergl. Taf. V Fig. 5). Ein bedeutend 
grösserer Theil der Zellen der ursprünglichen Augenblasenstiele hat 
sich in Nervenfasern umgebildet, innerlich besteht der Opticus 
schon durchaus aus Nervenfasern, dieselben werden aber noch 
von einem Mantel von Zellen umgeben, welche die dorsale Fläche 
des Augenblasenstieles bilden, und sich also noch nicht in Ner- 
venfasern umgebildet haben; sie unterscheiden sich leicht von den 
platten Zellen der Mesodermhülle, innerhalb welcher sie gelegen 
sind.' Zwischen den Fasern trifft man einzelne mehr weniger 
sternförmige Zellen an, welche sich zu Stützzellen entwickeln, es 
ist dies ein kleiner Theil der ursprünglichen Zellen der Augen- 
blasenstiele, welche einen anderen Differenzirungsweg eingeschlagen 
haben, der übrige grösste Theil wandelt sich in Nervenfasern um. 

Gleichen Schrittes mit dieser Umwandlung nimmt auch der 



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54 C. K. Hoffmann: 

Diameter des Opticusstieles im Umfang ab, bis der ganze Stiel 
faserig geworden ist, dann fängt er allniäbiich an wieder dicker 
za werden. £in Schnitt durch den Opticus kurz vor seinem 
Abgang aus dem Thalamencephalon stellt Taf. V Fig. 15 vor, man 
sieht wie auch hier die Faserbildung an Mächtigkeit zugenommen 
hat. Verfolgen wir jetzt den Sehnerven bei seinem Uebergang in 
das Auge. Ich habe schon erwähnt, dass die dorsale Wand der 
ursprünglichen Angenblasenstiele in dieser Periode der Entwicke- 
lung noch durchaus zellig ist, hieraus folgt schon unmittelbar, 
dass die Continuität zwischen der Pigmentlamelle und der dorsalen 
Wand des Augenblasenstieles erst sehr spät unterbrochen wird und 
zwar erst dann, wenn die Augennerven fast in allen ihren übrigen 
Theilen schon faserig geworden sind. 

Werfen wir jetzt einen Blick auf die verschiedenen Schichten 
der Retina. Von allen Veränderungen, welche sie erfahren hat, 
springt die Bildung der radialen Stützfasern am meisten ins Auge. 
Die Zellen, welche sich in die Elemente des Fulcrum generale 
umgebildet haben, sind von einer sehr länglich ovalen Form ge- 
geworden, nach beiden Seiten setzen sie sich in dünne Fortsatze 
fort. Die lateralwärts gerichteten streben der Membrana limitans 
interna zu, an welche sie mit äusserst kleiner, dreieckiger Basis 
inseriren (vergl. Taf. V Fig. 18), die medialwärts gerichteten 
setzen sich an eine äusserst feine Membran an, welche medial- 
wärts die Schichten der Retina in dieser Periode der Eutwicke- 
lung begrenzt und die ich jetzt zuerst deutlicher sehe, die Anlage 
der Membrana limitans externa (die eigentlich Membrana limitans 
interna heissen sollte). Die Zellen der Schicht des Gangion opticoni 
zeigen jetzt schon deutlicher ihre Ganglienzellennatur. Recht schön 
sieht man, wie von einzelnen dieser Zellen ein feiner Fortsatz ab- 
tritt, der unmittelbar in eine Faser der Opticusfaserschicht über- 
geht. Das Neurospongium zeigt noch fast gar keine weiteren 
Veränderungen. Von der Schicht, welche der des Ganglion retinae, 
der Spongioblasten, des Fulcrum generale und tangentiale ent- 
spricht, habe ich die höhere Ausbildung, welche die Zellen, die 
sich zu Elementen des Fulcrum generale (die radialen Sttitzfasem) 
entwickeln, schon durchlaufen haben, bereits erwähnt. Ausserdem 
zeigt aber diese mächtige Schicht weiter schon eine deutliche 
Gliederung in drei Lagen; die Zellen der lateralen Lage sind mehr 
rundlich, die stellen die Anlage der Schiebt der Spongiobla^ten 



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Zur Ontogeaie der Knochenfische. 55 

vor, die der medialen Lage sind mehr eiförmig und bilden die 
Zellen des künftigen Ganglion retinae, während die am meisten 
medialwärts gelegene Zellensehicht der Anlage der taugialen 
Fulcramzellen entspricht. Die drei genannten Schiebten liegen 
aber jetzt noch so dicht aufeinander, dass es nicht möglich ist, 
auch nur mit einiger Genauigkeit ihre resp. Dicke zu bestimmen. 
Die äussere granulirte Schicht hat noch gar keine weitere Ver- 
änderung erfahren und die Elemente der Sehzellenchicht sind etwas 
cylindrisch geworden. Wilhelm Müller^) hat in seinen präch- 
tigen Untersuchungen über die Stammesentwickelung des Sehor- 
ganes bei den Wirbelthieren gründlich und klar auseinander ge- 
setzt, dass die Stäbchen- und S^apfenschicht und die äussere Kömer- 
schicht der Autoren als eine einzige Schicht, die der Sehzellen, 
aufgefasst werden muss, indem die sogenannten äusseren Kömer 
weiter nichts als die den Kern enthaltenden Abschnitte der Seh- 
zellen vorstellen. Demnach lässt sich also jede Sehzelle — sowohl 
die lange (Stäbchen) also die kurze (Zapfen) — in drei Abschnitte 
theilen, das Aussenglied, das Innenglied und das Kernstück 
(äusseres Korn der Autoren). Bei den Knochenfischen scheint nun 
die Membrana limitans externa immer dort zu liegen, wo das Kern- 
stück in das Innenglied des Zapfens resp. Stäbchens übergeht, 
wie dies gewöhnlich auch bei den übrigen Wirbelthieren der Fall 
ist (aber nicht immer, wie z. B. bei den Fröschen). Daraus geht 
also hervor, dass diejenigen Zellen, welche ich als die Elemente 
der Sehzellenschicht bezeichnet habe, eigentlich nur den Kern- 
stücken entsprechen und dass die Aussen- und Innenglieder in 
diesem Stadium der Entwickelung eben im Begriff sind sich anzu- 
legen, beide aber noch als ein einziger Theil, welchen ich einfach 
als den percipirenden Abschnitt der Sehzelle bezeichen werde. 
Derselbe zeigt sich als eine kleine kolbenförmige Verlängerung 
des Kernstückes, doch ist derselbe noch so wenig scharf umschrieben, 
dass ich über ihre wahre Natur kein Urtheil auszusprechen ver- 
mag (Taf. V Fig. 17). 

Ich lasse jetzt noch einige Maasse folgen und will hier noch 
hervorheben, dass die Dicken hier wie bei allen folgenden Schnitten 
immer an solchen gemessen sind, welche die Retina unmittelbar 
vor dem Eintritt des Sehnerven getroffen haben. 



1) Beitrage zar Anatomie und Physiologie als Festgabe an Carl Ludwig. 



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56 C. K. Hoffmann: 

1. Dicke der Nervenfaserschicht = 0,010-0,011 mm 

2. „ „ GanglienzelleDSchicht = 0,030—0,032 mm 

3. „ „ innere granulirte Schicht (Neuro- 

spongium) ^ = 0,007—0,008 mm 

4. „ „ inneren Körnerschicht (Ganglion 

retinae, Schicht der Spongio- 
blasten, der tangentialen Falcrum- 
Zellen, nebst den Anlagezelien 
des Fulcrum generale) = 0,085 - 0,090 mm 

5. „ „ äusseren granuiirten Schicht = 0,002 mm 

6. „ „ Schicht der Sehzellen (Stäbchen- 

und Zapfenschicht nebst äusserer 

Köruerschicht) » = 0,013-0,014 mm 

7. „ „ Pigmentschicht der Retina = 0,005—0,006 mm 
Erwähnt sei noch, dass die Opticusfas^rnschicht, sobald man 

sich aus der Gegend des Opticuseintrittes entfernt, bald sehr an 
Dicke abnimmt, um nach der Peripherie, wo auch die Diflferen- 
zirung der Retinaschichten kaum angefangen hat, fast vollständig 
zu verschwinden. 

In einem wieder etwas höheren Stadium der Entwickelung 
zeigt der Nervus opticus folgende Veränderungen (Taf. V, Fig. 6V, 
er ist jetzt, wie man sieht, vollständig faserig geworden, zugleich 
hat sein Diameter, mit dem des vorigen Stadium verglichen, etwas 
an Umfang zugenommen, die Fasern liegen etwas loser aneinander, 
zwischen denselben bemerkt man deutlich, wenn auch nicht zahl- 
reich, mehr oder weniger stem^ oder spindelförmige Gebilde, die 
sich in Elemente des Stutzgewebes umwandeln, es sind dies Zellen 
der ursprünglichen Augenblasenstiele, welche nicht der Faserbildung 
anheim gefallen sind und in keinem Fall als mesodermale Binde- 
gewebselemente angesehen werden dürfen. 

In der Retina selbst sind noch wenig Veränderungen ein- 
getreten; das Retinapigment bildet jetzt eine intensiv schwarze 
Schicht. Von den übrigen Schichten will ich nur hei*vorheben, 
dass die innere granulirte Schicht zuerst das eigenthümliche ge- 
bänderte Aussehen zeigt, auf welches W. Müller insbesondere 
hingewiesen hat. Die Membrana limitans externa ist schärfer sn 
unterscheiden, die Elemente der Sehzellenschicht — die Kern- 
stücke — haben sich deutlicher in zwei Lagen angeordnet, der 
percipirende Theil ist deutlicher zur Entwickelung gekommen, 



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Zur Ontogenie der Knochenfische. 57 

ausserordentlich schwierig bleibt es aber, über -die wahre Matur 
dieser Theile in solchen frühen Entwickelnngsstadien ein bestimm- 
tes Urtheil auszusprechen, sie haben noch ein mattes, blasses Aus- 
sehen und durchaus noch nicht den eigenthümlichen Glanz, der 
besonders das Aussenglied so scharf charakterisirt 

Schon jetzt fangen die Retinalpigmentzellen an pinselförmige 
Fortsätze abzuschicken, welche die sich bildenden percipirenden 
Elemente umlagern und dadurch die Untersuchung noch mehr er- 
schweren. Die zu der äusseren granulirten Schicht gehörenden 
Zellen — die tangentialen Fulcrumzellen von W. Müller — haben 
sich ebenfalls schärfer entwickelt (vergl. Taf. V, Fig. 10 und Fig. 17), 
Die Dicke der verschiedenen Schichten der Retina beträgt 
jetzt: 

Dicke der Nervenfaserschicht = 0,012—0,014 mm 

„ „ Ganglienzellenschicht (Gangl.optic.) = 0,032— 0,034 mm 
„ des Neurospongium (innere granulirte 

Schicht) = 0,014-0,015 mm 

„ der inneren Kömer- ( Spongioblasten = 0,047—0,048 mm 

Schicht ( Gangl. retinae = 0,041—0,042 mm 

/ Schicht der tan- 

„ „ äusseren granu- IgentFulcrumzell. = 0,0025-0,003 mm 

lirten Schicht ) Eigeutl. granul. 

( Schicht = 0,002 mm 

c Kernstücke = 0,013—9,014 mm 

„ ,, Sehzellenschicht \ percipirende Ele- 

' mente = 0,004— 0,00G mm 

„ „ Pigmentschicht der Retina = 0,008-0,009 mm 

Taf. V, Fig. 7 stellt uns dann einen Querschnitt durch den 
Opticus aus einem noch späteren Stadium der Entwickelung vor. 
Wie man sieht, hat der Durchmesser des Augennerven bedeutend 
an Umfang zugenommen, ebenfalls ist die Diiferenzirung der ver- 
schiedenen Retinaschichten in gleichem Grade fortgeschritten, in- 
dessen beziehen sich die hauptsächlichsten Veränderungen auf die 
percipirenden Elemente. Denn während die übrigen Schichten der 
Retina von jetzt ab selbst etwas an Dicke abnehmen, indem haupt- 
sächlich ein Flächenwachsthum stattfindet, nehmen die percipiren- 
den Theile allmählich an Dicke (Länge) zu. Nicht allein, dass 
die beiderlei Elemente, Stäbchen und Zapfen, sich deutlicher nach- 
weisen lassen, sondern man sieht auch, wie der frühere, nicht 



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58 C. K. Hoffmann: 

weiter differenzirte percipirende Theil sieb jetzt in seine beiden 
Abschnitte, das Aassenglied und Innenglied scheidet. Vergebens 
habe ich versucht an Isolationspräparaten über diesen Vorgang 
eine etwas genauere Kenntniss zu bekommen, für diesen so äus- 
serst schwierigen Process sind die überaus zarten und dünnen 
Stäbchen der Knochenfische sehr wenig geeignet. Die Differen- 
zirnng des percipirenden Theiles ist um so höher, je mehr man 
sich der Eintrittstelle des Opticus nähert. 

Auf Taf. V, Fig. 8 endlich habe ich einen Querschnitt durch 
den Opticus eines jungen Salmen abgebildet, bei welchem der 
Dottersack fast vollkommen verschwunden war. Der Augennerv 
hat jetzt, wie man sieht, eine eigene Lymphscheide bekommen; 
wie diese sich bildet, kann ich aber nicht angeben. Ein Quer- 
schnitt durch die Retina aus einem gleichen Entwickelungsstadiani 
ist auf Taf. V, Fig. 11 abgebildet. Die Innen- und Aussenglieder 
der langen und kurzen Sehzellen sind beide jetzt sehr schön zur 
Entwickeluug gekommen und haben, mit dem vorigen Stadium 
verglichen, beträchtlich an Länge zugenommen. Eine gute Isola- 
tion gelingt aber noch sehr schwierig. Mit aller Schärfe sieht 
man, wie die innere Körnerschicht der Autoren aus zwei Lagen 
besteht, von welchen die eine — die lateralwärts gelegene — mehr 
aus rundlichen Zellen besteht — die Schicht der Spongioblasten 
von W. Müller — , die andere, das Ganglion retinae, mehr ovale 
Zellen enthält. Unmittelbar letzteren an liegen die tangentialen 
Fulcrumzellen; ich sehe dieselben in diesem Stadium schon deut- 
lich in zwei Schichten. Erwähnt sei noch, dass der Opticus, so- 
wohl iutra- als extra-oculär, sehr reich ist an rundlich-ovalen 
Kernen, den Neuroglia- Kernen von Schwalbe ähnlich, dieselben 
gehören dem eigenen Stützgewebe der Augennerven an und unter- 
scheiden sich sofort von den länglichen Bindegewebskernen der 
Opticusscheide, welche Producte des Mesoderms sind, während die 
sogenannten Neuroglia-Kerne aus dem Ektoderm stammen und den 
Zellen angehören, welche nicht in Nervenfasern, sondern in Ele- 
mente des Stützgewebes umgebildet sind. 

Die Dicke der verschiedenen Schichten der Retiüa beträgt 
jetzt : 

Dicke der Nervenfaserschicht = 0,018—0,020 mtn 

;, „ Ganglienzellenscfaicht (Ganglion op- 

ticum) = 0,022—0,024 mm 



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äusseren granu- 
lirten Schiebt 



Zur Ontogenie der Knochenfische 59 

Dicke des Neurospongiam (innere granulirte 

Schicht) = 0,018-0,019 mm 

„ der inneren Körner- i Spongioblasten = 0,036—0,037 mm 
Schicht } Gangl. retinae = 0,029—0,030 mm 

der tangentialen 

Fulcrumzeilen = 0,0025—0,0028 mm 
der eigentlichen 
granul. Schicht = 0,002 mm 

I Kernstücke = 0,015-0,016 mm 

Aussen- und In- 
nenglieder = 0,012—0,013 mm 
„ „ Pigmentschicht der Retina = 0,018—0,020 mm 

Schliesslich gebe ich noch einen Querschnitt durch die Retina 
eines einjährigen Salmen (Taf. V, Fig. 12), Ich theile zuerst die 
Dicke der verschiedenen Schichten der Retina mit: 

Dicke der Nervenfaserschicht = 0,040—0,045 mm 

„ „ Ganglienzellenschicht = 0,026—0,030 mm 

„ „ inneren granulirten Schicht (Neuro- 

spongium) = 0,030-0,032 mm 

„ „ inneren Körner- 4 Spongioblasten = 0,026—0,027 mm 

schiebt I Ganglion retinae = 0,029—0,030 mm 

i Tang. Fulcrum- 

„ „ äusseren granu- 1 zellen = 0,0068—0,007 mm 

lirten Schicht j Eigentl. granul. 

( Schicht =-0,004- 0,0045 mm 

i Kernstücke = 0,023—0,024 mm 

», „ Sehzellenschicht j percipiiendc Ele- 

' mente = 0,038—0,040 mm 

„ „ Pigmentschicht der Retina = 0,038—0,040 mm 

Vergleichen wir jetzt die Dicke der verschiedenen Retina- 
schichten aus den verschiedenen Entwickelungsstadien mit ein- 
ander, so ergiebt sich, dass die Ganglienzellenschicht (die Zellen 
des Ganglion opticum) und die innere Körnerschicht (die Schicht 
der Spongioblasten und des Ganglion retinae) bei Embryonen ab- 
solut dicker sind als bei einjährigen Thieren, dass dagegen die 
innere granulirte Schicht (Neurospongium), die Nervenfaserschicht, 
besonders aber die Schicht der percipirenden Elemente (Stäbchen 
nnd Zapfen) und die des Retinapigmentes bei einjährigen Thieren 



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60 C. K. Hoffmann: 

absolut dicker sind als bei Embryonen. Die zu der äusseren 
granulirten Schiebt gehörenden Zellen, die tangentialen Fulcruni- 
Zellen von W. Müller, liegen bei dem einjährigen Salmen nicht 
allein sehr deutlich in zwei Schichten, sondern bilden auch 
zweierlei Art von Zellen; die einen, welche den des Ganglion re- 
tinae am meisten anliegen, gleichen den Spongioblasten in sehr 
vielen Beziehungen, die anderen dagegen sind platter und schmaler. 
Die Zellen des Ganglion opticum liegen bei dem einjährigen 
Salmen in einer bis zwei Reihen, während sie bei Embryonen in 
zwei bis drei, ja oft selbst bei sehr jungen Embryonen vier Reihen 
hoch angetroffen werden. 

Auf Taf. VI, Fig. 7 sind die kurzen und langen Sehzellen 
eines Forellenembryo abgebildet, bei welchem ein Dottersack noch 
recht deutlich sichtbar war; wie man aber sieht, sind dieselben 
schon vollständig ausgebildet. 

Die secundäre Augenblasenwand liefert aber ausser der Pig- 
mentschicht der Retina und der eigentlichen Retina noch etwas 
mehr, sie liefert nämlich auch einen Theil der Iris. Ich komme 
darauf bei der Entwickelung der Iris zurttck und will hier nur 
hervorheben, dass es die Stelle ist, wo die proximale Augenblasen- 
wand — das einschichtige Pigmentblatt also — in die distale um- 
biegt, welche sich an der Bildung der Iris betheiligt. An der Um- 
biegungsstelle ist nämlich auch die distale Augenblasenwand ein- 
schichtig, nnd indem nun beide Wände, beide als einzellige Blätter 
nach oben und unten über die Linse her, weiter wachsen, bilden 
sie so einen Vorhang über die Linse und stellen die hintere Wand 
der Iris dar; dabei setzt sich dann die Pigmentirung des proxi- 
malen Blattes der secundären Augenblase auch auf den distalen 
fort. Die vordere Wand der Iris wird dann durch Elemente des 
mittleren Keimblattes gebildet. 



Dass ich die Entwickelung des Sehnerven so ausführlich be- 
schrieben habe, möge im folgenden seinen Grund finden. Während 
früher Niemand zweifelte, dass der fertig gebildete Sehnerv durch 
allmähliche histologische Diflferenzirung aus dem primordialen 
Augenblasenstiel sich entwickele, ist His^) dagegen aus scharf- 

1) W. His, Untersuchungen über die erste Anlage des Wirbelthier- 
leibes p. 131. 1868. 



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Zur Ontogenie der Knochenfische. 61 

sinnigen theoretisehen Gründen zu der Ansicht gekommen, dass 
der Augenblasenstiel nur als Leitgebilde za betrachten sei, das 
den Sehnervenfasem den Weg weist. Letztere aber scheinen nach 
ihm, den bisher bekannten Thatsachen zufolge, vom Gehirn aus 
zu entstehen und von da in die Retinaanlage hereinzuwachsen. 
Die Zellenverbindnng, welche der Stiel der Augenblase zwischen 
dem Gehirn und der Retinaanlage anfangs herstellt, muss sich 
später lösen, indem die Zellen einem der beiden Theile, nämlich 
dem Gehirn zufallen. Der bis auf His geltenden Meinung, dass 
ans dem Stiel der Augenblase der Sehnerv hervorgeht, steht nach 
ihm vor Allem entgegen, dass der Sehnerv keinerlei Ganglienzellen 
enthält His hat das Problem einfach aufgestellt, wirklich unter- 
sacht hat er es nicht. Mit vollem Recht hebt aber schon Manz^) 
hervor: „Diese Annahme hat durch die neuesten Arbeiten von 
Ran vi er (Recherches sur THistologie et la Physiologie des nerfs; 
in: Archiv de Physiologie p. IV, 1872; Trait6 technique d'histo- 
logie) einen wohl zu beachtenden Widerspruch erfahren und darf 
daher jetzt nicht mehr ohne weiteres als Argument anderen 
Folgerungen zu Grunde gelegt werden.'* Wenn man dann weiter 
bedenkt, dass sämmtliche sowohl dorsale als ventrale Wurzeln der 
Spinalnerven, sämmtliche dorsale Wurzeln der Gehimnerven, sowie 
der Olfactorius in ihren Anlagen vollkommen zellig sind und ein 
gewisser Theil dieser Zellen später einer Fibrillenbildung anheim- 
fällt, dann sehe ich vom theoretischen Standpunkt keinen Grund, 
warum die Augenblasenstiele nur als I^itgebilde für die Opticus- 
fasern fungiren sollen und die Zellen, welche die Augenblasen- 
stiele bilden, nicht selbst sich in die Nervenfasern des Opticus 
umwandeln sollten, wie dies für alle ebengenannte Nerven doch 
allgemein angenommen wird. Die directe Beobachtung hat dann 
auch, wie ich glaube, wohl ganz zweifellos festgestellt, dass die 
Augenblasenstiele von dieser allgemeinen Regel keine Ausnahme 
machen und dass sie es selbst sind, welche sich direct in die 
Angennerven umbilden. 

In seinen ausgezeichneten Untersuchungen über das Auge des 
Wirbelthierembryo sagt Lieberkühn 2) darüber folgendes: „Die 

1) Manz, Entwickelungsgesohichte des menschlichen Auges; in: Hand- 
buch der gesammten Augenheilkunde 2. Bd. 2. Th. 1876. 

2) N. Lieberkühn, Schriften der Gesellschaft zur Beförderung der 
gesammten Naturwissenschaften zu Marburg Bd. X. 1872. 



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62 C. K. Hoff mann: 

Ansicht dass die Zellen, welche die Anlage des Opticus bilden, 
nur als Leitgebilde für die aus dem Gehirn hervorwachsenden 
Fasern desselben dienen und alsdann selbst dem Gehirn zufallen, 
bestätigt sich nicht. Sie vermehren sich vielmehr mit dem Wachs- 
thum der Nerven. In einer gewissen Zeit besteht derselbe fast 
nur aus spindelförmigen Zellen und ausserdem aus einer an- 
deutungsweise streifigen Substanz." 

Später erkennt man in ihm an Querschnitten die Scheide und 
die Felder des vollkommen entwickelten Zustandes. In den Scheiden 
sieht man noch eine Zeit lang Bindegewebskörper in einem strei- 
figen Gewebe, später sind sie nicht mehr sichtbar. Innerhalb der 
Felder wechseln Zellkerne, die von Spuren von feinkörnigem 
Protoplasma umgeben sind, und Fasern mit einander ab, und dann 
erscheinen nur noch äusserst kleine Kerne zwischen den Nerven- 
fasern lange bevor noch die Markhtllle auftritt. Auf den Längs- 
schnitten durch den Sehnerven sieht man während der Ent- 
wickelung niemals Nervenfasern vom Gehirn her eintreten und 
in ihm peripherisch vordringen, sobald Fasern in ihm erscheinen, 
erscheinen sie in seiner ganzen Länge zugleich und ebenso zu- 
gleich am Gehirn. Die Knochenfische bestätigen durchaus diese 
Angaben von Lieberktihn. Ich stimme dann auch vollkommen 
mit diesem Forscher ttberein, wenn er sagt: „Die Nervenfasern 
des Opticus entstehen auf Kosten des Protoplasma der Zellen, 
welche ihn von vorne herein zusammensetzen und sich vermehren." 

Radwaner^) verdanken wir eine Mittheilung über die Eint- 
wickelung der Sehnervenkreuzung bei den Knochenfischen. Wenn 
ich diesen Autor gut verstehe, was mir aber nicht überall gelungen 
ist, dann lässt er die Opticusfasern zum Theil in loco entstehen, 
zum Theil aus dem Gehirn hervorwachsen. — Bergme ister*) 
giebt an, dass seine Beobachtungen (an Kaninchenembryonen) da- 
für sprechen, dass bei der Bildung des Opticus die Nervenfasern, 
wie His annimmt, ans dem Gehirn hereinwachsen, während der 
Stiel, nur als Leitgebilde, als Form, in der sich die Nervenmasse 
umzubilden hat, dient. Nach ihm tritt nämlich die Masse der 



1) J. Radwaner, üeber die Entwickelung der Sehncrvenkrenznng in: 
Schenk'a Mittheilungen p. 21. 1880. l. Bd. 

2) 0. Bergmeister, Beiträge zur Entwickelungsgesohichte des Sange- 
thierauges; in: Sc henk 's Mittheilungen p. 63. 1880. 1. Bd. 



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Zur Ontogenie der Knochenfische. 68 

Nervenfasern in die Höhlung des Stieles, gleichsam als AusfUllungs- 
masse der „primären" Opticushöhle zwischen den einander zu- 
gekehrten Flächen der äusseren und der eingestülpten Opticus- 
wand und zwar so, dass von der ursprünglichen Wand des Augen- 
blasenstieles sowohl eine oberflächliche mit dem Stratum pigmenti 
zusammenhängende, als auch eine centrale, den Opticuscanal aus- 
kleidende Schichte von Cylinderzellen übrig bleibt, welche letztere 
in die Oberfläche der Netzhaut unter der Limitans hyaloidea 
übergeht. 

W. Müller^) hat insofern sich His angeschlossen, als auch 
er die Opticusfasern nicht im Angenblasenstiele sich bilden lässt, 
jedoch abweichend von His dieselben von den Ganglienzellen der 
Retina ableitet, von wo aus sie centripetal ins Gehirn hinein- 
wachsen sollen. Für die Entscheidung dieser Frage bietet nach 
W. Müller der Befund bei Petromyzon dadurch einen wich- 
tigen Anhalt, dass frühzeitig eine Kreuzung der Opticusfasern an 
der Durchtrittstelle durch die Retina zu constatiren ist. Diese 
Kreuzung bleibt nach ihm absolut unverständlich bei der Annahme, 
dass die Fasern des Opticus vom Gehirn nach der Retina zu sich 
entwickeln; sie wird dagegen erklärlich — wie er anführt — durch 
die Annahme, dass die Fasern des Nervus opticus Fortsätze in 
der Retina gelegener Ganglienzellen sind, welche an der Durch- 
trittstelle durch die Retina in der Richtung ihres bisherigen Ver- 
laufes weiter streben, bis sie durch die den Augenblasenstiel um- 
gebende Mesodermhülle von ihrer bisherigen Richtung abgelenkt 
werden. 

Die eben erwähnte sehr frühzeitige Kreuzung scheint mir 
für die in Rede stehende Frage nicht von einer solchen grossen 
Bedeutung zu sein, als W. Müller vermuthet; sie wird, wie ich 
glaube, nur hervorgerufen durch die beschriebene fast recht- 
winkelige Umbiegung der Sehnervenfasem bei dem Uebergang der 
ventralen Wand des Augeustieles in die distale Wand der Augen- 
blase. Die Thatsache, dass die erste Umbildung eines Theiles der 
Zellen des Augenblasenstieles in Nervenfasern znsammenföllt mit 
dem Momente, in welchem das Chiasma auftritt, weist meiner 
Meinung nach wohl auf den sehr alten phylogenetischen Ursprung 



1) W. Müller, 1. c. 



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64 CK. Hof f mann: 

desselben hin; die Kreuzung tritt auf gleichzeitig mit der Um- 
bildung voh Zellen in Fasern. Wuchern wirklich die Nervenfasern 
des Opticus aus den Ganglienzellen, dann mttsste mau Stadien 
finden, in welchen die Opticusfaserschicht in der Retina vorhan- 
den wäre, dagegen in den Augenblasenstielen die Fasern noch 
fehlten; dies ist aber, wie ich glaube nachgewiesen zu haben, 
nicht der Fall. Indem W. Müller die Opticusfasem von der 
Ganglienzellenschicht der Retina ableitet, lässt er das Epithel des 
Augenblasenstieles sich durchweg zu Stützzellen entwickeln, welche 
bei Petromyzon in Form eines Axenstranges das ursprüngliche 
Lumen ausfüllen, mit ihren nach der Peripherie gerichteten Fort- 
sätzen die Faserbündel des Sehnerven umscheidend. Die Meso- 
dermhüUe des Augenblasenstieles betheiligt sich nach ihm an 
dieser Umscheidung nicht, sie wird zur bindegewebigen Umhüllung 
des Nervus opticus. Letzteres gebe ich W. Müller vollständig 
zu, weiche aber darin von ihm ab, dass, nach meiner Ansicht, nur 
ein sehr kleiner Theil der ursprünglichen Zellen des Augenblasen- 
stieles sich in Stützzellen umbildet. 

Während also W. Müller die Opticusfasem von der Peri- 
pherie ^egen das Centrum hin sich entwickeln lässt, kommt 
V. Mihalkovics^) zum Schluss, dass das umgekehrte Verhältniss 
stattfindet, indem Nervenfasern am Ende des ö. Tages (bei Hühner- 
embryonen) nur im allerhintersten Theile der Retinaspalte und 
dem entsprechend der Retina selbst, am siebenten schon bis zur 
Mitte und am Ende des achten auch an dessen vorderem Ende zu 
finden sind. In diesem Stadium zeigt der in der Retinaspalte 
liegende Opticusquerschnitt im unteren Theile noch eine über- 
wiegend zellige Structur, während er oben aus zur Retina 
überbiegenden feinen marklosen Fasern besteht. Hiergegen be- 
merkt aber W. Müller, dass das frühere Deutlich werden der 
Opticusfasem nicht nothwendig beweise, dass dieselben hier auch 
zuerst entstanden seien. 

Kölliker^) schliesst sich, ebenso wie Wilhelm Müller, 
vollkommen der von His ausgesprochenen Vermuthnng an, dass 
der Augenblasenstiel nur die Bahn darstellt, auf welcher die 



1) V. Mihalkovics, Untersuchungen über den Kamm des Vogelauges; 
in: Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. IX, p. 591. 1878. 

2) A. Kölliker, 1. c. p. 690. 



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Zur Ontogenie der Knochenfische. 66 

Opticusfasern weiter schreiten, und nicht selbst an ifir Bildung 
solcher sich betheiligt. In Betreff der Frage, wo die Opticusfasern 
entstehen, ob in der Retina oder im Gehirn, ist nach ihm eine 
Entscheidung schwierig, doch führt er an, er habe noch keinen 
Opticus gesehen, der nicht in seiner ganzen Länge Nervenfasern 
enthalten hätte. Dagegen lässt sich nach KöUiker nachweisen, 
dass — wenigstens bei den Säugethieren — die Fasern des Tractus 
opticus früher da sind, als die im Nervus opticus, und wird hier- 
durch die Entscheidung im Sinne der Vermuthung von His ge- 
geben. Bei den Knochenfischen dagegen haben wir gesehen, dass 
in demselben Moment, in welchem die Fasern des Ghiasma sich 
zeigen, die Faserbildung über den ganzen Augenblasenstiel bis in 
die Retina sich erstreckt, wie hier denn auch der Augenblasenstiel 
wohl offenbar nicht als Leitgebilde fungirt, sondern sich unmittel- 
bar in die Augennerven selbst umbildet. 

KöUiker, W. Müller, Lieberkühn und Manz erwähnen 
weiter den grossen Kernreichthum des embryonalen Augennerven 
und betrachten diese Kerne als den aus den Elementen der Me- 
dullarplatten hervorgegangenen Zellen des Sttitzgewebes zugehörig. 
Auf die grosse Menge einer zelligen Stützsubstanz des fertigen 
Opticus haben schon ebenfalls Schwalbe^) und Axel Key und 
6. Retzins ^) hingewiesen. Schwalbe bezeichnet die im Innern 
der Nervenfaserbündel gelegenen Kerne als ;,Neurogliakeme", die 
sich durch ihre Form sofort von den Bindegewebskemen unter- 
scheiden lassen. 



Mit der Entwickelungsgeschichte der Retina haben sich be- 
sonders Kölliker, Babuchin, Max Schnitze, W. Müller 
und Löwe eingehender beschäftigt. In einer sehr guten Arbeit 
giebt Babuchin^) schon an, dass beim Hühnchen die Bildung der 
Stäbchen die letzte Erscheinung in der Entwickelung der Retina 
ist Die Ganglienzellen bemerkt man nach ihm schon am fünften 
Tage, noch früher aber werden die Müller'schen Fasern ange- 

1) G. Schwalbe, Mikrosk. Anatomie des Sehnerven, der Netzhaut 
u. B. w.; in: Handb. der gesammt. Augenheilkunde. 1874. 

2) A. Key und G. Retzius, Studien in der Anatomie des Nerven- 
systemes u. s. w. 1876. 

3) Babuchin, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Auges be- 
sonders der Retina; in: Würzburger naturw. Zeitschrift Bd. IV. 1863. p. 71. 

ArchtT f. mikroflk. Anatomie. Bd. SS. 5 



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66 C. E. Hoffmann: 

legt Die Fttsschen der letzteren sollen — wie er angiebt — zu- 
sammen wachsen und später mit der angrenzenden Substanz die 
Membrana limitans interna bilden. Die ersten Sparen der Ner- 
venfaserschicht beobachtete er nach der Differenzirung der Ganglien- 
zellen. Die Anwesenheit der bekannten dunklen, mit der Betina- 
oberfläche parallelen Streifen in der inneren granulirten Schicht 
führt er wohl vollkommen richtig auf ein schichtenweises 
Wachsthum zurück. Vollständig richtig beschreibt er auch schon, 
dass aus den Zellen, welche die äusserste Lage der primären Re- 
tina darstellen und aus denen sich äussere Körnerschicht bildet, 
auch die Stäbchen und Zapfen hervorgehen. Die einen wie die 
anderen sagte er, sind Verlängerungen von Zellen und bilden im 
Zusammenhange mit ihren Körnern, ein unzertrennbares Ganzes; 
Stäbchen- oder Zapfenzellen. Schliesslich bestätigte er die schon 
früher von KöUiker (Entwickelungsgeschichte des Menschen und 
der höheren Thiere. 1. Aufl. 1861) erwähnte Thatsache, dass aus 
der äusseren (proximalen) Lamelle der secundären Augenblase nur 
das sogenannte Pigmentepithel entsteht. 

Max Schnitze^) giebt an, dass beim Hühnchen am 7. Tage 
der Bebrtttung dass innere Blatt der secundären Augenblase nach 
aussen durch einen sehr scharfen Gontour — welche der Membrana 
limitans externa der Autoren entspricht — - abgegrenzt wird; auf 
ihr sprossen im Laufe des 9. Tages bald Höcker hervor, welche 
die Anlagen der Stäbchen und Zapfen sind. Dabei schreitet die 
Differenzirung der inneren Schichten der Retina continuirlich fort. 
Zunächst scheidet sich nach ihm die äussere von der inneren 
Kömerschicht am 10. Tage, während am 13. auch schon die mole- 
culäre Schicht scharf von der der inneren Kömer abgesetzt ist, 
zugleich die Opticusfasern an der limitans interna immer deutlicher 
hervortreten. Es sind nun diese anfänglich halbkugeligen Höcker 
auf der Limitans externa, welche bald kegelförmig werden und 
sich später zu den Stäbchen und Zapfen herausbilden. Das äussere 
Blatt der secundären Augenblase wird dann, wie auch Schnitze 
angiebt, ausschliesslich zum Pigmentepithel der Retina. Bei Sän- 
gethieren entwickeln sich die Stäbchen und Zapfen in ähnlicher 
Weise ; Kaninchen und Katzen besitzen bei der Geburt noch keine 
Spur von Stäbchen und Zapfen. 

1) M. Schultze, Zur Anatomie und Physiologie der Retina; in seinem 
Archiv Bd. II, p. 176. 1866. 



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Zur Ontogenie der Knochenfische. 67 

Nach Wilhelm Mttller's schon mehrfach erwähnten Unter- 
SQchnngen ^) kann man bei der Retina in dem Abschnitt des Ekto- 
derms, welcher das Neuroderm liefert, den epithelialen Theil dem 
cerebralen gegenüberstellen. Wie im Gehirn ein Theil des Neu- 
roderms zn indifferenten Gebilden, den Elementen des Stützgewebes 
— des Fulcrnms wie Müller diese Stützsnbstanz nennt — ein 
anderer Theil zu den eigentlichen nervösen Gebilden, den Ele- 
menten der Nervensnbstanz wird, yerhält sich das Nenroderm in 
der Retina ebenfalls, ihr cerebraler Theil sondert seine gleichför- 
migen Anlagezellen frühzeitig in Gebilde des Fnlcmm und in Ge- 
bilde der eigentlichen Neryensubstanz, während ihr epithelialer 
Theil sich in die percipirenden Elementen, die Sehzellen umwan- 
delt, ein Theil der ursprünglich gleichförmigen epithelialen An- 
lagezellen der Retina wird mit anderen Worten zn Sinnesepithelien 
und zu den specitischen Gebilden des centralen Nervensystems, 
ein anderer Theil wandelt sich um zu stützenden und isolirenden 
Elementen; die Scheidung beginnt bei Petromyzon mit dem gleich- 
zeitigen Sichtbarwerden der Radialfasem und der flachen, die Seh- 
zellenscbicbt von der Unterlage sondernden Zellenlage. Dem 
Sichtbarwerden der Radialfaserzellen folgt das Auftreten der Mem- 
brana limitans interna und externa sofort nach. Erst etwas später 
wird durch das Auftreten der Opticusfaserschicbt eine Scheidung 
der inneren Lagen bewirkt Demnach weicht Petromyzon nicht 
unbedeutend von den Knochenfischen ab, bei welchen die Nerven- 
faserschicht der Retina vor allen anderen Schichten auftritt und 
gleichzeitig sichtbar wird, wenn die erste Faserbildung im Gehirn 
aufgetreten ist, wie hier, zeigt sie sich in der Retina zuerst in 
den peripherischen Schichten. Bei allen Vertebraten geht nach 
Wx Müller die Entwickelung der charakteristischen Sehzellen von 
dem Augenhintergrund aus und verbreitet sich von da nach der 
Peripherie der Retina. Wir haben gesehen, dass die Knochenfische 
vollständig ebenso sich verhalten wie dies« schon von W. Müller 
angegeben ist. 

Nach Lieberkühn ^) zeigen die ersten Spuren von Verän- 
derung diejenigen Zellen, welche zur Bildung der Müller'schcn 
Fasern dienen. Nach denselben bilden sich zuerst die Ganglien- 



1) W. Müller, 1. c. 

2) Lieherkühn, 1. c. 



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6S C. K. Hoffmann: 

Zellen und bald darauf die Nervenfaserschicht Die Sondernng 
der Molecular- und der Zwischenkömerschicht und die erste Ent- 
stehung der Stäbchen und Zapfen tritt bei Froschlarren beinahe 
gleichzeitig auf, aber die Molecularsohicbt entsteht nach ihm bei 
diesen etwas früher; noch früher beim Hühner-Embryo. Stäbchen 
und Zapfen entstehen durch Verlängerung von Zellen. 

Die ersten Differenzirungen, die nach RöUiker^) bei ^a- 
gethieren an der primitiven Retina auftreten sind folgende: Erstens 
vergrössern sich die innersten zwei bis drei Reihen Zellen und 
erhalten grössere Kerne; zweitens bildet sich an der Aussenseite 
dieser Lage eine hellere dünne zellenarme Schicht und drittens 
erscheint auch an der inneren Seite der grösseren Zellen — Ner- 
venzellen — eine Lage von feinen Fasern — die Opticusfasem, 
die von mehr weniger deutlichen feinsten radiären Fäserchen 
durchzogen sind. Eine solche Retina zeigt somit von innen nach 
aussen 1) die Limitans interna als innerste Begrenzung, 2) die 
Opticusschicht, 3) eine dünne Nervenzellenlage, 4) eine dünne mo- 
lecnläre Schicht, 5) eine dicke äussere Zellenlage aus dem Reste 
der früheren Zellen bestehend und 6) eine Limitans externa. In 
diesem Zustande verbleibt die Retina lange Zeit mit der einzigen 
Ausnahme, dass sie sich verdickt, bis endlich mit einer Umwand- 
lung der äusseren mächtigen Zellenschicht die bleibenden Verbält- 
nisse sich anbahnen. Aus dieser Lage nämlich gestaltet sich 
nach Kölliker die Stäbchenschicht, die äusseren und inneren 
Körner und die Zwischenkömerlage. 

Eine von allen anderen Autoren ganz abweichende Darstellung 
der verschiedenen Schichten der Retina giebt Löwe 2). Entgegen 
den meisten bisherigen Angaben, werden nach ihm die Aussen- 
glieder der Stäbchen und Zapfen bei den Säugethieren von allen 
Retina-Elementen am fiHhesten gebildet. Nach allen anderen An- 
toren dagegen entstehen dieselben bei den verschiedenen Thieren 
am spätesten und ebenso verhalten sich auch die Knochenfische. 
Zweifel besteht nur noch, ob die Stäbchen und Zapfen einfache 
Verlängerungen der Kernstücke — der äusseren Körner sind, oder 
als Cnticularbildungen anfgefasst werden müssen. Kölliker und 



1) Kölliker, 1. c. p. 692. 

2) L. Löwe, Die Histogenese der Retina; in: Archiv f. mikrosk. Ana- 
tomie ßd. XV, p. 596. 1878. 



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Zur Oniogenie der Knochenfische. 60 

Ba buch in sind Vertreter der ersteren Ansicht; Max Schnitze 
tmd Wilhelm Mttller der anderen. Die Entscheidang ist eine 
äusserst schwierige und itir dieselbe sind die ttberans zarten Stab- 
eben und Zapfen der Knochenfische wenig geeignete Objecte. In 
80 weit ich aber selbst im Stande war, die Sache zn verfolgen, 
kommt mir die von Babuchin und Kölliker vertretene An- 
sicht als die meist wahrscheinliche vor. 



2. Sclerotica, Cornea, Ghorioidea, Iris und vordere 

Augenkammer. 

Die Sclerotica und Cornea, die Ghorioidea und die Iris sind 
Producte des Mesoderms; alle diese Schichten entstehen aus Zellen 
des mittleren Keimblattes, an der Bildung der Iris betheiligen sich 
dann auch noch, wie wir gesehen haben, die beiden Blätter der 
secundären Augenblase. Vor und selbst auch noch einige Zeit 
nach der vollständigen Abschnttrung der Linse von der Grund- 
Schicht des Hornblattes liegt zwischen beiden kein Mesoderm 
(vergl. Taf. V Fig. 19). Erst in einem spätem Entwickelungsstadium 
finde ich zwischen der vorderen Fläche der Linse und dem Horn- 
blatt, und zwar letzterem unmittelbar anliegend, eine äusserst dünne 
Schicht von nur in einer einfachen Lage angeordneten Mesoderm- 
zellen, welche ich als die erste Anlage der Gomea betrachte. Nach- 
dem die Linse nämlich vollständig abgeschnürt ist, bemerkt man, 
dass Zellen des Mesoderms auf der medialen (hinteren) Fläche 
der secundären Augenblasenwand allmählich anfangen in zwei ein- 
ander unmittelbar anliegende Schichten sich zu gruppiren, beide 
setzen sich auf den vorderen Umfang der secundären Augenblasen- 
wand fort, dieselbe liegt dann dem Hornblatt fast noch unmittel- 
bar an. Die medialwärts gelegene Schicht endigt an dem Um- 
sehlagsrande der secundären Augenblasenwand, die lateralwärts 
gelegene setzt sich weiter fort und hört dort auf, wo die Linse 
dem Hornblatt noch anliegt, so dass in diesem Stadium der Ent- 
wickelung zwischen der Vorderfläche der Linse und dem Horn- 
blatt noch kein Mesoderm vorhanden ist, die an den Augen lateral- 
wärts gelegene Schicht stellt uns also die Anlage von Sclerotica 
und Gomea, die medialwärts gelegene die Anlage von Ghorioidea 
und Iris vor (Taf. V. Fig. 20). Beide Schichten bleiben eine 



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70 C. K. Hoffmann: 

sehr geraome Zeit in demselben Stadium der Entwickelung, dann 
erst fängt die erste höhere Differenzimng an, wodurch es möglich 
wird, die Sclerotica von der Cornea zu unterscheiden, während 
Chorioidea und Iris noch ein Gontinuum bilden. Bei dem allge- 
meinen weiteren Wachsthum des Embryo nimmt die Linse auch 
sehr beträchtlich an Grösse zu und drängt demgemäss im gleichen 
Grade die Hornhaut vor sich her. Indem nun die laterale Schicht 
dem Hornblatt folgt, die mediale dagegen unmittelbar dem Pig- 
mentblatt anliegend bleibt, weichen in der Gegend der Pole der 
Augenblase die beiden in Rede stehenden Schichten auseinander 
und bilden so die erste Anlage der vorderen Augenkammer (vergL 
Taf. V. Fig. 21); eine geringe Wucherung der hier gelegenen 
Zellen beider Blätter stellt uns das in Entwickelung begriffene 
Ligamentum annulare iridis vor. Ich sagte schon, dass die beiden 
in Rede stehenden Blätter noch einschichtig sind, zuerst bemerkt 
man nun, wie in der Polgegend der Augenblase die Zellen der 
lateralen Schicht sich in embryonale Knorpelzellen umgebildet 
haben und dadurch zuerst die Gliederung dieser Schicht in zwei 
Thcile herbei führen, von welchen der eine der Cornea, der andere 
dem Sclerotica entpricbt. Die Cornea bekleidet jetzt auch die 
vordere Fläche der Linse, sie bildet ein äusserst dünnes, kaum 
messbares Schichtchen langer, stark plattgedrückter, spindelför- 
miger Zellen in unmittelbarer Berührung mit dem Hornblatt Cho- 
rioidea und Iris zeigen in diesem Stadium der Entwickelung noch 
keine höhere Differenzirung. 

In spätem Stadien bemerkt man dann zuerst eine sehr dünne 
homogene Substanzlage, in welche die äusserst platten Zellen der 
bis jetzt noch einschichtigen Cornea sich einhüllen, dieselbe stellt 
uns wohl die Grundsnbstanz der Cornea vor, welche von den 
Zellen der Cornea selbst abgeschieden wird und mithin ein Pro- 
dukt des Mesoderms ist. Dann fängt die Bildung einer zweiten 
Zellenscbicht an, von einer Verdickung der Grundsubstanz gefolgt, 
darauf eine dritte u. s. w. Ob die Verdickung der Cornea auf 
einer Proliferation ihrer anfänglich in einer einzigen Schicht an- 
geordneten Zellen, oder auf einem nachher erfolgten Nachrücken 
mehrerer Mesenchymzellen beruht, weiss ich nicht, doch kommt 
mir die erstgenannte Meinung am wahrscheinlichsten vor. Während 
also die Cornea sich verdickt, und mehrschichtig wird, nimmt 
zwar die Dicke der Sclerotica ebenfalls zu, sie bleibt aber bis 



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Zar Ontogenie der Kuochenfische. 71 

zam Stadinm, in welchem der Dottersack fast vollständig resor- 
birt ist, als eine einschichtige Lage von Knorpelzellen fortbestehen, 
wie ein Querschnitt dnrch das Ange ans diesem Entwickclnngs- 
Stadium noch deutlich zeigt (vergl. Taf. V. Fig. 22). In diesem 
Stadium ist es noch nicht zu der Bildung eines Gomeaepithels 
gekommen, — die Cornea nämlich liegt dem Hornblatt immer 
noch unmittelbar an, wohl dagegen hat sich das Cornea-Endothel 
entwickelt, welches sich, wie wir wissen, auf die vordere Fläche 
der Iris fortsetzt (Taf. V. Fig. 22). In diesem Stadium ist dann 
auch das Ligamentum annulare iridis schon zu einer ziemlich 
mächtigen Entwickelung gelangt. 

Chorioidea und Iris, anfangs wie wir gesehen haben, ein 
einschichtiges Blatt, sind jetzt mehrschichtig geworden, beide 
stimmen in ihrem Bau noch so vollkommen mit einander ttberein, 
dass es nicht möglich ist, auch mit nur einiger Sicherheit anzu- 
geben, wo das eine aufhört und das andere anfängt. Hand in 
Hand mit ihrer Mehrschichtigkeit tritt für sie eine höhere Diffe- 
renzirung auf. In dem der Chorioidea entsprechenden Theil haben 
sieb zahlreiche Zellen schon deutlich pigmentirt, mit anderen 
Worten ist es schon zu der Anlage einer Lamina fusca gekommen, 
in dem der Iris entsprechenden Theil haben sich diese Zellen 
nicht so sehr pigmentirt, sondern werden von einer nadeiförmigen 
krystallinischen Substanz dicht erfüllt, welche der vorderen Iris- 
fläche ihren schönen Silber- oder Goldglanz verleiht. 

Das Pigment der Iris, wird, wie wir schon angegeben haben, 
durch die Retina geliefert, indem dort, wo an dem Umschlagerand 
die proximale Wand der secundären Augenblase in die distale 
tibergeht, die Pigmentirung der Zellen des Retinapigmentes sich 
auch auf das eingestülpte Blatt der secundären Augenblasen fort- 
setzt So entsteht aus einem Theil der Retina die Grundlage der 
für die Sehschärfe erforderlichen Blendung, ein anderer Theil wird 
durch die Elemente des Mesoderms geliefert. Obwohl rousculöse 
Elemente und zwar sowohl radiäre als circuläre Fasern, in der 
Fiscbiris vorhanden sind, wie uns aus den Untersuchungen von 
Faber ^) und Berger ^) bekannt ist, scheint dagegen ein Musculus 
tensor chorioidea vollständig zu fehlen. Die Accomodation findet 

1) C. Faber, Der Bau der Iris des Menscheu und der Wirbelthiere. 1876. 

2) E. Berger, Beiträge zur Anatomie des Sehorganes der Fische; in: 
Morphol. Jahrb. Bd. VIII, p. 97. 1882. 



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72 G. K. Hoffmann: 

hier wahrscheinlich dann auch auf eine ganz andere Weise statt 
und zwar durch das durch den Angenblasenspalt hindurch tretende 
Campannlnm Halleri, welches sehr reich an Muskelfasern ist, die 
sich an die Linsenkapsel adhäriren, wir kommen darauf gleich 
näher zurttck. Ein Strahlenkranz scheint bei allen Teleostiern zu 
fehlen, vielleicht mit Ausnahme des Thunfisches; man vergleiche 
für die Organologie des Auges die vortreffliche Beschreibung von 
Leuckart^) und weiter die ausführlichen Mittheilungen von 
Berger (1. c). 

lieber die Entwickelung der Cornea verdanken wir Kessler^) 
folgendes: Zuerst erscheint nach ihm an der Innenfläche des 
Hornblattes eine sehr schmale, structurlose Zone, die erste Anlage 
der Cornea propria, dieselbe ist nach ihm eine Ausscheidung des 
Hornblattes. Kaum hat die structurlose Schicht die Dicke der 
Cornea erreicht, so beginnt die Bildung des Cornea-Endothels, 
eine von vorn herein einfache Zellenschicht — von den Kopf- 
platten herstammend, — welche an der Innenfläche der Anlage 
der Cornea propria, concentrisch vorrückend, gegen den Mittel- 
punkt dieser Fläche hinkriecht. Unmittelbar nach der Bildung 
des Cornea-Endothels beginnt eine Einwanderung der Zellen der 
Kopfplatten in die structurlose Schicht und liefert die Cornea- 
Körperchen. Die in Rede stehende Einwanderung findet nach ihm 
nur in der mittlem Zone der structurlosen Zone statt, die dem 
Hornblatt und dem Endothel angrenzenden Zonen sollen dagegen 
zellenlos bleiben, anfangs noch breit, verschmälern sie sich aber 
rasch, schwinden jedoch niemals ganz, persistiren vielmehr durch 
das ganze Leben hindurch als vordere und hintere Grenzschicht 
(Elastica anterior und posterior). Früher als alle übrige Schichten 
cxistirt das Cornea-Epithel, welches sich in einfacher Weise aus 
dem Hornblatt entwickelt. Sobald die zuerst vorhandene hyaline 
Schicht eine gewisse Dicke erreicht hat, wird dieselbe nach 
Kessler vom Hornblatt abgedrängt durch eine zweite an dieses 
sich anbildende hyaline Schicht, in dieselbe rückt in einfacher 
Lage eine zweite Schicht von Mesodermelementen, so entsteht eine 
dritte, vierte u. s. w., und nimmt die Cornea allmählich an Dicke 

1) R. Leuckart, Organologie dos Auges; in: Handbach der gesamm- 
ten Augenheilkunde 2. Bd. 2. Th. 1876. p. 145—802. 

2) Kessler, I. o. 



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Zur Ontogenie der Knochenfische. 73 

ZQ. — Demnach rührt nach ihm die Cornea propria vom Ektoderm, 
die Corneakörperchen vom Mesoderm. — - Die Gesammtdarstellung 
Kessler's enthält nach Kölliker*) unzweifelhaft viel Richtiges, 
ist jedoch nach ihm insofern weniger gelungen, als sie die homo- 
gene Substanzlage (die Cornea propria) als eine besondere histo- 
logische Bildung aufstellt und dieselbe vom Epithel ableitet. Nach 
ihm stammt die ganze Cornea vom mittleren Keimblatt ab. Ich 
stimme hierin Kölliker vollständig bei und fand, wie ich dies 
mitgetheilt habe, immer zuerst die Zellen der Hornhaut vorhan- 
den, erst viel später sah ich die helle Grundsubstanz auftreten, 
die jedoch bei den Knochenfischembryonen überaus dünn ist. 
Dies alles stimmt also vollkommen mit Kölliker 's Auffassung 
überein. 

Wenn auch Lieberkühn^) in mancher Beziehung von Köl- 
liker und Kessler abweicht, so stimmt er darin doch überein, 
dass der bindegewebige Theil der Cornea mit ihren Grenzmem- 
branen aus dem Gewebe der Kopfplatten stammt und demnach 
vom Mesoderm herrührt, und dass nur das Epithel der Cornea 
von dem Ektoderm (Hornblatt) abzuleiten ist. — Ueber die An- 
lage der Sclerotica und Chorioidea stimmen dann alle Beobachter 
darin ttberein, dass beide mesodermale Bildungen sind, wenn auch 
noch über ihre histogenetische Differenzirung wenige Angaben vor- 
liegen. Aehnliches gilt von dem Stroma der Iris. Wichtiger und 
zahlreicher sind die Mittheilungen über die Entwickelung des Iris- 
pigmentes. Kessler^) verdanken wir zuerst die interessante Mit- 
theilung, dass bei Tritonen und Vögeln der Umschlagsrand der 
secundären Augenblase mit seinen beiden Lamellen gleichzeitig 
mit der Irisbildung nach vorn wächst, wobei die vordere distale 
Lamelle der secundären Blase sich verdünnt und später ebenso 
sich pigmentirt wie die andere Lamelle; welche Angabe er auch 
später in ausführlicher Weise auf die Säugethiere ausgedehnt hat. 
Die erwähnten Mittheilungen von Kessler sind in der fast gleich- 
zeitig erschienenen Arbeit von Lieberkühn ^) für die Vögel be- 



1) Kölliker, 1. c. 

2) Lieberkühn, 1. c. 

3) L. Kessler, Untersuchungen über die Entwickelung des Auges, an- 
gestellt an Hähnchen und Puten. 1871. 

4) Lieberkühn, 1. c. 



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74 C. K. Hoffmann: 

stätigt, ebenso von Lan^^erhans ^) für die Petromy»onten und 
von W. Müller 2) für Repräsentanten fast aller Wirbelthiere (Lachs, 
Forelle, Triton, Huhn, Kaninchen). Sehr eingehend hat Kölliker') 
sich schliesslich mit dem in Rede stehenden Process beim Huhn 
und Kaninchen beschäftigt und sich vollständig Kessler und den 
andern genannten Autoren angeschlossen. Demnach können wir 
wohl sagen, dass dieser Punkt vollständig bekannt ist. Bei den 
Knochenfischen bleibt die Chorioidea und die Iris auf ihrer em- 
bryonalen Eutwickelnngsstufe stehen, bei den höher entwickelten 
Wirbelthieren dagegen entsteht durch Paltenbildung eine höhere 
Differenzirung, welche zu der Bildung eines Corpus ciliare Re- 
tinae fuhrt. 

3. Die Bildung der Augenblasenspalte, des Glas- 
körpers, des Processus falciformis und der Campanula 

Halleri. 

Wie schon erwähnt, fängt mit der Linsenbildung gleichzeitig 
auch die Einstülpung der distalen (vorderen) Wand der primären 
Augenblaso an und tUhrt so zu der Entwickelung der secundären 
Augenblase. Anfänglich liegt die Linse der eingestülpten Wand 
der Augenblase fast unmittelbar an, sodass man dann noch nicht 
von einem Glaskörperraum reden kann. Sobald sich jedoch (iie 
Linse abgeschnürt hat, ändert sich dieser Zustand. Deutlichkeits- 
halber will ich hier noch eben in Erinnerung bringen, dass der 
Augenblasenstiel in diesem Stadium der Entwickelung mit seiner 
ventralen Fläche der Grundschicht des Ektoderms (des Hornblattes) 
noch unmittelbar anliegt. Mit der Bildung der Augenmuskeln 
ändert sich dieser Zustand, indem der M. rectus internus zwischen 
den Augenblasenstiel und das Hornblatt sich einschiebt und so 
den Augenblasenstiel in die Höhe drängt. Es existirt also der- 
jenige Theil der secundären Augenblase auch in der Anlage noch 
gar nicht, der innen und unten um den Linsenrand liegt. Mit der 
Hebung des Augenblasenstieles wächst er jetzt erst empor, aber 



1) Langerhaiis, Untersuchungen über Petromyzon Planeri Frei- 
burg 1873. 

2) W. Müller. 1. c. 

3) Kölliker, L c. 



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Zar Ontogenie der Knochenfische. 75 

nicht aoanterbrochen, sondern mit Znrttcklassnng einer Spalte — 
die Aagenblasenspalte. — Dieselbe hält in ihrem Wachsthnm glei- 
chen Schritt mit der Bildung des ganzen ventralen Theiles der 
secundären Augenblase. Durch die in Rede stehende Spalte tritt 
alsbald eine Gefässschlinge in den zwischen der hinteren Wand 
der Linse nnd der vorderen Wand der secundären Angenblase sich 
allmählich bildenden Raum, sie stellt uns die erste Anlage des 
Glaskörpers dar. Diese Gefössschlinge theilt sich bei dem Salmen 
nnd der Forelle in einen Zweig, der oberhalb der Angenblasenspalte 
nach dem ventralen Linsenrand hinzieht nnd in einen anderen, 
welcher an der Innenfläche der medialen Angenblasenwand dorsal- 
wärts verläuft Die in Rede stehende GetUssschlinge liegt am 
meisten medialwärts, lateralwärts von derselben treten spindel- 
förmige Mesodermzellen durch die Augenblasenspalte in den Glas- 
körperraum hinein. Gefässsprosse, Blutkörperchen und sternförmige 
Bindegewebszellen, nebst einer gerinnenden, wohl eiweissartigen 
Fltlssigkeit werden demnach bald in kleinerer, bald in grösserer 
Menge in dem Glaskörperraum angetroffen. Kessler (1. c.) be- 
schreibt beim Hecht wohl das Vorkommen einer Gefässschlinge, 
welche sich in ähnlicher Weise, wie bei dem Salmen und der 
Forelle verhält, fand aber in dem Glaskörper keine Spur von 
Zellen, sondern nur Flüssigkeitsgerinnsel. Serien von senkrechten 
Längsschnitten eignen sich am meisten, um die Verhältnisse der 
Angenblasenwand in der Umgebung der Augenblasenspalte kennen 
zu lernen. Taf. IV, Fig. 18, 19, 20 sind drei Längsschnitte durch 
die Angenblasenspalte in verschiedenen Stadien der Entwickelung. 
Fig. 18 ist das jüngste Stadium, die Zellen der proximalen Angen- 
blasenwand sind dann noch nicht einmal pigmentirt. Zwischen den 
beiden Wänden der secnndären Augenblase liegt noch ein ziemlich 
grosser Zwischenraum, durch die Augenblasenspalte tritt die Gefäss- 
schlinge in den Glaskörperraum ein. Fig. 19 ist einem älteren Embryo 
entnommen, die Pigmentbildung in der secnndären Angenblasen- 
wand ist nicht allein deutlich vorhanden, sondern man sieht wie die 
Pigmentirung tief nach innen, bis zu der Stelle wo die proximale 
Wand der secnndären Augenblase in die distale umbiegt, sich fort- 
setzt. Fig. 20 endlich ist ein Schnitt durch einen noch älteren 
Embryo. Aus einem Theil der Mesodermzellen, welche durch die 
Augenblasenspalte in den Glaskörperranm eingedrungen sind, hat 
sich der Processus falciformis nebst der Campanula Halleri an- 



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76 C. K. Hoffmann: 

gelegt. Ueber diese merkwürdige Bildung im ausgebildeten Zu- 
stande verdanken wir Leydig*) und besonders Leuckart*) ge- 
nauere Angaben. Bekanntlieh setzt sieh die Gampanula an die 
Linsenkapsel fest. Aus welchem Nerven das Stämmchen entspringt^ 
das in den Sichelfortsatz zu der Gampanula verläuft, habe ich trotz 
wiederholter Untersuchungen niemals mit Bestimmtheit feststellen 
können. Das Pigment, welches den Processus falciformis, beson- 
ders die Gampanulafasem umgiebt, dringt ebenfalls durch die 
Augenblasenspalte nach innen. 

Bei den Knochenfischen scheint die in Bede stehende Spalte 
sehr lange in ihrer ganzen Ausdehnung offen zu bleiben, und erst 
ganz spät schliesst sich der gegen die Linse hin gerichtete Theil 
derselben. 

Die Gampanula setzt sich bekanntlich bei den Fischen an die 
Linsenkapsel an und wird itlr die Accomodation von sehr grosser 
Bedeutung sein, indem, wie wir gesehen haben, ein M. tensor 
chorioidea noch nicht zur Entwickelung gekommen ist. 

Die Fischretina gehört zu den „anangischen" Netzhäuten, sie 
enthält weder im embryonalen, noch im ausgebildeten Znstande 
je Gefässe und sie wird ernährt durch die Vasa hyaloidea, welche, 
wie wir gesehen haben, unmittelbar mit der Bildung der Augen- 
blasenspalte in den Glaskörperraum hineintreten. Salme und Fo- 
rellen machen von dieser allgemeinen Regel keine Ausnahme. Nach 
W. Krause^) enthält aber die Retina des Aales ein Gefässnetz. 
Bei alten Thieren konnte Denissenko*) jedoch kein einziges 
Gefäss auffinden. Dagegen fand er bei jungen Karpfen sehr zahl- 
reiche Gefässe, bei erwachsenen Karpfen aber die meisten wieder 
obliterirt. Die Entwickelung des Processus falciformis ist bei den 
Knochenfischen von Schenk*^) schon theilweise ganz genau und 
gut beschrieben, nämlich hat er schon ganz richtig erkannt^ dass 
der Sichelfortsatz aus Elementen des mittleren Keimblattes sich 

1) F. Leydig, Beiträge zur mikrosk. Anatomie und Entwickelungs- 
geschichte der Rochen und Haie. 1852. 

2) R. Leuckart, Organologie des Auges; in: Handb. der gesammt. 
Augenheilkunde 2. Bd. 2. Th. 1876. 

3) W. Krause, Die Membrana fenestrata der Retina. 1868. 

4) G. Denissenko, Mittheilungen über die GefUsse der Netzhaut der 
Fische; in: Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. XVIII. 1880. p. 480. 

5) Schenk, I. c. 



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Zur Ontogenie der Knochenfische. 77 

entwickelt, welche durch die Aagenblasenspalte in den Glaskörper 
treten. 

Bergmeister ^) erkannte dieselbe Entwickelnngsweise des 
Sichelfortsatzes bei den Knochenfischen, welche nachher von Bal- 
four^) vollkommen bestätigt wurde. 

4. Die Chorioidealdrtise. 

Neben der Eintrittsstelle des Sehnerven liegt bei den Knochen- 
fischen in der Chorioidea zwischen Argentea und Pigmentschicht 
die Chorioidealdrtise, ein sowohl ontogenetisch als histologisch 
ttberaos schwierig zu enträthselndes Organ. Dieselbe ist uns nach 
Bau und Beziehungen besonders durch die trefflichen Untersuchungen 
Joh. MüUer's*) bekannt geworden, wenn auch schon frtlhere Ana- 
tomen, besonders Albers*) und ErdP) darin ein Wundernetz 
erkannt hatten. 

Das Auftreten dieser Drüse ist bei den Knochenfischen an 
die Existenz der sogenannten Nebenkieme gebunden. Es sei hier 
im Vorbeigehen bemerkt, dass es dringend nöthig ist, die Begriffe 
,Nebenkieme* und «Pseudobranchie* scharf auseinander zu halten. 
Wie schon Gegenbaur®) in scharfer Weise betont hat, ist die 
sogenannte Pseudobranchie der Teleostier eine andere als die der 
Selachier, mit der sie meist wegen der übereinstimmenden An- 
ordnung der Blutgefässe zusammengeworfen wird, sie ist die Kieme 
des Zongenbeinbogens, die Opercularkieme. Ich werde dieselbe 
ab „Nebenkieme'' bezeichnen. Unter „Pseudobranchie" dagegen 
Terstehe ich die bei zahlreichen Knorpelfischen vorkommende 
Spritzlochkieme, die bekanntlich zu dem ersten Kiemenbogen, dem 
Mandibnlarbogen, gehört und also auch als Mandibularkieme be- 
zeichnet werden kann. Den Knochenfischen fehlt die Pseudo- 



1) Bergmeister, Beitrag zur vergL Embryologie des Coloboms; in: 
Wiener Sitzb. Bd. LXXI. 1875. 3. Abth. p. 343. 

2) Balfour, Elasmobranch fishes. 

3) Joh. Müller, Vergl. Anatomie der Myxinoiden (dritte Forts.); in: 
Abb. Berl. Akad. 1839 (1848). 

4) Albers, Gott, gelehr. Anz. 1806. p. 681. 

5) Erdl, Disq. depiscium glandnla chorioid. Diss. inaug. Monachii 1839. 

6) C. Gegenbau r, Grundzüge der vergl. Anatomie. 2. Aufl. 1870. 



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78 C K. Hoffmann: 

branchie, bei ihnen bildet sich die Spritzlochkieme in die Chorioi- 
dealdrttse um. 

Sonderbarer Weise ist das Auftreten dieser Ghorioidealdrüse 
bei den Knochenfischen an die Existenz der Nebenkieme gebun- 
den. In seiner eben erwähnten Abhandlung sagt Joh. Müller^) 
von derselben: „Der wichtigste Punkt in der Organisation der 
Nebenkiemen ist ihr Vcrhältniss zum Auge, welches so constant 
zu sein scheint, dass diese Nebenkiemen zwar nicht zum Athraen, 
aber zum Sehen der Fische im engsten Verhältniss stehen. Nicht 
alle Theile des Auges erbalten nämlich bei den Fischen mit Neben- 
kiemen ihr Blut aus dem Arteriensystem des Circulus cephalicus. 
Dahiii gehören nur die Iris, Sclerotiea, die Sehnerven mit den von 
ihnen abhängigen Theilen und die Augenmuskeln, deren Arterien 
vom Arteriensystem gefüllt werden. Alles Blut hingegen, welches 
der glandnla chorioidalis und der von ihr abhängigen chorioidea 
zugeführt wird, kommt nicht aus dem Arteriensystem zunächst, 
sondern durch die Arteria ophthalmica magna von der Nebenkieme, 
deren Vene sich in der Art einer Pfortader in eine Arterie ver- 
wandelt und bei den Knochenfischen keinen Theil mit Blut ver- 
sieht als die Glandula chorioidalis des Auges, aus welcher das 
Blut durch eine ebenso grosse Vene — die Vena ophthalmica magna 
— in die obere Jugularvene geführt wird. 

Aus den Untersuchungen von Joh. Müller wissen wir ferner, 
dass die Ghorioidealdrüse ein Zwillings- Wundernetz ist ; sie besitzt 
nicht bloss die Vertheilung der Arterien in zahllose büschelförmige 
Gefässe und die Sammlung derselben in neue arteriöse Stämme, 
die Arterien der Chorioidea, sondern besitzt ausser dem arteriösen 
einen venösen Theil, in welchem die Vertheilung und Sammlung 
sich wiederholt. 

Ausser den zahllosen dünnen Blutgefässröhrchen, die in ver- 
tikaler Richtung dipht neben einander hinlaufen und zu einer zu- 
sammenhängenden Masse unter sich vereinigt sind, besteht die 
Ghorioidealdrüse aus einer spärlich vorhandenen Grundsubstanz. 
Vergebens habe ich versucht, diese Grundsubstanz in befriedigen- 
der Weise zu isoliren. Alle gebräuchlichen Macerationsmittel, wie 
Müller'sche Flüssigkeit, sehr verdünnte Lösungen von Ghromsäare 
und chromsaurem Kali, Ranvier'scher Alcohol, Osmiumsäure u. A. 



1) Joh. Müller, 1. c. p. 222. 



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Zur Ontogenie der Knochenfische. 79 

haben mich im Stiche gelassen. Nur so viel kann ich angeben, 
dass spindelförmige oder mehr weniger sternförmige Zellen in 
nicht unbeträchtlicher Zahl zwischen den Gefässbttscheln zerstreut 
liegen. Eine genauere Kenntniss über die Structur der Chorioideal-, 
drttse und nicht weniger der so zahlreiche Modificationen zeigenden! 
Nebenkieme scheint mir sehr wttnschenswerth. 

Versuchen wir jetzt die Entwickelungsgeschichte der Chorioi- 
dealdrüse zu erklären. In einer früheren Abhandlung^) habe ich 
schon nachgewiesen, dass auch den Knochenfischen eine Spritzloch- 
kieme zukommt. Während bei den Knorpelfischen die Spritzloch - 
kieme anftings sich vollständig ähnlich wie die übrigen verhält, 
bildet sie sich erst nachher, nach Obliteration ihres ventralen 
Theiles in das Spritzloch um. Bei den Knochenfischen dagegen 
scheint die erste Kieme niemals an der ventralen Seite nach aussen 
durchzubrechen, denn ich habe bis jetzt nie eine ventrale Durch- 
bruchstelle der ersten Kieme gefunden, wenigstens nicht bei dem 
Lachs und der Forelle. Schon bei ihrer Anlage steigt sie unmit- 
telbar nach oben, um bald an der dorsalen Seite, zwischen der 
Anlage des N. trigeminus und facialis nach aussen durchzubrechen. 
Der bei den Knorpelfischen noch auftretende Durchbruch der ersten 
Kieme an der ventralen Seite wird also bei den Knochenfischen 
ontogenetisch nicht mehr zur Entwickelnng gebracht. Die dorsale 
Ausmttndung der in Rede stehenden Kieme verschwindet bei den 
Knochenfischen bald wieder, was mit dem allmählichen Wachsthum 
der Ohrblase zusammenfllllt, dagegen lässt sich ihr in den primi- 
tiven Darm ausmündender Theil noch längere Zeit hindurch sehr 
gut wahrnehmen, indem ihre Lage unten zwischen dem Ganglion 
des Nervus trigeminus und dem des Ramus ventralis nervi facialis 
uns einen ausgezeichneten Orientirungspunkt anbietet. Ist dann 
später auch der Musculus rectus externus zur Entwickelnng ge- 
kommen, dann bietet uns dieser einen dritten Orientirungspunkt, 
indem er unmittelbar vor und oberhalb des restirenden Theiles der 
ersten d. h. Spritzlochkieme gelegen ist Ferner bietet ihre Lage 
in Beziehung zu der Vena jugularis einen weiteren Vergleichungs- 
pnnkt. 

Auf Taf. VI, Fig. 11 gebe ich einen Längsschnitt durch einen 



1) C. K. Hoff mann, Zur Ontogenie der Knochenfische. 2. Forts. 
Yerh. Akad. van Wetenschappen. Amsterdam 1882. 



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80 C. E. Hoffmann: 

Embryo des Salinen aus einem Entwickelungsstadiam, in welchem 
die distale Wand der secandären Angenblase noch keine Spur von 
Pigment enthält. Die Spritzlochkierae ist gleich erkennbar, sowohl 
ihrer Lage nach, als was ihren Bau angeht (sp. k). Ihre Wand 
besteht noch aus demselben cylindrischen Epithelium, wie die 
Wände des primitiven Darmes. Verfolgt man die zu dieser Schnitt- 
serie gehörenden Schnitte noch etwas medialwärts, so überzeugt 
man sich leicht, dass die Spritzlochkieme unmittelbar in den Kopf- 
darm ausmündet. Verfolgt man sie lateralwärts, so sieht man, 
dass sie in dieser Periode der Entwickelung an der Rückenseite 
vor der Ohrblase noch frei nach aussen mündet. Sie enthält in 
diesem Stadium auch noch deutlich eine Höhle. Hat man sich 
nun einmal über die Lage der Spritzlochkieme orientirt, so ist es 
nicht schwierig, dieselbe auch dann wieder zu finden, wenn sie 
ihre allmählichen Veränderungen eingeht. Zuerst bemerkt man 
nämlich, wie die eben erwähnte Höhle allmählich zu obliteriren 
anfängt, die Spritzlochkieme ist aber dann noch an ihrem eigen- 
thümlichen Gylinderepithelium histologisch erkennbar, welches dem 
der übrigen Kiemen noch durchaus ähnlich ist; ausserdem aber 
auch dadurch, dass sie mit dem Kopfdarm in diesem Stadium 
ebenfalls noch in unmittelbarer Verbindung steht. Später schnürt 
sie sich vollständig von dem Kopfdarm ab und fängt dann all- 
mählich an sich in einen Haufen mehr weniger ovaler oder spindel- 
förmiger Zellen umzubilden. An lückenlosen Schnittserien, beson- 
ders an Längsschnitten lassen sich diese Veränderungen am besten 
Stufe fttr Stufe verfolgen. Noch bevor sich die Spritzlochkieme 
vom Kopfdarm abgeschnürt hat, fängt die Bildung des grossen 
Lymphraumes an, in welchem bekanntlich das Auge der Knochen- 
fische liegt. Gleichzeitig fangen auch in den wahren Kiemen die 
Kiemenblättchen an sich allmählich zu entwickeln, und auch die 
Nebenkieme zeigt anfangs noch sehr den Bau der wahren respira- 
torischen Kiemen; ich komme darauf später zurück. Alsbald be- 
merkt man, wie aus der Nebenkieme ein Gefäss — die Arteria 
ophthalmiea magna — zu der in einen Haufen runder und spindel- 
fi^rmiger Zellen umgebildeten Spritzlochkieme sich begiebt nnd 
von dort nach der inzwischen vollkommen ausgebildeten Chorioidea 
geht, deren Zellen dann schon eine deutliche Pigraentirung zeigen. 
Während ihres Verlaufes von der so umgebildeten Spritzlochkieme 
nach der Chorioidea, wird die Arteria ophthalmiea magna von zahl- 



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Zar Ontogenie der Knochenfische. 81 

reichen spindelförmigen Zellen umgeben, welche alle wohl kanm 
anders als von der in den Hänfen spindelförmiger Zellen nmge- 
bildeten Spritzlochkieme abstammen können; gleichzeitig bemerkt 
man, wie durch den grossen Lymphraum zahlreiche dieser Zellen 
nach der Chorioidea sich begeben und dort von Gefässsprossen 
der Art. ophthalmica magna umsponnen werden; dieselben bilden 
die erste Anlage der Chorioidealdrüse (vergl. hierzu Taf. VI, Fig. 12). 
Mit der Grössenzunahme dieser in Rede stehenden Drüse ver- 
schwindet allmählich der Haufen spindelförmiger Zellen, in wel- 
chem sich die Spritzlochkieme umgebildet hat und welche durch 
die angegebenen Orientirungspunkte immer noch leicht wieder- 
zufinden ist. Hat sich die Chorioidealdrüse vollständig ausgebildet, 
dann finde ich an zahlreichen darauf untersuchten Längsschnitt- 
serien keine Spur mehr von einer Spritzlochkiemc und hiermit ist, 
wie ich glaube, der Beweis geliefert, dass die Spritzlochkiemc sich 
in die Chorioidealdrüse umgebildet hat, indem sie sich erst in einen 
Haufen spindelförmiger Zellen umwandelt, welche, dem Verlauf 
der Arteria ophthalmica magna folgend, von ihrer ursprünglichen 
Stelle nach der Chorioidea aufrücken, um dort die Grundsubstanz 
dieser Drüse zu bilden. 

In seiner Treatise of Comperative Embryologie sagt Bal- 
fonr^) über die in Rede stehende Drüse „A thorough investiga- 
tion of the ontogeny of the choroid gland might throw further 
light on this interesting question, but I think it is not impossible 
that the choroid gland may be nothing eise but the modified man- 
dibular pseudobranch, a view whith fits in very well with the re- 
lations of the vessels of the Elasmobranch mandibular pseudo- 
branch to the choroid". Ich glaube die oben mitgetheilten Unter- 
suchungen bestätigen seine Ansicht vollkommen. 

Leider war ich nur im Stande die Entwickelung der Chorioi- 
dealdrüse bei dem Salmen und der Forelle zu untersuchen, es 
wäre jetzt sehr interessant dieselbe auch bei anderen Knochen- 
fischen zu untersuchen, denn es ist durchaus nicht unwahrschein-, 
lieh, dass die bei Salmen und Forellen ziemlich schwer zu ent- 
räthselnden Umbildungen der Spritzlochkieme in die Chorioideal- 
drüse bei anderen, besonders bei niedriger (phylogenetisch älter) 
entwickelten, in viel klarerer Weise sich abspielen; ich brauche 



1) Balfour, p. 266. 
ArohlT f. mikroAk. AnAtomie. Bd. SS. 



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82 C. K. Hoffmann: 

hier einfach an die Resultate zu erinnern, welche die vergleichende 
Untersuchung über die Bildung des Canalis nenrentericus bei 
Vogelembryonen ergeben hat. 

5. Die Linse. 

Schon in einem sehr frühen Stadium der Entwickelung. wenn 
die Augenblasenstiele noch nicht einmal bis zu der ventralen Fläche 
des Gehirns hernntergerückt sind und die Bildung eines Lumens 
in dem Centralnervensystem und in den Augenblasen noch nicht 
lange angefangen hat, tritt schon die Anlage der Linse auf. Die- 
selbe bildet anfangs eine ziemlich breite, jedoch wenig hohe, so- 
lide Verdickung der Grundschicht, an welcher sich die Deckschicht 
durchaus nicht betheiligt (vergl. Taf. IV, Fig. 21) und die der 
lateralen (distalen) Wand der Augenblase unmittelbar anliegt 

Aus dieser soliden Proliferation entwickelt sich nun alsbald 
die Linse in der Art weiter, dass sie sich in einen blinddarmför- 
migen Sack, die Linsengrube, umbildet, und indem nun, wie wir 
gesehen haben, die Deckschicht keinen Antheil an der Linsenbil- 
dung nimmt, mündet demnach auch die bei den Knochenfischen 
längliche aber schmale Grube nicht frei nach aussen, sondern wird 
von der Deckschicht geschlossen (vergl. Taf. VI, Fig. 8), Hand in 
Hand mit der starken Ausbildung der Linsengrube, stülpt sich 
auch die distale Augenblasenwand tiefer nach innen, letzteres be- 
ruht höchst wahrscheinlich wohl auf einer eigenen Wachsthums- 
richtung der Zellen der distalen Augenblasenwand und lässt sich 
schwerlich auf mechanische Ursachen zurückführen, denn: 1) ist 
kein plausibler Grund anzuführen, durch welche Ursachen die 
schwache Wand der Linsengrube die viel stärkere Wand der di- 
stalen Augenblase vor sich ausstülpen kann ; 2) findet man als- 
bald zwischen der hinteren Wand der Linsengrube und der vor- 
deren Seite der distalen Augenblasenwand einen kleinen, dennoch 
sehr deutlichen Zwischenraum ; 3) kommt nach Wilhelm Müller's 
Mittheilungen (1. c.) bei Myxine keine Linse vor, obgleich doch 
die distale Augenblase eingestülpt ist. 

Die Ränder der Linsengrube wachsen allmählich einander zu 
und so wird schliesslich die Linse vollständig von der Deckschicht 
abgeschnürt, sie bildet dann eine runde dickwandige Blase mit 
einer excentrisch gelegenen Höhlung. In der weiteren Entwickelung 



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Zar Ontogenie der Knochenfische. 88 

der Linse schliessen sich dann die Knochenfische durchaas den 
übrigen Wirbelthieren an. Auch bei ihnen bemerkt man, dass die 
Production und das Wachsthum in ihrer Wand sich vorzugsweise 
auf den am stärksten und weitesten medianwärts eingezogenen 
medialen (proximalen) Theil der Linsenanlage concentrirt; nicht 
DQr schichten hier die Zellen dicht zusammengedrängt sich in 
mehrere Lagen übereinander, sondern es beginnt auch gleichzeitig 
eine Volumszunahme der einzelnen Zellen, indem dieselben mehr 
spindelförmig werden. Die distale Wandhälfte der eben abge- 
schnürten Linsenblase besteht, wie die proximale, anfangs ans 
mehreren Zellenlagen, welche sich gleichfalls wie in der proximalen 
allmählich in eine einzige Schicht rangiren ; während aber jene sich 
dabei verlängerten, verkürzen diese sich während dieser Uraord- 
nung und platten sich ab, so dass schliesslich, wenn dieser Pro- 
cess, der bedeutend langsamer als in der proximalen Wand ver- 
läuft, beendigt ist, die distale Wand das Aussehen eines niedrigen 
einschichtigen Epithels angenommen hat (vergl. hierzu Taf. VI, 
Fig. 9 und 10). 

Schon sehr frühzeitig kommt es zu der Bildung der Linsen- 
kapsel, welche keine weiteren histologischen Elemente aufweist. 
Indem primäre Augenblase und Hornblatt in derjenigen Aus- 
dehnung, in welcher beide später eingestülpt werden, nicht durch 
eine Bindegewebsplatte von einander getrennt sind, sondern ein- 
ander vielmehr so dicht und unmittelbar anliegen, dass die ein- 
ander zugekehrten Begrenzungscontouren meist auf grosse Strecken 
in eins znsammenfliessen, ist die Bildung der Linsenkapsel einzig 
und allein auf ein Ausscheidungsproduct der die Linse constitui- 
renden Zellen zurückzufahren, denn Mesodermgewebe fehlt an- 
fangs zwischen Hornblatt und Linse einerseits, und distaler Augen- 
blasenwand und Linse andererseits vollständig, und noch bevor 
durch die Augenblasenspalte Zellen des mittleren Keimblattes in 
den Glaskörperraum hineingedrungen sind, lässt sich die Linsen- 
kapsel deutlich nachweisen. Die meisten Beobachter stimmen 
also miteinander darin überein, dass bei Knorpel- und Knochen- 
fischen, Amphibien, Reptilien und Vögeln zwischen Linse und pri- 
märer Augenblase keine Lage des mittleren Keimblattes sich 
findet, dagegen scheint bei den Säugethieren immer schon vor der 
Bildung der Linsenanlage eine dünne Schicht Mesoderm vor der 
primitiven Augenblase zu Hegen, welche die Grundlage für die 



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84 C. K. Hoffmann: 

Tunica vasculosa lentis bildet. (Vergl. KöUiker's Entwickelnngs- 
geschichte des Menschen und der höheren Thiere S. 631— 66G.) 

Ueber die Entwickelungsgeschichte der Erystalllinse bei den 
Knochenfischen verdanken wir Schenk eine vortreffliche Mit- 
theilung ^) ; er erkannte schon vollständig richtig, dass an ihrer 
Bildung sich die Deckschicht durchaus nicht betheiligt, sondern 
dass dieselbe einzig und allein durch die Grundschicht geliefert 
wird, eine Angabe, welche auch später von Oellacher^) bestätigt 
wurde. Ueber die Art des Wachsthums der Linse von Frosch- 
und Tritonenlarven vergleiche man die ausgezeichnete Arbeit 
Henle's»). 

Meine Untersuchungen über die Entwickelung der Augen- 
muskeln und Augenmuskelnerven sind noch zu lückenhaft, um die- 
selben jetzt schon zu veröffentlichen. Ich berühre diesen Punkt 
dann auch einfach darum, um einen Lapsus calami zu corrigiren. 
In der zweiten durch die Akademie der Wissenschaften in Amster- 
dam publicirten Abhandlung (p. 52) steht: „der letzte Autor, den 
ich zu erwähnen habe, ist van Wyhe, der nicht allein aufs Neue 
die Angaben von Balfour und Marshall bestätigt hat, dass die 

Nn. oculomotorius, trigeminus etc aus der oberen Fläche des 

Gehirns herauswachsen, sondern dem wir auch die höchst wichtige 
Mittheilung verdanken, dass die Nn. abducens und trochlearis sich 
ebenso wie die ventralen Wurzeln der Spinalnerven verhalten etc." 
Dies muss natürlich heissen : dass die Nn. trigeminus etc. . . . aus 
der oberen Fläche des Gehirns herauswachsen etc. . . . dass die 
Nn. oculomotorius, abducens und trochlearis sich ebenso wie 
die ventralen Wurzeln der Spinalnerven verhalten; indem be- 
kanntlich van Wyhe nachgewiesen hat, dass der N. oculomotorius 
eine rein ventrale Wurzel darstellt. 



1) Schenk, Zar Entwickelungsgeschichte des Auges der Fische; in: 
Wiener Sitzungsb. Bd. 65. Jahrg. 1867. 2. Abth. p. 480. 

2) Oellacher, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Knochen- 
fische; in; Zeitschrift f. wiss. Zoologie Bd. XXIII. 1873. 

3) J. He nie, Zur Entwickelungsgeschichte der Krystallinse ; in: Archiv 
f. miskrosk. Anatomie Bd. XX. 1882. p. 413. 



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Zur Ontogenie der Knochenfische. 85 

B. Die EntwiekeluBg des GeMrorganes. 

lieber die Bildungsgeschichte des Gehörorganes kanu ich nur 
sehr wenig mittheilen. In einer früheren Abhandlung habe ich 
schon angegeben, dass das Gehörbläschen durch eine Einstülpung 
der vorher etwas verdickten Grundschicht entsteht, über welche 
hin die Deckschicht continuirlich sich fortsetzt ; dasselbe wird von 
dem N. acusticus polsterartig umfasst und schnürt sich erst später 
vollständig ab. Ist dies Stadium eiTeicht, dann bildet dasselbe 
eine kleine, ringsgeschlossene Blase, mit verhältnissmässig dicken 
Wänden und engem Lumen. Ersteres wird dadurch hervorgerufen, 
dass die Zellen, welche ihre Wand bilden, fast überall zwei, hier 
und dort selbst dreischichtig sind. Dieser Znstand dauert aber 
nnr sehr kurze Zeit, denn alsbald bemerkt man, dass die dorsale, 
sowie der obere Theil der lateralen und medialen Wand ein- 
schichtig werden, während dagegen die ventrale Wand und der 
untere Theil der lateralen und medialen Wand zweischichtig blei- 
ben. Unter letztgenannten Partien liegt der Acusticus, immer noch 
polsterartig die Basis des Gehörbläschens umfassend; gleichzeitig 
bemerkt man, dass das Lumen ziemlich schnell in Grösse zunimmt. 
Schon in dem Stadium der Entwickelung, in welchem die Bildung 
des Retinapigmentes sich noch nicht eingeleitet hat, beginnt die 
Anlage der Canales semicirculares, dieselben entstehen als Aus- 
stülpungen des primitiven Gehörbläschens, und sind leicht dadurch 
zu erkennen, dass an den Stellen, wo die bogenförmigen Canäle 
sich anlegen werden, die Epithelzellen der primitiven Ohrblasen- 
wand eine hohe, cylinderförmige Gestalt annehmen. 

Taf. IV, Fig. 22 stellt einen Querschnitt vor durch einen Em- 
bryo des Salmen aus einem etwas spätem Stadium der Entwickelung. 
Der Acusticus ist schon nach der Basis des Gehirns gerückt; fa- 
serig aus dem Hirn entspringend, schwillt er unter der Basis der 
Gehörblase zu einem mächtigen Ganglion an. Die hohen Cylinder- 
zellen bei a weisen die Stelle an, wo alsbald die Canales 
semicirculares sich anlegen werden. Um aber die Entwickelung 
derselben gut zu verstehen, wird es, wie mir scheint, nöthig 
sein, aus Schnittserien der verschiedensten Entwickelungsstadien, 
Modelle anzufertigen, indem man allein so eine genauere Einsicht 
in die Entstehungs weise dieser Canäle werfen kann. Die Gelegen- 
heit fehlte mir indessen für eine solche mühsame und zeitraubende 



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86 C. K. Hoffmann: 

Arbeit. Ich kann dann auch allein dies angeben, dass unmittel- 
bar nachdem die in Rede stehenden Ganäle zur Ausbildung ge- 
kommen sind, die Nervcnendstellen gleich nachweisbar sind. So- 
wohl hier, wie an den Theilen des Gehörsäckchens, welche den 
«pätern Utriculus und Sacculus entsprechen, sind dieselben dadurch 
leicht erkennbar, dass nämlich das „Epithel'^ an diesen Stellen ans 
schmalen, hohen, geschichteten Gylinderzellen besteht, während es 
überall anders ein so niedriges, einschichtiges Gylinderepithelium 
bildet, dass man es wohl mit dem Namen eines „Pflasterepithels** 
bezeichnen kann. Später sind die Nervenendstellen noch leichter 
erkennbar, indem unter jeder derselben das Nervenstratum sehr 
reich an Ganglienzellen ist. 

Nur einen Punkt will ich hier noch hervorheben, nämlich die 
Bildung des perilymphatischen Lymphraumes, der erst in einem 
sehr späten Stadium der Entwickelung zur Ausbildung kommt 
Wenn die halbcirkeliormigen Canäle und die verschiedenen Nerven- 
endstellen schon vollständig sich entwickelt haben, liegen die ver- 
schiedenen Theile des membranösen Gehörorganes alle fast noch 
unmittelbar den inzwischen knorpelig gewordenen Wänden der 
Schädelkapsel an, ein perilymphatischer Raum existirt noch gar 
nicht. Erst bei ausgeschlüpften Salmen- und Forellen-Embryonen 
bemerkt mau, dass allmählich ein Raum zwischen dem membranösen 
Gehörorgan und der Knorpelwand sich zu bilden anfängt. In 
diesem Räume begegnet man vereinzelten stem> und spindelförmigen 
Zellen, welche von dem membranösen Gehörorgan nach der knor- 
peligen Schädelwand ausgespannt sind. Die Bildung dieses peri- 
lymphatischen Raumes ist wohl — wie mir scheint — nur auf 
eine eigene Wachsthumsrichtung des Schädelknorpels zurückzu- 
führen, denn von einer mechanischen Ursache kann hier wohl 
schwerlich die Rede sein. 

C. Die Bildung des Gemclisorgaiis. 

Die erste Bildung des Nasengrübchens, sowie des N. olfac- 
torius habe ich ebenfalls schon in einer früheren Abhandlung er- 
wähnt (Zur Ontogenie der Knochenfische 2. Abth. p. 48, 1882). 

Ich habe dort schon mitgetheilt, dass an der Anlage des 
Nasengrübchens sich auch wieder nur die Grundschicht der Epi- 
dermis betheiligt Während dasselbe sehr bald nach allen Rich- 



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Zur Ontogeuie der Enocheufiscbe. 87 

tungen in Grösse zunimmt und somit anf Querschnitten und Längs- 
schnitten immer deutlicher sich nachweisen lässt, verliere ich da- 
gegen den N. olfactorius wieder aus dem Auge. Vermuthlich ist 
dies dem zuzuschreiben, dass N. olfactorius bei seinem Uerab- 
rttcken nach der Schädelbasis, schon sehr frühzeitig faserig wird, 
und indem in solchen frühen Stadien der Entwickelung die Wände 
des Gehirns durch eine ziemlich dünne Schicht dicht auf einander 
gedrängter Mesodermzellen von der Geruchsgrube getrennt werden, 
schreibe ich es dem zu, dass die feinen Fasern des dann noch 
schwachen Olfactoriusstammes auf ihrem Verlauf von dem Gehirn 
nach der Nasengrube so äusserst schwierig zu verfolgen sind. 
Denn sobald die Entwickelung etwas weiter fortgeschritten ist, ge- 
lingt es wieder leichter den N. olfactorius aufzufinden, obgleich 
immer doch die feinsten Schnitte nöthig sind. Auf Taf. IV, Fig. 23 
gebe ich einen Querschnitt durch die Nasengrube eines Salmen- 
embryo aus einem Stadium der Entwickelung, in welchem die 
Pigmentbildung in der proximalen Augenblasenwand eben ange- 
fangen hat, die Hypophyse in der Anlage begriffen, die Mund- 
öffnung jedoch noch nicht durchgebrochen ist. Auch in diesem 
schon ziemlich weit vorgerückten Stadium der Entwickelung über- 
zeugt man sich leicht, dass das ganze Nasengrübchen eine rein 
ektodermale Bildung ist; der vollständig faserige Olfactoriusstamm 
lässt sich in diesem Stamm mit vollkommener Sicherheit von seinem 
Abgang aus dem Gehirn bis zur innigen Vereinigung mit der unte- 
ren und hinteren Wand der Geruchsgrube verfolgen und, je spätere 
Stadien man untersucht, um so leichter gelingt dies. 

Das anfänglich sehr untiefe Nasengrübchen stülpt sich all- 
mählich mehr und mehr ein ; zugleich bemerkt man, dass die Zellen, 
welche seine Wand bilden, eine höhere Differenzirung einschlagen, 
indem nämlich die nach der Peripherie gelegenen Zellen eine 
cylindrische Gestalt annehmen und so in das eigentliche Riech- 
epithelium sich umzubilden anfangen, während die tiefer (mehr 
centralwärts) gelegenen Zellen durch ihre rundliche Form sich aus- 
zeichnen. Auf Taf. IV, Fig. 13 gebe ich einen Längsschnitt durch 
die Nasengrube eines Salmen-Embryo, dessen Nahrungsdotter zum 
grössten Theil schon resorbirt war; die Ränder der Grube nähern 
sich einander in der Mittellinie mehr und mehr, um schliesslich 
an dieser Stelle zuerst mit einander vollkommen zu verwachsen, 
die Flimmerhärchen sind ebenfalls schon T^ur Ausbildung gekommen. 



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88 C. K Hoffmann: 

Bei Salinen- und Porellen* Embryonen mit vollkommen resorbirtem 
Nahrungsdotter hat dann die Gerachsgrube ihre definitive Gestalt 
schon angenommen, sie zeigt aber dann durchaus noch keine 
Faltenbildung. 

Obgleich ich die Entwickelung der Geruchsgrube an hunderten 
von Schnitten, sowohl von Längs- als Querschnittserien untersucht 
habe, bin ich niemals im Stande gewesen etwas zu finden, was zn 
Gunsten der von Dohrn^) zuerst vertretenen, von Milnes Mar- 
shalP) gestützten Ansicht anzuführen wäre, dass die Nasengruben 
als modificirte Kiemenspalten zu betrachten seien. Im Gegentheil, 
denn von dem ersten Moment ab, in welchem ich die Bildung der 
Geruchsgrübchen eintreten sah, bis zu dem Stadium, in welchem 
dasselbe seine definitive Form angenommen hat, zeigt es sich als 
eine reine Ektodermentwickelung, als eine Proliferation der Grund- 
schicht der Epidermis und verhält sich demnach in seiner Ent- 
wickelung der des Gehörorganes und des Seitenorganes vollkommen 
ähnlich. 

D. Die EBtwiekeluig der Kopf- uid Seitencanäle. 

Leydig»), Fr. E. Schulze^), Merkel»), Eisig»), Sei- 
ger^) und Bodenstein®) verdanken wir unsere Kenntniss über 

1) A. Dohrn, Der Ursprung der Wirbelthiere und das Prinoip des 
Functionswechsels. 1876. 

2) A. Milnes Marshall, The Morphology of the VertebrateOIfactory 
Organ; in: Quart. Journ. microsc. Science T. XIX. p. 800- 1879. 

3) Fr. Leydig, Üeber die Schleimkanäle der Knochenfische; in: Müller*8 
Archiv. 1860. p. 171. — Derselbe, üeber Organe eines sechsten Sinnes; in: 
Nova Act. Leop. Carol. XXXIV. 

4) Fr. E. Schulze, üeber die Sinnesorgane der Seitenlinie bei Fischen 
und Amphibien; in: Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. VI, p. 62. 1870. 

5) Merkel; Üeber die Endigungen der sensiblen Nerven in der Haut 
der Wirbelthiere. Rostock 1880. 

6) H. Eisig, Die Seitenorgane und die becherförmigen Organe der 
Capitclliden; in: Mitth. zool. Stat. zu Neapel Bd. I, p. 278. 1879. 

Die letzte Arbeit von Leydig^ „Neue Beiträge zur anat. Kenntniss 
der Hautdecke und Hautsinnesorgane der B'ische", stand mir nicht zur Ver- 
fügung. 

7) Solger, Neue Untersuchungen zur Anatomie der Seitenorgane der 
Fische; in: Archiv f. mikrosk. Anatomie Bd. XVIII, p. 384. 

8) E. Bodenstein, D^ Seitenkanal von (jottus €k)bio; in: Zeitschrift 
f. wiss. Zoologie Bd. XXVH, p. 121. 1882. 



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Zur Ontogenie der Knochenfische. 89 

den Bau der Kopf- und Seiteneanäle bei den Knochenfischen im 
erwachsenen Zustande. Nachdem Leydig in dem Seitenkanal- 
System periphere Nervenendigungen nachgewiesen hat, zeigte 
Schulze, dass die in Rede stehenden Organe entweder als freie 
Seitenorgane oder als Seitenorgane in Canälen sich darstellen. 
Erstgenannte sind wohl als die phylogenetisch ältesten zu be- 
trachten. Während wir also über den Bau dieser Organe im aus- 
gebildeten Zustande schon mehrere ausgezeichnete Arbeiten be- 
sitzen, ist unsere Kenntniss ttber die Entwickelungsgeschichte 
dieser Sinnesapparate viel lückenhafter. Zwar haben Schulze, 
Solger, Bodenstein, Eisig und Leydig sich ebenfalls mit 
ihrer Entwickelung beschäftigt, doch fangen alle diese Mittheilungen 
erst mit dem Stadium an, in welchem die Seitenorgane schon seg- 
mentirt auftreten, lieber ihre früheste Bildungsgeschichte liegen 
memes Wissens bei den Knochenfischen noch keine Angaben vor, 
und doeh ist dies der interessanteste Theil, indem der Entwickelung 
dieser Sinnesorgane die Anlage des Ramus lateralis nervi vagi 
vorbeigeht. Ich fange also mit der Bildung dieses Nerveuastes 
an; derselbe entwickelt sich aus einem Theil der Zellen der Grund- 
schicht des Hornblattes, wie aus dem Folgenden genügend hervor- 
gehen wird. 

Die allererste Anlage dieses Nervenastes ist ausserordentlich 
schwierig zu verfolgen. Schon bei sehr jungen Embryonen, bei 
welchen der N. vagus sich noch als ein dorsaler Auswuchs des 
Gehirns zeigt, finde ich hinter der Ursprungsstelle dieses Nerven, 
an einer bestimmten Stelle, die Zellen der Grundschicht des Horn- 
blattes jederseits etwas vexdickt, und diese Verdickung stellt uns 
höchst wahrscheinlich schon die erste Anlage des Ramus lateralis 
nervi vagi dar. Indessen eignen sich Entwickelungsstadien des 
Salmen und der Forelle, in welchen der Schwanzdarm seine grösste 
Ausbildung erreicht hat, und bei welchen in den Zellen der proxi- 
malen Augenblasenwand die Pigmentbildung eben angefangen hat, 
am besten für die in Rede stehenden Untersuchungen, denn hier 
findet man bei einem und demselben Embryo alle Entwickelungs- 
stadien des Ramus lateralis nervi vagi. Indem der Ramus lateralis 
in der Richtung von vorn nach hinten sich weiter entwickelt, ist 
es am zweckmässigsten mit den Verhältnissen am hinteren Ende 
anzufangen. Der in Entwickelung begriflFene Seitennerv zeigt sich 
hier als eine ziemlich breite und hohe Proliferation der Zellen der , 



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90 C. K. Hoffmann: 

Grundscbicht des Hornblattes, über dieselbe setzt sieb die Deck- 
schicht ganz unverändert fort. Die eben erwähnte Proliferation 
(Taf. V, Fig. 23) liegt im gleichen Niveau mit der Stelle, wo 
später das Septum intermusculare zur Ausbildung kommt, welches 
aber jetzt noch durcbaus fehlt. Verfolgt man den so gebildeten 
Zellhaufen nach hinten, so bemerkt man, dass er, und zwar ziem- 
lich schnell, an Umfang abnimmt und bald vollständig verschwun- 
den ist; verfolgt man ihn nach vorn, so bemerkt man ebenfalls, 
dass er bald in allen Dimensionen abnimmt, aber nicht vollständig 
verschwindet, sondern als ein feiner Streifen fortbestehen bleibt, 
der nur bei den stärksten Yergrösserungen zu erkennen ist. Dieser 
Streifen kennzeichnet sich nämlich dadurch, dass die Zellen der 
Grundschicht, welche ihn zusammensetzen, durch Pikrocarmin, 
Alauncarmin und andere Farbstoffe intensiver tingiii; werden, als 
die angrenzenden Zellen der Grundschicht. Ausserdem haben die- 
selben eine etwas andere Gestalt, sie sind nämlich mehr oder 
weniger kegelförmig und auch etwas kleiner, sonst gleichen sie 
vollständig den angrenzenden Zellen und liegen wie diese fest ein- 
ander an (Taf. Y, Fig. 24). Mehr nach vorne zu treten allmählich 
andere Bilder auf. Die Zellen des in Rede stehenden Stranges 
nehmen nämlich eine mehr rundliche Gestalt an, sie liegen mehr 
lose neben einander; der Raum, in welchem sie gelegen sind, wird 
durch scharfe Contouren begrenzt, und zwar oben durch die Zellen 
der Deckschicht, lateralwärts durch die angrenzenden der Grund- 
schicht, unten durch ein äusserst dünnes und zartes hyalines 
Uäutchen; indem ich in diesem Häutchen niemals, ungeachtet der 
sorgfältigsten Prüfung, Kerne beobachten konnte, kann ich das- 
selbe einzig und allein als eine von den oben beschriebenen 2iellen 
ausgeschiedene Membran betrachten (Taf. IV, Fig. 25). 

Noch mehr nach vorn (Taf. IV, Fig. 26) sieht man, dass in 
der am meisten medialwärts gelegenen Zelle dieses Gebildes schon 
eine Fibrillenbildung auftritt, und dadurch wird es zuerst deutlich, 
dass die in Rede stehenden Zellen die Grundlage für die Bildung 
des Ramus lateralis nervi vagi darstellen. Verfolgt man die so 
eingeleitete Entwickelung des Seitennerven inmier weiter nach 
vorn, so ergiebt sich, dass allmählich auch eine zweite Zelle der 
Fibrillenbildung anheimgefallen ist. Der so angelegte Ramus 
lateralis nervi vagi rückt immer tiefer nach innen, rings um den- 
selben liegen ein Paar Zellen, die noch keine Fibrillenbildung 



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Zar Ontogenie der Knochenfisohe. 91 

zeigen; ob diese vielleicht einen anderen Differenzirungsweg ein- 
schlagen und sich in das Sttttzgewebe, welches die Nervenfibrillen 
umgiebt, umwandeln, wage ich nicht mit Bestimmtheit zu entschei- 
den. Das feine hyaline Häutchen, welches nach unten zu den 
Raum umschliesst, in welchem die sich in den Ramus lateralis 
nervi vagi umbildenden Zellen der Grundschicht gelegen sind, 
lässt sich an jedem Schnitt mit vollkommener Deutlichkeit nach- 
weisen. In gleichem Grade, als die so bevorzugten Zellen aus 
ihrer nrsprttnglichen Lage nach innen rücken, bemerkt man, dass 
den fibrigen Elementen der Grundschicht vollkommen gleichförmige 
Zellen den so entstandenen Raum allmählich wieder zu füllen an- 
£angea (Taf. V, Fig. 27). In regelmässig wiederkehrenden Ab- 
ständen bleibt aber der sich so bildende Seitennerv mit der Grund- 
schicht durch ein Paar Zellen verbunden; indem dieselben später 
ebenfalls einer Fibrillenbildung anheimfallen, kann ich in den- 
selben nur die sich entwickelnden Seitenästchen erblicken, welche 
später die Sinneshttgel mit dem Hauptstamm verbinden. Sobald 
nun der Ramus lateralis nervi vagi soweit nach innen gerückt ist, 
dass er den Seitenmuskeln unmittelbar anliegt — ein Septum inter- 
musculare ist dann auch hier noch nicht vorhanden — , bemerkt 
man, demselben unmittelbar anliegend, einen Haufen kleiner, dicht 
aufeinander gedrängter Zellen. Den Ursprung derselben habe ich 
nicht verfolgen können, sie bilden aber das Material, aus welchem 
sich alsbald das den Seitennerven begleitende Lymphgefäss autT)aut. 
Ein Schnitt noch mehr nach vorn ist auf Taf. V, Fig. 28 
abgebildet. Der Seitennerv ist hier schon vollkommen fertig. 
Zwischen den zahlreichen, äusserst feinen Nervenfibrillen liegen 
hier und dort einzelne zerstreute Kerne, von einem sehr dünnen 
Protoplasmamantel umgeben; es sind dies wohl Elemente, welche 
sich in das Stützgewebe umbilden. Demnach sehen wir hier die- 
selbe Erscheinung, wie bei der Bildung des Nervus opticus an- 
gegeben ist, dass nämlich aus einem Theil des ursprünglichen 
Zellenmaterials die Fibrillen, aus einem anderen Theil das Stütz- 
gewebe sich entwickelt, denn auch hier ist wohl eine Theilnahme 
der Zellen des Mesoderms von der Bildung des Stützgewebes des 
Seitennerven durchaus ausgeschlossen, indem der Ramus lateralis 
nervi vagi immer noch von der schon beschriebenen feinen hyalinen 
Röhre umschlossen wird. Neben und ventralwärts von dem Seiten- 
nerven sieht man das hier schon mit einem deutlichen Lumen 



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92 G. K. Ho ff mann: 

versehene Lymphgefäss. Vollkommen den übrigen Zellen der 
Grandschicht gleichende Gebilde haben die Stelle wieder einge- 
nommen, welche in mehr nach hinten gelegenen Schnitten durch 
diejenigen eingenommen wird, aus welchen sich der Ramus late- 
ralis nervi vagi bildet; nur an den Stellen, wo der Seitennerv mit 
der Grandschicht in regelmässigen Abständen verbunden bleibt, 
sieht man, dass hier die Zellen eine mehr kegeli^muge Gestalt 
haben. 

In noch weiter vorwärts gelegenen Schnitten verliere ich das 
hyaline Häutchen, welches den Seitennerven umgiebt, aus dem 
Auge; gleichzeitig rückt der Nerv immer mehr nach innen und 
tritt schliesslich in das Ganglion nervi vagi ein. Aus dem eben 
Mitgetheilten ergiebt sich also, dass der Ramus lateralis nervi 
vagi aus einem Theil der Zellen der Grundschicht des Hornblattes 
sich anlegt und dass der so sich entwickelnde Nerv in seiner 
histologischen Differenzirung vollkommen denselben Weg einschlägt, 
wie wir dies für die Bildung des Sehnerven beschrieben haben. 

Es wäre jetzt sehr interessant, die früheste Anlage des Seiten- 
nerven genauer zu studiren, besonders in seinen Verhältnissen zu 
dem Ganglion des Vagus. Die Knorpelfische eignen sich aber 
für diese höchst schwierige Frage weit besser als die Knochen- 
fische, es stand mir aber von den Knorpelfischen kein Material zur 
Verfügung, um die in Rede stehende Frage genauer zu prüfen. 

In einem spätem Stadium der Entwickelung findet man bei 
den Knochenfischen den Ramus lateralis nervi vagi immer in dem 
von dem dorsalen und ventralen Schenkel eines Septum inter- 
musculare gebildeten Winkel. Das Lymphgefäss, welches ur- 
sprünglich an seiner ventralen Seite liegt, ändert seine Lage in 
Beziehung zu dem Nerven, indem es jetzt lateralwärts von dem 
Ramus lateralis zu liegen kommt. Sobald nun der Sehnerv zu 
vollkommener Ausbildung gelangt ist, sind die Zellen der Grund- 
schicht überall wieder zu ihrer früheren Anordnung zurückgekehrt, 
mit Ausnahme derjenigen Stellen, wo der Hauptstamm durch die 
Seitenzweigchen mit den Zellen der Grundschicht in Zusammen- 
hang geblieben ist, denn dort findet man Zellen, welche voll- 
kommen denjenigen gleichen, aus welchen sich eben der Seiten- 
nerv gebildet hat, und dieselben unterscheiden sich nur dadurch 
von den letztgenannten, dass sie keinen continuirlichen Strang 
bilden, sondern in kurzen, regelmässigen Abständen mit gewöhu- 



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Zur Ontogenie der Knochenfische. 98 

liehen Grundschicbtzellen alterniren; sie stellen uns wohl die in 
der Anlage begriffenen Sinneshügel vor. Erst viel später aber, 
wenn die Cutis sehon zur Ausbildung gekommen ist, treten die 
Sinneshügel der Seitenorgane deutlicher auf und zwar stehen die- 
selben, wie dies auch von allen anderen Untersuchen! angegeben 
ist, streng segmental. Wie der Ramus lateralis n. vagi, so liegen 
auch die Sinneshügel der Seitenorgane, wie leicht begreiflich ist, 
in der Richtung von vorn nach hinten sich an; hinten fehlen sie 
oft noch durchaus, wenn sie vom schon recht deutlich vorhanden 
sind; an ihrer Bildung nimmt auch wieder nur die Grundschicht 
Theil. Die in der Anlage begriffenen Sinneshügel zeichnen sich 
folgenderweise aus: in regelmässigen Abständen findet man die 
Zellen der Grundschicht deutlich kegelförmig verlängert und auch 
dadurch von den angrenzenden Zellen verschieden, dass sie durch 
Farbstoffe stärker tingirt werden. Zwischen der ersten Anlage 
des Ramus lateralis nervi vagi und der der Sinneshügel besteht 
also nur dieser Unterschied, dass erstgenannter in einem sehr 
frühen Entwickelungsstadium auftritt und nicht segmentirt sich 
anlegt, während die Sinneshügel der Seitenorgane • erst in einer 
viel späteren Periode der Entwickelung zur Ausbildung kommen 
und gleich vom Anfang an segmentirt sind. Die so streng seg- 
mental auftretenden, in kegelförmige Elemente umgebildeten Zellen 
der Grundschicht stellen uns wohl unzweifelhaft die in der Anlage 
begriffenen Sinneshügel vor; in diesem Stadium der Entwickelung 
gleichen die so veränderten Grundschichtzellen einander noch 
durchaus, die höhere Differenzirung, welche sie später zeigen, die 
Scheidung in Mantel- oder Deckzellen und eigentliche Sinneszellen, 
fehlt noch vollkommen. 

Auf Taf. V, Fig. 29 gebe ich einen Querschnitt durch einen 
in Entwickelung begriffenen Sinneshügel aus einem frühen Stadium 
der Entwickelung, Die Zellen der Grundschicht zeigen überall 
schon eine höhere Entwickelung, sie liegen nicht mehr in einer 
einzelnen Schicht, sondern in zwei bis drei Lagen übereinander 
geschichtet, einzelne haben sich schon in Becherzellen umgebildet. 
Ueber den Sinneshügel setzt sich die Deckschicht noch unabge- 
brochen fort. Gerade demselben gegenüber liegt der Ramus late- 
ralis in dem Winkel des Septum intermusculare. Lateralwärts 
von dem Nerven liegt das beschriebene Lymphgefäss. Jedesmal 
tritt genau der Mitte eines Sinneshügels gegenüber ein Aestchen 



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94 C. K. Hoff mann: 

des Ramus lateralis ab, welches, das Lymphgefäss darchbohrend, 
in gerader Linie der Basis des Sinneshügels zustrebt. Und um 
sich von der streng segmentalen Anordnung der Sinneshügel zq 
überzeugen, sind Längsschnitte am meisten zu empfehlen, wie 
Taf. V, Fig. 30 einen zeigt. Derselbe ist einem spätem Stadium 
der Entwickelung entnommen, wenn die Cutis schon Pigmentzellen 
enthält. Deutlich ist auch hier wieder das Lymphgefäss zu sehen, 
welches lateralwärts von dem Ramus lateralis nervi vagi verläuft 
und also zwischen den Sinneshügeln und dem Nervenstamm liegt, 
und das von den feinen Nervenstämmchen durchbohrt wird, welche 
von dem Hauptstamm zu der Basis der Sinneshügel treten. 

Bei Salmen und Forellen, bei welchen der Nahrungsdotter 
schon vollständig verbraucht ist, liegen die Sinneshügel noch frei 
zu Tage, am vorderen Körperende liegen sie dann schon in einer 
ziemlich tiefen Furche, die nach hinten allmählich mehr und mehr 
sich verflacht und schliesslich hinten noch durchaus fehlt Die 
Schliessung der Rinne ist uns dann aus den schönen Untersuchungen 
vonLeydig, F.E.Schulze, Solger, Bodenstein u. A. genügend 
bekannt. Ueber die histologische Structur der Sinneshügel selbst 
habe ich weiter keine Untersuchungen angestellt, sondern verweise 
auf die Mittheilungen der eben genannten Autoren. 

Ueber die Entwickelung der Kopfcanäle (die supra- und infra- 
orbitalen Schleimcanäle) kann ich weniger mittheilen, nur so viel 
kann ich sagen, dass auch hier die Nervenäste, welche diese 
Canäle innerviren, auf gleiche Weise wie der Ramus lateralis 
nervi vagi zur Ausbildung kommen. Ich hoflFe bei der Entwicke- 
lungsgeschichte der Gehirnnerven von den Knochenfischen später 
auf die Aeste, welche die Kopfcanäle innerviren, zurück zu kommen. 



Ueber die Entwickelung des Ramus lateralis nervi vagi be- 
sitzen wir Mittheilungen von Götte^), Sempera), Balfour'), 
und van Wyhe*). Götte war der erste, welcher nachwies, dass 
bei der Unke der Nervus lateralis direct aus dem Ektoderm her- 



1) A. Götte, Die Entwickelungageschichte der Unke. 1875. p. 672. 

2) C. Sem per, Das Urogenitalsystem der Plagiostomen; in: Arbeiten 
aus dem zool.-zoot. Institut in Würzburg Bd. 2, p. 398. 1875. 

3) F. M. Balfour, Elasmobranch fishes. p. 141. 1878. 

4) J. W. van Wyhe, üeber die Mesodermsegmente etc. 



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Zur Ontogenie der Knochenfische. 96 

vorgeht, Sem per bestätigte dies bei Haifischembryonen. Nach ihm 
ist hier die Entstehung dieses Nerven ungemein leicht zu con- 
statiren; das kann man aber von den Knochenfischen nicht be- 
haupten, denn hier sind die vorzüglichsten Schnittserien bei An- 
wendung der stärksten Vergrösserung nöthig. Die Mittheilungen 
von Götte und Sem per sind aber nur sehr kurz. Ausführlicher 
sind die Angaben von Balfour. Vergleicht man die Abbildungen, 
welche er auf Taf. XII Fig. 3 a, 3 b, 3 c giebt, so stimmen sie 
fast genau mit den ttberein, welche ich von den Knochenfischen 
gegeben habe. Doch neigt Balfour zu der Meinung, dass: „the 
lateral nerve of Elasmobranchs arises as a brauch of the vagus, 
and not as a direct product of the extemal epiblast^'. Er führt 
drei Gründe zu Stützung seiner Meinung an, von welchen der 
dritte mir der wichtigste scheint, nämlich „the fact that the cra- 
nial representatives of the lateral line are supplied with nerves 
which originate in the normal way^^ Diesen Grund hat aber van 
Wyhe widerlegt, indem er nachgewiesen hat, dass die supra- und 
infraorbitalen Schleimcanäle durch Aeste von Gehirnnerven (Ramus 
dorsalis n. glossopharyngei, Portio facialis rami ophthalm. sup., 
Zweig des Ganglion ciliare) versorgt werden, welche mit dem Epi- 
thelium der Schleimorganenanlage so innig verschmolzen sind, dass 
die Theilnahme der Epidermis an der Bildung der in Rede stehenden 
Nervenzweige höchst wahrscheinlich ist. 



X. Die Entwiekelnng der Epiphyse und Hypophyse. 

Hypophyse. 

In seiner Treatise of Comparative Embryologie sagt Balfour 
(p. 358) folgendes über die Entwickelung der Hypophyse (Pitni- 
tary body: Balfour): „the pituitary body is an organ derived 
firom the epiblast of the stomodaeum. This fact has been demon- 
strated for Mammalia, Aves, Amphibia and Elasmobranchii and may 
be accepted as holding good for all the Craniota." Für die Knochen- 
fische gilt dies ebenfalls; auch hier entwickelt sich die Hypophyse 
aus dem unmittelbar vor der Mundöflfnung gelegenen Ektoderm, ihre 
Anlage ist aber hier viel schwieriger zu verfolgen als bei den 
übrigen Wirbel thieren, indem die Kopf beuge und die Mundein- 
stülpung, man kann fast sagen, gleich null sind. Ich habe die 



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96 CK. Hoffmann: 

Anlage der Hypophyse erst in dem Stadiam der Entvriekelnng 
mit Sicherheit gesehen, in welchem die Mundöffnnng in Begriff 
steht nach anssen durchzubrechen. Sie bildet dann eine ziemlich 
starke Proliferation der Grundschicht des Hornblattes, von ovaler 
Gestalt und vollständig solide, unmittelbar unter dem Theil des 
Gehirns gelegen, welcher dem Infundibulum entspricht (vergl. 
Taf. IV, Fig. 1). An ihrer Bildung betheiligt sich auch hier wieder 
die Deckschicht durchaus nicht. Kurz nachdem die Hypophyse 
zur Anlage gekommen ist, bricht die Mundöffnnng nach aussen 
durch und dann natürlich ist es nicht mehr möglich zu sagen, 
ob die Hypophyse ein Product des Ektoderms oder des Entoderms 
ist, indem beide Blätter hier gerade in einander übergehen. Mit 
dem Wachsthum des Embryo nimmt auch die Hjrpophyse an Grösse 
zu, wie Längs- und Querschnitte aufs deutlichste zeigen (vei^l. 
Taf. IV, Fig. 2 und 3); sie bleibt aber noch eine geraume Zeit 
mit dem Ektoderm in continuirlichem Zusammenhang. Was ihre 
histologische Structur betrifft, so besteht sie bis jetzt nur noch ans 
einem Haufen dicht aufeinander gedrängter, rundlicher Zellen, 
ohne jede Spur eines Lumens. Erst in einem viel spätem Stadium 
der Entwickelung, in welchem Salm und Forelle in Begriff stehen 
auszuschlüpfen, fängt sie allmählich an von ihrem Mntterboden 
sich abzuschnüren und rückt dabei unmittelbar an die Basis des 
Infundibulum heran; sie zeigt dann aber fast noch die oben er- 
wähnte Structur, wie Längs- und Querschnitte lehren (vergl. Taf. IV, 
Fig. 4 und 5), nur mit dem Unterschiede, dass sie eine deutlichere 
bindegewebige Hülle bekommt und indem von dieser einige Fort- 
sätze nach innen rücken, erhält sie eine etwas gelappte Gestalt 
und nimmt dadurch zugleich eine mehr weniger deutliche drüsige 
Structur an. Die Abschnürung von der Hornschicht bleibt aber 
sehr lange Zeit eine unvollständige, indem sie durch einen eben- 
falls soliden Gang, den man den Hypophysengang nennen kann, 
mit ihrem Mutterboden in unmittelbarer Verbindung bleibt. Selbst 
bei Embryonen, die schon eine geräumige Zeit ausgeschlüpft sind, 
bleibt dieser Gang sehr deutlich fortbestehen. Der eben erwähnte 
Gang ist aber nur sehr klein, denn sowohl an Längs- wie an 
Querschnittserien, bei welchen die Schnitte nur 0,015 mm dick 
sind, finde ich denselben nur auf feinem einzigen Schnitt; er liegt 
an dem vorderen Umfang der Hypophyse und verläuft von unten 
und vorn nach oben und hinten. Allmählich aber schnürt sie sieh 



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Zur Ontogenie der Knochenfische. Ö7 

auch von diesem Gang ab, der sich dann vollständig zurtickbildet, 
und dann liegt die Hypophyse durch eine ziemlich dicke Schicht 
Bindegewebe von ihrem Mntterboden getrennt nnd unmittelbar dem 
Infundibulura an. Das Auftreten eines embryonalen Hypophysen- 
ganges scheint mir nicht ohne Interesse zu sein. Bei Säugethieren, 
Vögeln, Amphibien, Haien und Cyclostomen bildet sich die Hypo- 
physe durch eine Einstülpung des Ektoderms der Mundbucht 
(Stomodaeum) ; bei den Knochenfischen, bei welchen eine Kopf- 
beuge und eine Mundbucht fast nicht zur Entwickelung kommen, 
muss demnach denn auch die Bildung der Hypophyse eine andere 
sein. Wir haben denn auch gesehen, wie sie hier durch eine 
solide Proliferation der Grundschicht des Ektoderms entsteht, all- 
mählich von ihrem Mutterboden sich abzuschnüren anfängt, durch 
einen ebenfalls soliden Gang jedoch noch eine sehr geraume Zeit 
mit der Oberhaut in Verbindung stehen bleibt und somit onto- 
genetisch eine gleichförmigere Entwickelungsphase als bei den 
anderen Craniota durchläuft; es ist dies wieder ein neuer, wenn 
auch kleiner Beweis, der für die innige Verwandtschaft aller Wirbel- 
tbiere spricht. 

Kehren wir jetzt zu der Hypophyse selbst wieder zurück. 
Sobald sie vollständig vom Ektoderm sich getrennt hat, nimmt ihr 
Längen- und Breiten-Durchmesser beträchtlich zu, ihr Höhen-Durch- 
messer dagegen nicht unbedeutend ab, wie Querschnitte sowohl 
als Längsschnitte nachweisen. Ihre Stiuctur hat dabei noch wenige 
Veränderungen erfahren; sie ist immer noch ganz solide, nur tritt 
ihr lappenförmiger Bau etwas mehr in den Vordergrund und erst 
in den spätesten Stadien der Entwickelung, wenn der Nahrungs- 
dotter zum grössten Theil schon resorbirt ist, zeigt sich zuerst 
das Vorhandensein deutlicher Drüsenschläuche. W. Müller^) be- 
schreibt in seinen trefflichen Untersuchungen den Bau der Hypo- 
physe beim Karpfen folgenderweise: „Sie besitzt eine dünne binde- 
gewebige Kapsel, welche zarte, die Gefässe begleitende Fortsätze 
an das Innere abgiebt. Das Parenchym besteht theils aus kurzen, 
der Kugelform sich annähernden, vorwiegend aber aus langge- 
zogenen, etwas gewundenen Schläuchen von 0,02—0,05 mm Dicke. 
Sie bestehen aus einer dünnen Membrana propria und sind im 



1) W. Müller, üeber die Entwickelung und Bau der Hypophysis und 
dea Processus infundibuli; in: Jenaische Zeitschrift Bd. VI, p. 354 1871. 
ArohlT f. mütTOttk. Anatomie. Bd. 38. y 



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98 C. K. Hoffmann: 

Innern erfüllt von theils cylindrischen, theils ganz unregelmässig 
gestalteten Zellen." Fast ganz dasselbe kann man von der Hypo- 
physe des jungen Salmen und der jungen Forelle sagen, auch hier 
besteht dieselbe aus kurzen Schläuchen von einem cylindrischen 
Epithel ausgekleidet (vergl. Taf. IV, Fig. 6). Aeltere Stadien der 
Entwickelung standen mir nicht mehr zur Verfügung. 

lieber die Entwickelung der Hypophyse besitzen wir Mit- 
theilungen von W. MUll er i), Götte-), Balfour»), Mihalkovics*), 
KöUiker^) und Dohrn®). Die Untei-suchungen des letztgenann- 
ten Forschers interessiren uns hier am meisten, indem sie eben 
die Anlage des in Rede stehenden Organes bei den Knochenfischen 
behandeln. Bei Belone und Hippocampus entsteht nach ihm 
die Hypophyse zur selben Zeit wie die entodermalen Aussackungen 
der Kiemen- und Mundspalten als blinde Aussackung des Vorder- 
darmes, gerade unter dem wenig umgebogenen Hirn, dem spätem 
Infundibulum. Sie entsteht — wie er angiebt — beträchtlich vor 
der Mundaussackung, und zwischen ihrem Ende und dem Beginn 
der Mundausstülpung befindet sich ein Abschnitt des abgeplatteten 
Vorderdarmes, dessen obere, dem Hirn anliegende Wandung nach 
oben und nach den Seiten eine Ausstülpung erfährt, die, wenn sie 
auch bei Weitem nicht so beträchtlich ist, wie die Mund- oder 
Kiemenaussttilpungen, so doch durchaus damit verglichen werden 
kann. Bei Hippocampus soll der doppelseitige Charakter der 
Hypophysisanlage sehr klar sein und auf Querschnitten bemerkt 
man nach ihm, wie es in der That zwei nach den Seiten und 
nach oben von der Mitte her gerichtete Ausstülpungen des Darm- 
blattes sind, welche die ursprüngliche Anlage der Hypophyse bil- 



1) W. Müller, 1. c. 

2) A. Götte, Die Entwickelungsgeschichte der Unke. 1875. 

3) Balfour, Elasmobr. Fishes. 

4) Mihalkovics, Wirbelsaite und Hirnanhang; in: Archiv f. mikrosk. 
Anatomie Bd. XI, p. 889. 1875. — Derselbe, Entwickelungsgeschichte des 
Gehirns nach Untersuchungen an höheren Wirbelthieron und dem Men- 
schen. 1877. 

6) A. Eölliker, Entwickelungsgeschichte des Menschen und der 
höheren Thiere. 1879. 2. Aufl. 

6) A. Dohrn, Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. II. Die 
Entstehung und Bedeutung der Hypophysis bei den Teleostiem ; in : Mittheil. 
aus der zooL Station in Neapel Bd. III. 1882. p. 268. 



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Zur Ontogenie der Knochenfische. 99 

don. Demnach sollte dieselbe also nicht ein Product des Ekto- 
(lerms, sondern des Entoderms sein. Dohrn knüpft daran dann 
eine Reihe von theoretischen Betrachtungen und kommt zum 
Schluss, dass die Hypophyse der Teleostier als entodermal zu be- 
trachten und für eine vor dem Mund liegende, nicht mehr zum 
seitlichen Durchbruch gelangende Kiemenspalte zu erklären sei. 
Wir haben indessen gesehen, dass bei den Knochenfischen, wie 
dies auch schon a priori zu erwarten war, die Hypophyse, wie bei 
allen anderen auf ihre Bildung untersuchten Wirbelthieren, ein 
Product des Ektoderms, nicht des Entoderms ist. Ich habe ihre 
Anlage nicht in einem solchen frühen Stadium der Entwickelung 
gesehen, als von Dohrn angegeben wird. In einem späteren Auf- 
satz giebt Dohrn ^) an, dass bei Petromyzon die Hypophyse 
wirklich aus dem Ektodcrm entsteht und zwar zwischen zwei Ein- 
stülpungen des äusseren Keimblattes, von denen die eine der Mund- 
bucht-Einstülpung, die andere der Nasengrube entspricht. Wichtig 
und neu ist die Mittheilung, dass sie bei Petromyzon niemals 
von ihrer ursprünglichen EinstülpungsöflFnung abgeschnürt wird und 
dass diese ihre Einstülpung nicht in der Mundbucht, vielmehr in 
der Nasengrube befindlich ist. Ihre ektodermale Bildung war 
schon früher durch Scott 2) nachgewiesen. Obgleich Dohrn also 
— wenigstens für Petromyzon ~ zugiebt, dass die Hypophyse 
aus dem Ektoderm ihren Ursprung nimmt, hält er doch die Hypo- 
these aufrecht, dass es sich bei derselben um den letzten Rest 
einer ursprünglich selbständigen, vor dem Munde befindlichen 
Kiemenspalte handelt. Dem steht aber entgegen, dass sich an 
der Bildung der Kiemenspalten doch hauptsächlich nur das Ento- 
derm und nicht oder nur spurweise das Ektoderm betheiligt. Der 
Hypophysengang bei den Knochenfischen scheint Dohrn entgangen 
zu sein, denn er erwähnt denselben nicht, was wohl hauptsächlich 
dem zuzuschreiben sein wird, dass die Entwickelung des Salmen 
und der Forelle so äusserst langsam fortschreitet und dadurch auch 
bestimmte Entwickelungsphasen für die Beobachtung viel leichter 
zugänglich sind, als dies bei Embryonen anderer Knochenfische 
der Fall ist. 

1) A. Dohrn, III. Die Entstehung und Bedeutung der Hypophysis hei 
Petromyzon Planen; in: Mitth. zool. Station zu Neapel Bd. IV, p. 172. 1882. 

2) Scott, Beiträge zur Entwickelungsgeachichte der Petromyzonten ; 
in: Morphol. Jahrb. Bd. VII, p 158. 



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100 C. K. Hoffmann: 

Während W. M Ulier in seiner schon erwähnten Abhandlung 
zum Resultat kam, dass die Hypophyse ein Abkömmling des Schlund- 
epithels ist, mit anderen Worten sich aus dem abgeschnürten blin- 
den Ende des Vorderdarmes entwickeln soll, bestätigte Balfour 
zuerst fiir die Knorpelfische die von Götte bei den Amphibien 
gemachte Entdeckung, dass die Hypophyse aus dem Hornblatt 
vor der Anheftung der Rachenhaut an die Schädelbasis entsteht 
und ein Product des Ektoderms ist und nicht des Entoderms, wie 
W. Mull er annahm. Später wurde die ektodermale Entwickelung 
der Hypophyse bei Vögeln und Säugethieren auch von Mihal- 
kovics und KöUiker bestätigt. 

Epiphyse. 

Die Epiphyse — glandula pinealis — entsteht bei den Knochen- 
fischen auf vollkommen ähnliche Weise wie bei den übrigen Wirbel- 
thieren, sie bildet nämlich einen Fortsatz der Decke des hinteren 
Theiles des Vorderhirns, mit anderen Worten desjenigen Gehim- 
abschnittes, welcher dem spätem Thalamencephalon entspricht 
Schon in einem ziemlich frühen Stadium der Entwickelung, lange 
noch bevor die Pigmentbildung in der proximalen Augenblasen- 
wand angefangen hat, legt sie sich an und zwar anfangs als eine 
breite, ziemlich grosse, platte und sackförmige Ausstülpung der 
Hirndecke. Taf. VI, Fig. 1 ist eine Abbildung eines axialen Längs- 
schnittes bei schwacher Vergrösserung, um die in Entwickelung 
begriffene Epiphyse zu zeigen, und Taf. IV, Fig. 8 zeigt letztere 
bei stärkerer Vergrösserung. Wie die Hirndecke, so bestehen auch 
die Wände der eben angelegten Epiphyse aus schmalen, ziemlich 
kurzen, cylindrischen Zellen, in einer einfachen Schicht gelagert. 
Auch bei der stärksten Vergrösserung untersucht, ist es nicht mög- 
lich zwischen dem Hornblatt und der dorsalen Epiphysenwand 
eine Spur von Mesoderm zu finden, sie liegt dem Hornblatt un- 
mittelbar an und dies weist meiner Meinung nach wohl darauf 
hin, dass die Anlage der Epiphyse eingeleitet wird, bevor noch 
Elemente des mittleren Keimblattes zwischen dem Hornblatt und 
der Decke des Gehirns sich haben ablagern können. Aber noch 
in einem anderen Punkt scheint mir die Thatsache, dass in den 
früheren Stadien der Entwickelung Mesoderm zwischen Hornblatt 
und Epiphyse fehlt, von Bedeutung. Bei der Unke entsteht nach 



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Zur Ontogenie der Knochenfische. 101 

Götte^) die Zirbel an der Decke des Vorderhirns etwas unterhalb 
der Grenze des Mittelhirns. Nach dem Schluss der Hirnröhre 
bleibt nämlieh — wie Götte angiebt — dieselbe an jener Stelle 
mit der Oberhaut in Zusammenhang, sodass eine kurze Brücke 
zwischen beiden ausgezogen wird. Indem diese Brücke ihre breite 
Basis am Hirndache behält, dagegen an der Berührungsstelle mit 
der Oberhaut sich verdünnt, erscheint sie als ein an der Oberhaut 
hängengebliebener Zipfel des Hirns ; alsbald dringt auch eine Fort- 
setzung der Hirnhöhle in denselben ein und löst sich von der 
Oberhaut vollkommen ab, sodass er dann als hohler Auswuchs des 
Hirns sich darstellt. — Für die Knorpelfische bestätigte van 
Wyhe^j die Entdeckung von Götte, dass die Epiphyse ein Um- 
bildungsproduct einer letzten Verbindung des Hirns mit der Ober- 
haut ist. Die Knochenfische sind für die in Rede stehende Frage 
ein ausserordentlich ungünstiges Object, indem, wie wir gesehen 
haben, das Centralnervensystem sich solide anlegt und auch dann, 
wenn es sich vom Hornblatt abgeschnürt hat, demselben anfangs 
noch fast unmittelbar anliegen bleibt. Aber die Thatsache, dass 
auch bei den Knochenfischen ursprünglich Mesoderm zwischen 
Oberhaut und Epiphyse vollständig fehlt und dass beide hier un- 
mittelbar aneinander grenzen, spricht wohl sehr zu Gunsten der 
Meinung, dass die Anlage der Epiphyse sich hier in ähnlicher 
Weise, wie bei den Knorpelfischen und den Amphibien vollzieht 

Taf. IV, Fig. 9 ist ein Theil eines axialen Längsschnittes 
von einem Embryo aus einem spätem Stadium der Entwickelung, 
das Mittelhirn hat sich durch eine tiefere Furche deutlicher von 
dem Thalamencephalon abgesetzt, während die Epiphyse sich mehr 
von dem letztgenannten Hintertheil abgeschnürt hat. Histologisch 
zeigt die Epiphysenwand noch keinerlei Structurveränderungen, 
sie besteht noch aus denselben schmalen Cylinderepithelzellen, als 
die Decke des Gehirns. 

Ein Längsschnitt und ein Querschnitt aus einem noch spätem 
Stadium der Entwickelung sind abgebildet auf Taf. IV, Fig. 10 
und 11. Erstgenannter zeigt nicht allein, dass die Epiphyse noch 
mehr sich abgeschnürt hat und grösser geworden ist, sondern auch 
dass die ersten histologischen Veränderungen in den Zellen, welche 



1) Götte, 1. c. p. 283. 

2) van Wyhe, 1. c. 



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102 C. K. Hoffmann: 

ihre Wand bilden, eingetreten sind. Anstatt eines regelmässigen 
Cylinderepithelium bemerkt man jetzt mehr weniger rundliche 
Zellen, in zwei, zuweilen in drei Schichten gelagert. Das Proto- 
plasma dieser Zellen bildet nur ein dünnes »Schichtchen um den 
verhältnissmässig sehr grossen Kern und die Contouren der Zellen 
selbst sind so ausserordentlich schwach, dass es fast nicht mög- 
lich ist, die Grenze der einzelnen Zellen deutlich zu bestimmen. 
Der erwähnte Querschnitt geht in der Richtung der Pfeile, in 
Fig. 10 angegeben, und zeigt besonders deutlich die in der Epi- 
physcnwand eingetretenen Veränderungen. 

Bald aber entstehen neue Veränderungen. Längsschnitte aus 
späteren Stadien der Entwickelung zeigen nämlich, dass die Decke 
des Thalamencephalon eine kurze Strecke vor der Epiphyse eine 
seichte, allmählich tiefer werdende blinddarmförmige Einstülpung 
nach innen und hinten schickt, wie Taf. IV, Fig. 12 zeigt. Die 
Wände dieser Einstülpung liegen fast unmittelbar einander an und 
bestehen wie die Wände der Decke aus kurzen, schmalen Cylinder- 
zellen. Durch diese Einstülpung wird so zu sagen die Basis der 
Epiphyse selbst mehr oder weniger von dem Thalamencephalon 
abgeschnürt; ich werde die so gebildete Epiphysenbasis im An- 
schlüsse an Mihalkovics^) den Becessus infrapinealis (infra- 
pinealprocess : Balfonr) nennen. An Längsschnitten aus dieser 
Entwickelungsperiode ist es besonders schön zu sehen, wie die 
Nervenzellen des Mittelhims mit einer ziemlich schaffen Linie 
(Taf. IV, Fig. 12 bei x) aufhören. Die Epiphyse selbst ist in 
ihrer weiteren Entwickelung noch wenig fortgeschritten; das ein- 
zige Erwähnenswcrthe ist, dass ihre Wände etwas dicker gewor- 
den sind und dadurch das Lumen etwas eingebüsst hat. Für 
die Verhältnisse des Recessus infrapinealis sind auch Querschnitte 
sehr lehrreich. Auf Taf. IV, Fig. 13 und 14 gebe ich zwei Quer- 
schnitte, einem Embryo aus demselben Entwickelungsstadinm alß 
Fig. 11 entnommen; der erste, mehr nach vorn genommene, geht 
in der Richtung der Pfeile a der Fig. 12, der zweite, mehr nach 
hinten genommene, in der Richtung der Pfeile b in derselben Figur. 
In dem erstgenannten Querschnitt sehen wir also den Recessus 
infrapinealis als einen rings geschlossenen, weiten Sack unterhalb 

1) V. V. Mihalkovics, Entwickelnngsgeschichte des Gehirns p. 94. 
1877. 



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Zur Outogeoie der Knocbeufiscbe. 103 

der Epiphyse gelegen, in dem mehr nach hinten genommenen 
Querschnitt sieht man die Höhle des Recessus in unmittelbarer 
Verbindung mit der Höhle des Thalamencephalon und die Wände 
des Recessns ununterbrochen in die des Thalamencephalon über- 
gehen. 

Die in Rede stehende blinddarmförmige Ein; tülpung der Decke 
des Thalamencephalon wächst immer tiefer nach hinten und unten 
und schnürt im gleichen Grade den Recessus mehr von dem Tha- 
lamencephalon ab, wie ein Querschnitt (siehe Taf. IV, Fig. 15) 
lehrt. Derselbe ist einem Embryo entnommen, dessen Nahrungs- 
dotter zum grössten Theil schon aufgezehrt war. In den Zellen, 
welche die Wände des Recessus bilden sind noch keine Verände- 
rungen eingetreten, dagegen sieht man, wie das Lumen der Epi- 
physe fortwährend kleiner wird ; hervorgerufen wird dasselbe haupt- 
sächlich dadurch, dass rings um die Epiphyse sich allmählich eine 
bindegewebige Wand abgesetzt hat, die jetzt auch nach innen 
Fortsätze abzuschicken anfängt, welche die Zellen der Wand 
sprosseniörmig vor sich austreiben. 

Taf. IV, Fig. 16 und 17 stellen einen axialen Längsschnitt 
nud einen Querschnitt durch das Gehirn eines jungen Salmen vor, 
bei welchem der Nahrungsdotter schon vollständig resorbirt war. 
Die blinddarmförmige Einstülpung der Hirndecke ist jetzt noch 
mehr nach hinten gewachsen, sodass sie die vordere Wand des 
Thalamencephalon fast berührt; die Zellen des Recessus bestehen 
noch durchaus aus Gylinderzellen in einfacher Schicht angeordnet. 
Das Lumen der Epiphyse ist jetzt fast vollständig verschwunden 
und wird durch Zellen eingenommen, die durch ihre schon er- 
wähnte Eigenthümlichkeit sich auszeichnen, dass ihre Gontouren 
kaum zu unterscheiden sind und nur ein schmaler Saum von Pro- 
toplasma ihren grossen Kern umgiebt. Der Stiel der Epiphyse 
ist noch bis zu diesem schon ziemlich weit vorgerückten Stadium 
der Entwickelung sehr kurz. Die Untersuchung der Querschnitt- 
serie lehrte, dass die Wände des Recessus infrapinealis nach dem 
Lumen zu kleine faltenförmige Einbuchtungen machen und dadurch 
das Lumen zu verkleinern anfangen. Der grösste Theil des Re- 
cessus hat sich vollständig von dem Thalamus abgeschnürt, nur 
ganz hinten, hinter dem Stiel der Epiphyse, gehen die Wände des 
Recessus unmittelbar in die des Thalamencephalon über. 

Hiermit schliessen meine Untersuchungen über die Entwicke- 



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104 C. E. Hoffmann: 

lung der Epiphyse ab, denn jnnge Sahnen und Forellen ans weiter 
entwickelten Stadien standen mir nicht zur Verfögung. 

Für den Bau der Epiphyse bei den Knochenfischen im aas- 
gebildeten Znstande kann ich auf die Untersnchongen von Cattie^) 
verweisen. 

lieber die Entwickelang der Epiphyse bei den Elnochenfischen 
liegen meines Wissens nach bis jetzt nur Angaben von Rabl- 
Rückhard^) vor, die mit den meinigen in vollkommenem Ein- 
klang stehen. Aus dem eben mitgetheilten ergiebt sich indessen, 
dass ihre Entwickeldng bei dieser Abtheilnng der Wirbelthiere 
in ähnlicher Weise sich abspielt, als uns dies bei den Gyclosto- 
men aus den Beobachtungen von Scott «), bei den Selachii ans 
den Untersuchungen von Balfour*) und Ehlers^), bei den Am- 
phibien aus der grossen Monographie von Götte (1. c.) und bei 
den Vögeln und Säugethieren aus den Arbeiten von Mihalkovics 
und Kölliker^) bekannt ist. Schliesslich sei erwähnt, dass auch 
die Ganoiden sich ähnlich verhalten, wie aus den eben er- 
schienenen umfassenden Untersuchungen von Balfour und Par- 
ker*^) hervorgeht. 



1) J. T. Cattie, Vergelyk. anat. en histol. onderz. van de Epiphyse 
cerebri. Diss. inaug. Utrecht 1881. — Recherches sur la glande pineale; in: 
Archives de Biologie pub. par E. v. Beneden et C. van Bambeke T. U^, 
p. 101. 1882. 

2) Rabl-Rückhard, Entwickelung des KnochenfischgehirnB ; in : 
Sitzb. Gesellsch. Naturf. Berlin p. 54. 1882. — Archiv f. Anat. und Ent- 
wickelungsg. 1882. p. 111. 

3) B. Scott, Beitrage zur Entwickelungegesc} 'chte der Petromyzonten; 
in: Morphol. Jahrb. Bd. VH. 1882. 

4) F. M, Balfour, Development of filasm. fishes 1878. 

5) £. Ehlers, Die Epiphyse am Gehirn der Plagiostomen; in: Zeit- 
schrift f. wiss. Zoologie Bd. 30. Suppl. p. 607. 1878. . 

6) A. Eölliker, Entwickelungsgeschichte des Menschen etc. 2. Aufl. 
1879. 

7) F. M. Balfour and W. N. Parker, On the Structure and Deve- 
lopment ofLepidosteus; in: Philos. Transact. royal Society 1882. 



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Zur Ontogenie der Knochenfische. 



106 



Erklirnng der Abbildungen auf Tafel IV- VI. 



Tafel IV. 
Für alle Figuren dieser Tafel gültige Bezeichnung. 

a Siehe die Boschreibung. 

acust N. acusticus. 

CH Campanula Halleri. 

eh. Chorda. 

d. Deckschicht der Oberhaut. 

d. w. Darm wand. 

d'.w.(r) Distale Augenblasenwand (Re- 
tina). 

ep. £piphy8e. 

g bl. Gehörbläschen. 

gr. Grundschicht der Oberhaut. 

gr g. Geruchsgrübchen, gh. Gehirn- 
hohle. 

h. Grenze des Hornblattes (Epi- 
dermis). 

h g. Hypophysengang. 

h. t. 0. Höhle des Thalamencephalon. 

Fig. 1. Längsschnitt durch die in der Anlage begriffene Hypophyse eines 

Salmenembryo. ^^/j. 
Fig. 2 8. Längsschnitt und Querschnitt der Hypophyse eines Salmen-Bmbryo 

aus einem spätem Stadium der Entwickelung. ^' '/j. 
Fig. 4. 5. Längsschnitt und Querschnitt der Hypophyse eines Salmen-Em- 

bryo aus einem noch spätem Entwickelungsstadium. ^^/j. 

Längsschnitt durch die Hypophyse eines Salmen-Embryo aus einem 



t^p- 


Hypophyse. 


1. 


Linse- 


mcs. 


Mesoderm. 


n. 0. 


Nervus olfactorius. 


pr. w. 


Proximale Augenblasenwand 




^Pigment8chicht der Retina). 


r.ip. 


Recessus infrapinealis. 


w.g. 


Wand des Gehirns (Infundi- 




bulum). 


w. mh 


Wand des Mittelhiras. 


w. nh. 


Wand des Nachhirns (Medulla 




oblongata). 


w. tc 


Wand des Thalamencephalor . 


w. vh. 


Wand des Vorderhims. 


IV V. 


4. Hirnhöhle. 


X. 


Siehe 'die Beschreibung. 



Fig. 6. 
Fig. 7. 



noch spätem Stadium. ^* Vi. 



Vcrticalschnitt durch die ^ Augenanlage aus einem sehr frühen Sta- 
dium der Entwickelung. **7i. Salmen-Embryo. 

Fig. 8. Theil eines ptialen Längsschnittes durch das Gehirn, um die Anlage 
der Epiphyse zu zeigen, ^j. Salmen-Embryo. 

Fig. 9. Ein ähnlicher Schnitt eines älteren Embryo, ^^/i. 

Fig. 10. 11. Längsschnitt und Querschnitt eines noch älteren Embryo, ^^/j. 

Fig. 12. 13. 14. Längsschnitt und zwei Querschnitte von einem noch älteren 
Embryo, iß^/j. 

Fig. 16. Längsschnitt durch die Epiphyse eines Forellen-Embryo, dessen 
Nahmngsdotter zum grössten Theil schon resorbirt war. ^^/j. 



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106 



C. K. Hoffmann: 



Fig. 10. 
Fig. 18. 
Fig. 21. 
Fig. 22. 
Fig. 23. 



17. Läng88ohnitt und Qaerschnitt durch dieEpiphyse eines Forellen- 
Embryo, desbcn Nahrungsdotter vollständig resorbirt war. ^^j^. 
19. 20. Droi Längsschnitte durch die Augeublaseuspalte in verschie- 
denen Stadien der Entwickelung eines Salmen -Embryo, ^^/j. 
Querschnitt durch die primäre Augenblase, um die erste Entwicke- 
lung der Linse zu zeigen, ^^/j. Salmen-Embryo. 
Querschnitt durch das Gehörbläschen aus einem noch frühern Stadium 
der Entwickelung. ^'^/j. Salmen-Embryo. 

Querschnitt durch das Geruchsgrübchen aus einem noch jungen 
Stadium der Entwickelung. ^^/i- Salmen-Embryo. 



Tafel V. 
Für alle Figuren gültige Bezeichnung. 

Lyraphgefäss. 
Limitans externa. 
Limitans interna. 
Mesodermhüüe. 
M. reotus internus. 
Nourospongium (innere granu- 
lirte Schicht). 

Nervenfaserschicht des Opticus. 
Nervus opticus. 
Pigmentschicht der Retina. 
Pigmentschicht der Iris. 
Proximale Augenblasenwand 
(Pigmentschicht der Retina), 
r. 1. n. V. Ramus lateralis n. vagi. s.r.Ln.v. 
Seitenzweigchen desselben. 
Sclerotica. 

Schicht der Spongioblasten. 
(Lateraler Theil der inneren 
Kömerschicht.) 
Sclerotica, (k)rnea. 
Sinneshügel des Seitenorganes. 
Schicht der Sehzellen. 
Tangentiale Fulcrumzellen. 
Vordere Augenkammer. 
Grenzlinie der Seitenmaskeln. 
Septum intermusculare. 

den Augenblasenstiel in verschiedenen 
Stadien der Entwickelung, um die allmähliche Umbildung der Zellen 



a.gr. 


Aeussere granulirte Schicht. 


lg. 


bl. 


Blutgefäss. 


I.e. 


C. 


Cornea. 


l.i. 


C.e. 


Cornea-Endothel. 


mh. 


eh. 


Chorda. 


m. r. 


c. i. 


Chorioidea, Ii*is. 


n. 


c.p. 


Cornea propria. 




ehr. 


Chorioidea. 


nf. 0. 


d. 


Deckschicht der Oberhaut. 


n. 0. 


d'.w.(r)Distale Augenblasenwand (Re- 


P- 




tina). 


p.i. 


gr. 


Grundscbioht der Oberhaut. 


p.w. 


g.o. 


Ganglienzellenschicht (Gang- 






lion opticum) der Retina. 


r.l.n 


gr- 


Ganglion retinae (medialer 






Theil der inneren Kömer- 


sei. 




schicht). 


s. 


h. b. 


Hornblatt (Epidermis). 




i. 


Iris. 




i.a g 


Innen- und Aussenglieder der 


s. c. 




Sehzellen. 


s.h. 


i.k. 


Innere Körnerschicht. 


S.Z. 


k. 


Kerne der Sehzellen (äussere 


t.f.z 




Körnerschicht). 


V. a. 


1. 


Linse. 


X. 


l.a.i 


Ligamentum annulare iridis. 


X'. 


Fig. 1 


— 8. Acht Querschnitte durch 


den A 



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Zur Ontogenie der Knochenfische. 



107 



des Stieles in den Nervenfasern des Opticus zu zeigen. Fig. 1, 2, 
3, 4, 5, 8 Vergr. i«/i. Fig. 6, 7 »w/^. Salmen-Embryo. 

Fig. 9—12. Vier Querschnitte durch die Retina in verschiedenen Stadien 
der Entwickelung. Salmen-Embryo. 280^|. 

Fig. 18—15. Drei Querschnitte durch die Basis des Thalamencephalon 
(Thalamus opticus), um die allmähliche Umbildung der Zellen in 
den Fasern des N. opticus zu zeigen, ^^/i. Salmen-Embryo. 

Fig. 16. Querschnitt durch die Retina eines Salmen-Embryo aus einem frühen 
Stadium der Entwickelung. ^^/j. 

Fig. 17. Sehzellen aus einem sehr frühen Stadium der Entwickelung eines 
Salmen-Embryo. Sehr stark vergrössert. 

Fig. 18. Ganglienzellen der Retina aus einem sehr frühen Stadium der Ent- 
wickelung eines Salmen-Embryo. Stark vergrössert. 

Fig. 19 — 22. Vier Querschnitte durch einen Thcil des Auges, für die Bildung 
der Chorioidea, Cornea, Iris und Sclerotica eines Salmen-Embryo. 
^^Iv (Vergl. die Beschreibung.) 

Fig. 23 — 28. Sechs Querschnitte durch den in der Anlage begriffenen Ramus 
lateralis n. vagi eines Salmen-Embryo. **^/i. 

Fig. 29. Querschnitt durch einen Sinneshügel des Seitenorgaues eines Salmen- 
Embryo. 280/j. 

Fig. 30. Längsschnitt durch einen Theil des Seitenorganes aus einem spätem 
Stadium der Entwickelung. Salmen-Embryo. ^^/i. 



Tafel VI. 
Für sämmtliche Figuren gültige Bezeichnung. 



a2, a3. 


etc. Zweiter (hyoidaler), drit- 


glg. 




ter Aortabogen etc. 


gr- 


ag- 


Aussenglieder. 


g.tr. 


a. gr. 


Aeussere granulirte Schicht. 


g V. 


a.o. m 


. Arteria ophthalmica magna. 


h. 


as. 


Augenstiele. 


ig- 


cer. 


Rudimentares Vorderhirn. 


inf. 


cb. 


Cerebellum. 


k. 


ehr. 


Chorioidea. 




ü. n. 


Chiasma nervorum optieorum. 


I.e. 


d. 


Deckschicht der Oberhaut. 


Igr. 


d'.w. 


Distale Augenblasenwand (Re- 


l.i. 




tina). 


1. r. 


ep. 


Epiphyse. 


m. h. 


g.ac. 


Ganglion n. acustici. 


m. 0. 


g.bl. 


Gehörbläschen. 


m. r. 


Z't 


Ganglion n. facialis. 


nk. 



^.ph. Ganglion n. glossopharyngei. 

Grundschicht der Oberhaut. 

Ganglion n. trigemini. 

Ganglion n. vagi. 

Grenze des Hornblattes. 

Innenglied. 

Infundibulum. 

Kern der Sehzellen (äussere 

Körnerschicht). 

Linsenepithel. 

Linsengrube. 

Limitans interna. 

Lympbraum des Auges. 

Mittelhim. 

Medulla oblongata. 
. e. M. rectus externus. 

Nebenkieme. 



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w. n. h. Wand des Nachhims (Me- 

dulla oblongata). 
mV. Dritte Ventrikel 



108 C. K. Hoffmann: Zur Ontogenie der Knochenfische. 

n. o. Nervus opticus. | w.m.h.Wand des Mittelhims. 

p. w. Proximale Augenblasen wand 

(Pigmentscbicbt der Retina), 
sp. k. Spritzlochkieme. 
v.J. Vena jugularis. 

Fig. 1. Axialer Längsschnitt durch das Gehirn eines sehr jungen Salmen- 

Embryo, um die erste Anlage der £piphyse zu zeigen, ^/i. 
Fig. 2 — 6. Fünf Querschnitte durch den basalen Abschnitt des Thalamen- 

cephalon (Thalamus opticus). Salmen-Embryo. ^^/j. 
Fig. 7. Stäbchen und Zapfen eines Forellen-Embryo, dessen Nahrungsdotter 

zum grössten Theil schon resorbirt war. 
Fig. 8. Querschnitt durch die Anlage der Linse. Salmen-Embryo. **/i. 
Fig. 9. Längsschnitt durch die liinse aus einem spätem Stadium der £nt- 

wickelung. Salmen-Embryo. ^j. 
Fig. 10. Querschnitt durch die Linse aus einem noch spätem Stadium der 

Entwickelung. Salmen-Embryo. **/i. 
Fig. 11. Längsschnitt durch einen Thcil des Kopfes eines Salmen-Embryo. 

(Siehe die Beschreibung.) '^/j. 
Fig. 12. Ein ähnlicher Schnitt aus einem spätem Stadium, '^/i. 
Fig. 13. Läugsschnitt durch die Geruchsgrubc aus einem spätem Stadium 

der Entwickelung. Salmen-Embryo. ^^ly 

(Alle Figuren sind vom Verf. selbst gezeichnet.) 



Beiträge zur Kenntniss der Samenkörper und ihrer 
Entwicklung bei Säugethieren und Vögeln« 

Von 

Dr. A. ¥• Bruuii, 

Prosector in Göttingen. 



Hierzu Tafel Vü A. 



L Siugethiere. 

a) Die reifen Samenkörper. 

Nachdem Schweigger-Seidel in seiner bekannten, vielfach 
citirten Arbeit (1) die Zusammensetzung des fadenförmigen Theiles 
des Samenkörpers aus dem Mittelstttck und dem eigentlichen 



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A. V. Brunn: Beiträge zur Kenntniss der Samenkorper etc. 109 

Schwanz entdeckt und die Vermnthnng ausgesprochen hatte, dass 
diese beiden Theile aus einem fadenförmigen Axentheil und einer 
Umhüllung, der Zellhtille vergleichbar, zusammengesetzt seien, hat 
Eimer (2) die Zusammensetzung dieser Theile genau untersucht 
und gefunden, dass die Spermatozoen einen Gentralfaden — ich 
halte den Ausdruck „Axenfaden^' für richtiger und benutze ihn 
deshalb — besitzen, welcher im Innern des Kopfes beginnt und 
durch das Mittelstück in den Schwanz geht. Im Inneren des letz- 
teren gelang es ihm nicht, diesen Faden weit zu verfolgen und er 
vermuthet nur, dass derselbe bis zum Ende des Fadens gehe und 
das letzte Stück desselben vielleicht allein bilde. Die umhüllende 
Masse bezeichnete er als „Protoplasmamantel" und sah ihn bei 
Fledermäusen, namentlich Vesp. pipistrellus, im Bereiche des Mit- 
telstttckes aus einzelnen annähernd würfelförmigen Stücken zu- 
sammengesetzt, welche nur durch den Gentralfaden zusammenge- 
halten werden, wie etwa Perlen durch eine Schnur. Dieselbe 
Zusammensetzung war bei anderen Thieren — Kaninchen, Meer- 
schweinchen, Maus, Stier, Hund, Kater, Hermelin — sichtbar, wenn 
auch nicht so auffallend wie bei den erstgenannten. 

Diese Angaben sind merkwürdigerweise in den neueren Ar- 
beiten über die Structur der Spermatozoen gar nicht berücksichtigt 
worden. Heneage Gibbes beschrieb in sswei Arbeiten (3, 4) 
einen Spiralsaum ähnlich dem bei den Salamanderspermatozoen 
längst bekannten und zeichnet ihn bei Pferd, Hund, Kater, Meer- 
schweinchen, Kaninchen, Stier als sehr feines, nur im Bereich des 
Mittelstuckes in 6 — 9 Windungen den Axenfaden umziehendes 
Fädchen, beim Menschen als durchaus dem bekannten Saum der- 
selben Elemente des Salamanders ähnliche, den ganzen Faden be- 
gleitende Membran. W. Krause (5, 6) schliesst sich dem an und 
gieht ebenfalls eine Zeichnung von einem menschlichen Samen- 
körper mit Flossensaum, der, je besser das Mikroskop, desto wei- 
ter sich verfolgen lasse. Ungefähr gleichzeitig mit Gibbes' erster 
Mittheilung erschien eine Arbeit von Jensen (7), welche für die 
Spermatozoen von Säugethieren — und zwar steht im Text meist 
„fast reife" — eine Zusammensetzung sowohl des Mittelstückes 
wie des Schwanzes aus zwei Fäden annimmt, von denen einer, der 
Centralfaden, gradlinig verlaufe, vom zweiten Faden, dem Spiral- 
strang, in einer oder mehreren Windungen umzogen. Die beiden 
Stränge sollen sich am Mittelstück chemisch verschieden verbalten, 



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110 A. V. Brunn: 

indem nur der Spiralstrang durch Maceration zerstört wird, wäh- 
rend der Centralfaden sich erhält, — am Schwanz sollen sie optisch 
gleich wirken und gegen Maceration gleich widerstandsfähig sein. 
Seine Zeichnungen diflFeriren sehr von denen der beiden vorher- 
genannten Autoren. Endlich hat sich über diese Frage bezüglich 
der Spermatozoen der Hausmaus noch Leydig (8) geäussert Er 
kommt zu dem Schlüsse, dass ein Spiralsaum vorhanden sei and 
erläutert dies durch Abbildung eines Kopfes und des oberen Theiles 
des Mittelstückes eines Samenkörpers. Ich muss, wie später er- 
sichtlich werden wird, dieses Spermatozoon für ein unreifes halten 
und das, was Leydig als opt|j^g]^n Ausdruck eines Flossensaumes 
ansieht, für eine Entwicklungserscheinung erklären. — Vollständig 
negativ gegenüber den Angaben von Gibbes, Krause und Jen- 
sen fielen die Untersuchungen von Retzius (9) aus, welcher von 
einem Flossensaum bei Säugethierspermatozoen nichts zu entdecken 
vermochte. Er hat uns dann mit einem bis dahin unbekannten 
Sti? to<yfr erhältnis8 bekannt gemacht, nämlich dem „Endstück^ des 
Schwanzes, dem durch seine Feinheit ausgezeichneten, gegen das 
„Hauptsttick" deutlich abgesetzten äussersten Theil des Schwanzes. 
Retzius rechnet, ohne Gründe dafür anzugeben, auch das Mittel- 
stück dem Schwänze zu und bezeichnet es als „Verbindungsstück" 
desselben, — sodass also das ganze Körperchen aus Kopf und 
Schwanz, letzterer aus Verbindungs- , Haupt- und Endstück be- 
istände. 

Es handelte sich für mich zunächst darum, zu diesen ver- 
schiedenen Meinungen über den Bau der Samenkörper Stellung zn 
nehmen. Ich schliesse mich in Bezug auf den Flossensaum nach 
Untersuchung mit den besten Oel Immersionen Retzius an. Ich 
habe bei völlig entwickelten Spermatozoen nichts wahrnehmen 
können, was sich als solcher Saum deuten Hesse. Ebenso kann 
ich Retzius' Endstück durchaus bestätigen (Fig. 8, SE) i). 



1) Schweigger-Seidel (1) hat offenbar das Endstück auch bereits 
gesehen. Er sagt S. 832: runter Anderem fiel es mir besonders beim Igel 
auf, dass an getrockneten Samen kör per chen die Schwänze stumpf zu endigen 
schienen. Bei genauerer Betrachtung er^ab sich, dass an die stumpfe Spitze 
noch ein blasser, ungefähr 0,005 mm langer, fein auslaufender Fortsatz an- 
gefügt war." Ebenso ist G rohe (10) aufgefallen, dass das Ende des Schwan- 
zes sich in Anilinroth nicht färbe, während das bei den übrigen Theilen des 
Schwanzes der Fall sei. Er hÄlt — von der Ansicht ausgehend, dass das 



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Beiträge zur Kenniniss der Samenköiper und ihrer Entwicklung etc. 111 

Bei solch* complicirter Zusammensetzung des fadenförmigen 
Theiles entsteht nun die Frage: worauf ist die verschiedene Dicke 
der einzelnen Stücke zurückzuführen? Sind die drei Abtheilungen 
völlig von einander unabhängig, nur durch zwischenliegende Kitt- 
substanz mit einander verbunden, — oder sind sie, wie es Eimer's 
Angaben vermuthen lassen, von einem gemeinsamen Axenfaden 
durchzogen und dann also die verschiedene Dicke bewirkt durch 
ungleichmässig starke Auflagerungen auf jenen? Die Antwort 
haben mir die Untersuchungen des Nebenhodeninhaltes des Stieres, 
der Maus u. A., der aus dem frischen Organ ausgedrückt, mit 0,3- 
proeentiger Osmiumsäure geschüttelt und nach einigen Tagen unter- 
sucht wurde, gegeben. In derartigen Präparaten findet man gar 
nicht selten Samenkörper, wie sie in Fig. 3 und 4 dargestellt sind. 
Es tritt auf das Klarste ein Axenfaden sowohl im Verbindungs- 
stück wie im Hauptsttlck des Schwanzes hervor dadurch, dass eine 
ihn umhüllende Rindensubstanz streckenweise abfällt. Diese Bilder 
erinnern sehr an diejenigen,*welche man erhält, wenn man mark- 
haltige Nerven, welche längere Zeit in Müller'scher Flüssigkeit auf- 
bewahrt waren, zerzupft: so wie dort das Mark stellenweise ab- 
fällt und den Axencylinder nackt sehen lässt, so ist hier der 
Axenfaden stellenweise blosgelegt. Dass dieser letztere in den 
Kopf eindringe, wie Eimer will, kann ich nicht bestätigen, sehe 
vielmehr immer eine scharfe Grenze zwischen Kopf und Verbin- 
dungsstück, finde auch, wo der Kopf abgebrochen ist, seinen cau- 
dalen Rand durchaus scharf und glatt und sehe nie am isolirten 
Kopf ein Stück des isolirten Axenfadens anhaften, während solche 
freie Stückchen desselben an Bruchstücken des Fadens häufig ge- 
funden werden. Auch die Zusammensetzung des Verbindungs- 
stückes aus einzelnen durch den Axenfaden verbundenen Stücken 
kann ich für reife Samenkörper des Stieres, Schafbockes, Hundes, 
Katers und der Maus nicht zugeben, sondern sehe bei ihnen, so 
lange die umhüllende Protoplasmamasse nicht künstlich brüchig 
gemacht worden ist, dieselbe ganz gleichmässig dicht und dunkel. 
Freilich muss ich bemerken, dass ich Spermatozoen von Fleder- 
mäusen nicht habe bekommen und untersuchen können. Möglicher- 



Korpercben aus einer structurlosen Hülle mit contractilem Inhalt bestehe — 
dies Stück für den nicht mehr von solch' contractiler Masse gefüllten Theil 
der Hülle. 



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112' A. V. Brunn: 

weise sind die Samenfcörper, welche jene Bilder lieferten, die bei 
Eimer gefunden werden, doch solche gewesen, deren Entwicklung 
noch nicht ihren Abschluss erreicht hatte. Dagegen hat Eimer 
mit seiner Vermuthnng, dass der Axenfaden vielleicht das Ende 
des Schwanzes allein bilde, ganz gewiss das Rechte getroffen. 
Retzius' Endstück ist nichts Anderes, als der des Protoplasma- 
mantels entbehrende Theil des Axenfadens, wie das die Fig. 3 
wohl zur Genüge erkennen lässt. 

Es liegt nun nahe, grössere Spermatozoen ebenfalls auf eine 
solche Zusammensetzung des Schwanzes zu prüfen. Salamandra 
maculata wurde gewählt und an ihren Spermatozoen durchaus das 
für die Säugethiere Gefundene bestätigt. Fig. 16 zeigt einen Theil 
des Hauptstückes des Schwanzes : auch hier hat sich ein dem End- 
stück durchaus ähnlicher Faden, von derselben Dicke wie jenes, 
stellenweise vom Protoplasma befreien lassen; mit letzterem zu- 
sammen ist die Flossenmembran sammt Randfaden abgerissen. Man 
wird nicht fehlgehen, wenn man den Protoplasmamantel und jene 
Membran in nahe Beziehung zu einander stellt und letztere als 
Anhängsel des ersteren betrachtet. Dann würden also die Samen- 
körperschwänze des Säugethieres und Salamanders einander gleich 
sein in Bezug auf das Vorhandensein des Protoplasmamantels — 
die Differenz zwischen ihnen in der Entwicklung der Flossen- 
membran von Seiten dieser Hülle bestehen. Im Bereich des End- 
stückes ist bei ersteren der Protoplasmamantel nicht entwickelt, 
bei letzteren fehlt er ebenfalls, nur die Membran ist gebildet, — 
vielleicht von dem Ende des Mantels aus? 

Da nun also der Axenfaden vom Kopf an den ganzen Faden 
durchzieht, halte ich es mit Retzius für richtig, die bisher bei 
uns im Gebrauch gewesene Schweigger- S ei deTsche Nomen- 
clatur zu ändern, namentlich die Bezeichnung „Mittelstück*" ganz 
fallen zu lassen, welche andeutet, dass das betreffende Stück 
keinem der beiden anderen Theile, welche es verbindet, näher 
stehe als dem anderen; es scheint mir richtig, diesen Theil dem 
Schwänze zuzurechnen, und also wie Retzius thut das Sperma- 
tozoon nur aus Kopf und Schwanz, letzteren aus Ver- 
bindungs-, Haupt- und Endstück bestehen zu lassen. 



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Beiträge zur Kenntniss der Samenkörper and ihrer Entwicklung etc. 113 

b) Die Bewegung der Säugethierspermatozoen. 

Ueber die Art und Weise der Bewegung gehen die Hand- 
bücher sehr kurz hinweg, dieselbe wird meist als eine schlängelnde 
bezeichnet und ohne genauere Präzision der Flimmerbewegung an 
die Seite gestellt. Von älteren Beobachtern hat sich namentlich 
Krämer (11) sehr eingehend mit derselben bei menschlichen Sper- 
matozoen beschäftigt. Er giebt an, dass sie in langsamer Krüm- 
mung und schneller Ausstreckuug des Körperchens bestehe und 
sagt: ^Progressio autem eodem tempore fit quo mechanismus mo- 
vendi agit, nempe ubi animalculum in rectum extenditur, quae ex- 
tensio motus progressorii causa est; morae vero incidunt ubi ani- 
malcula curvantur." Dass dabei das Körperchen von der Stelle 
sich bewegt erklärt er durch den Widerstand der umgebenden 
Flüssigkeit gegenüber dem Schlage des Schwanzes. Er schildert 
dann genau die verschiedene Richtung, in welcher die Bewegung 
vorkommt: zuerst als häufigste die in einer Wellenlinie, deren Zu- 
standekommen er durch die Annahme, dass die Körperchen die 
langsame Krümmung bald nach rechts, bald nach links ausführen, 
erklärt; — weiter die Bewegung in einer Kreislinie, ferner die 
Drehung um den zufällig fixirten Kopf, — die Rotation um die 
Längsaxe etc. Er fasst die Bewegungen als willkürliche auf und 
folgert aus ihnen die Thiematur der Spermatozoen. Von neueren 
Beobachtern haben Grobe (10) und Eimer (2) der Bewegung 
nachgespürt: ersterer wollte ihro, Ursache in einen contractilen 
Inhalt des Kopfes und Schwanzes verlegen und die Zusammen- 
ziehungen desselben in fortwährenden Formveränderungen des 
Kopfes direct beobachten, — Beobachtungen, welche von verschie- 
denen Seiten als ungenaue, durch die Rotationen der Körperchen 
bedingt, bezeichnet worden sind. Eimer lässt die Vorwärts- 
bewegungen durch Schlagen des Schwanzes oder der Geissei zu 
Stande kommen und zwar meint er, dieses Schlagen geschehe 
nicht abwechselnd nach einer und der anderen Seite, sodass das 
Körperchen aus der nach rechts concaven Bogenform durch die 
grade Linie in die nach links concave Bogenform überginge, son- 
dern so, dass der grössere hintere Theil des Fadens einen nach 
hinten offenen Kegelmantel umschriebe, während der kleinere vor- 
dere Theil einen nach vorn offenen trichterförmigen Hohlraum um- 
gebe: sodass also der von dem ganzen Körperchen umschriebene 

Archiv f. mUcrosk. Anatomie. Bd. 23. 8 



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114 A. y. Brunn: 

Hohlraum ein sanduhrförmiger wäre. Der Drehpunkt soll sich 
hinter der Mitte des Mittelsttickes befinden. Diese Bewegung soll 
ein schraubenförmiges Vorwärtsschieben des Ganzen bedingen und 
sie wird als besonders zweckmässig fttr das Eintreten des Samen- 
fadens in das Ei gepriesen: der Kopf soll bei seinen in einer 
Kreislinie ausgeftthrten Bewegungen kleine OefiFnungen — die 
Mikropyle — grösser machen, gewissermassen grösser schaufeln 
können. 

Meine Untersuchungen haben mich in dieser Hinsicht zu einem 
anderen Resultat geführt, dem nämlich, dass die Bewegung ganz 
ebenso vor sich geht wie bei den Flimmercilien, indem sie sowohl 
in demselben Rhythmus erfolgt wie dort, wie auch nur in einer 
Ebene geschieht wie bei jenen. 

Beobachtet man genau einzelne Samenkörperchen, bei denen 
die Bewegung des Schwanzes langsam geworden ist und keine 
Locomotion des Ganzen bewirken kann, so ist ein Rhythmus wie 
bei dem Schlagen der Flimmerhaare ohne Weiteres erkennbar: der 
Schwanz krümmt sich, vom Kopfe anfangend, langsam nach einer 
Seite so wie das Flimmerhaar sich langsam rückwärts beugt, und 
schnellt dann wie jenes in eine nach der entgegengesetzten Seite 
gekrümmte Form (Krämer), wobei ebenfalls die Bewegung vom 
Kopfe beginnend gegen die Spitze fortschreitet; dann beginnt das- 
selbe Spiel von Neuem. Liegt das Körperchen so, dass man den 
Kopf völlig in der Flächenansicht vor sich hat, so sieht man auch 
die Excursionen des Schwanzes deutlich, erkennt jeden Punkt bis 
zum äussersten Ende desselben mit gleicher Schärfe: ist dagegen 
der Kopf genau von der Kante her sichtbar, so lässt sich die Be- 
wegung nur daran erkennen, dass der Faden bald sichtbar bald 
unsichtbar ist, während seine sämmtlichen Punkte, so oft sie ge- 
sehen werden, in der Fortsetzung der Mittellinie des Kopfes liegen. 
— Hat man sich fortbewegende Spermatozoen vor sich, so Bieht 
man sie bei der erstbesprochenen Stellung in einer Wellenlinie 
vorrücken und sieht stets sämmtliche Punkte des Schwanzes gleich- 
zeitig, bei der letztgenannten Stellung rückt das Spermatozoon in 
einer graden Linie vorwärts, wobei aber nie das ganze Gebilde 
vollkommen gesehen werden kann, sondern nur einzelne Theile, 
bald dieser bald jener, im betreffenden Moment begrenzt durch die 
scharfen punktförmigen Querschnitte anderer, senkrecht zur Ebene 
des Gesichtsfeldes liegender. Sorgt man dafür, dass die Körper- 



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Beiträge zur Eenntniss der Samenkorper und ihrer Entwicklung etc. 115 

eben recht isolirt sind, indem man nur ganz wenig Nebenhoden- 
inhalt mit viel 0,6-procentiger Kochsalzlösung oder Kammerwasser 
oder Jodsernm mischt, so lässt sich dieselbe Richtung des Schlages 
des Schwanzes auch bei schnell sich bewegenden Körperchen er- 
kennen. Aber hier erscheint die Bewegung etwas anders nicht 
nur wegen der grösseren Schnelligkeit und Kraft, mit welcher sie 
ausgeführt wird, sondern auch wegen der schnelleren Aufeinander- 
folge der einzelnen Actionen und wegen der auftretenden Rotations- 
bewegungen. Zunächst über ersteren Punkt. Die Bewegungen 
folgen 80 sehnell aufeinander, dass die eine noch nicht die ganze 
Länge des Fadens durchlaufen hat, während die nächste schon 
beginnt Das heisst also: während bei einem schnell sich be- 
wegenden Spermatozoon die Mitte des Schwanzes noch die schnelle 
schlagende Bewegung ausführt, ist am Ende und Anfang desselben 
die langsame Zurückbiegung oder Aufrichtung im Gange oder um- 
gekehrt: dadurch bekommt der ganze Faden ein geschlängeltes 
Ausseben. 

Je nach der Schnelligkeit der Action wird nun auch die Vor- 
wärtsbewegung einen verschiedenen Anblick gewähren. Nehmen 
wir der Einfachheit der Ausdrücke wegen an, das erste Tempo 
geschehe so, dass der Faden nach links concav wird, das zweite 
so, dass er die nach rechts concave Form annimmt, — so würde 
der Kopf bei langsamer Biegung nach links langsam und wenig 
nach rechts vorwärts bewegt, bei dem zweiten Tempo mit grosser 
Gewalt weit nach links vorwärts geschleudert werden; — wieder- 
holt sich dieser Vorgang, so beschreibt das Körperchen eine aus 
abwechselnd kleinen, nach rechts concaven und grossen, nach links 
concaven bogenförmigen Stücken bestehende, im Ganzen kreis- 
förmige Bahn, welche es von rechts nach links durchläuft. Ist 
dagegen die Bewegung eine schnelle, so sind nicht die einzelnen 
nach rechts resp. nach links gekrümmten Theile der Bahn von 
einander durch Pausen zeitlich getrennt, sondern gehen unmittel- 
bar in einander über, eine kreisförmige Schlangenlinie erzeugend. 
Danach müssten also eigentlich alle Samenkörperchen im Kreise 
herumlaufen, und in der That sieht man in manchen Präparaten, 
besonders von starkverdünntem Samen, — ich habe deren viele 
vor mir gehabt — alle Spermatozoon solche Bewegungen aus- 
führen. Besonders ist das der Fall, wenn die Bewegungen keine 
sehr schnellen mehr sind. Solche Man6gebewegungen erinnern 



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116 A. V. Brunn: 

sehr frappant an die Bilder, welche man an lebendem, in physio- 
logischer Kochsalzlösung zerzupftem Flimmerepithel vom Frosch- 
gaumen sieht. Gerade so wie dort die isolirten Zellen oder Zell- 
hänfchen mit einer der Geschwindigkeit des Wimperschlages 
entsprechenden Schnelligkeit in der Ebene der ersteren und ent- 
gegengesetzter Richtung wie jene rotiren, so ist das hier mit den 
Spermatozoen der Fall. 

Dass diese Man^gebewegung nicht immer deutlich sichtbar 
ist, bei schneller Bewegung häufig gar nicht zur Perception kommt, 
liegt daran, dass zu der beschriebenen Bewegung regelmässig eine 
Rotation um die Längsaxe kommt. Wie kommt diese zu Stande? 
Ich habe die feste Ueberzeugung, dass die Richtung des Schlages 
des Schwanzes mit dieser Bewegung gar nichts zu thun hat, — 
also gerade entgegengesetzt wie Eimer,— dass sie vielmehr nur 
durch die Form des Kopfes (hier Platte, bei den Vögeln Spirale) 
bedingt ist, im Uebrigen aber von zutälligen Umständen abhängt. 
Alle möglichen platten Körper, welche durch Luft oder Flüssigkeit 
mit der Kante voran rasch bewegt werden, kommen in Rotation, 
falls sie durch irgend welche Einflüsse von der regelmässigen Bahn 
abgelenkt werden, seien das nun Strömungen, welche sie treflFen, 
seien es verschiedene Dichtigkeitsverhältnisse des Mediums öder 
andere Körper, welche sich ihnen in den Weg stellen. Stösst z. B. 
der Kopf des Samenkörperchens, während er bei dem Schlage des 
Schwanzes die Flüssigkeit nach ,der entgegengesetzten Seite hin 
durchschneidet, an ein anderes Körperchen an oder wird er von 
der durch die Bewegung eines Nachbarkörperchens erzeugten Welle 
getroffen, so tritt diese Rotation ein; da dieselbe aber das ganze 
Spermatozoon, den Schwanz inbegriffen, ergreift, so werden die 
nächsten Bewegungen des letzteren nicht genau in einer Ebene 
erfolgen, sondern in einer gekrümmten Fläche liegen. Tritt nun 
ein anderes Hindemiss ein, welches die entgegengesetzte Seite des 
Kopfes trifft, so erfolgt die Rotation nach der anderen Seite hin. 
Eine solche unregelmässige Abwechslung der Achsendrehung bald 
nach rechts, bald nach links ist stets zu beobachten, sie scheint 
mir die Annahme einer Entstehung durch Bewegung des Schwanzes 
im Kreise, wie sie Eimer annimmt, absolut auszuschliessen; der 
genannte Autor hat sie auch beobachtet und beschrieben. — Es 
spricht für solche zufällige Entstehung der Rotationen auch der 
Umstand, dass die Drehungen je häufiger sind, je schneller die 



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Beiträge zur Kenntnise der Samenkörper und ihrer Entwicklung etc. 117 

schlagenden Bewegungen, dass man sie bei langsam sich bewegen- 
den ganz vermisst, — sowie man ja auch eine Glasscheibe lang- 
sam durch Wasser bewegen kann ohne Rotationsbewegung eintreten 
zu sehen, was bei schneller Bewegung kaum ausführbar ist. 

Diese Rotationen sind es also, welche die Bewegung der 
Samenkörper in kreisförmigen Bahnen aufheben, welche ihre Bahn 
zu einer ganz unregelmässigen machen. 

So sind also die activen Bewegungen des Schwanzes lang- 
sames Rückwärtsbeugen mit Vorwärtsschnellen abwechselnd und 
sie erfolgen stets nur in einer Ebene, nämlich der des Spermato- 
zoenkopfes. 

Die Flimmerbewegung hat nun aber ausserdem, dass das 
einzelne Haar nur in einer Ebene schlägt, noch die Eigenthtimlich- 
keit, dass es in dieser einen Ebene nach einer bestimmten, stets 
derselben Richtung langsam, nach der anderen schnell sich krümmt, 
in der Trachea z. B. die erste Bewegung nach innen, die zweite 
nach aussen; im Oesophagus des Frosches umgekehrt. — Auch 
diese Regelmässigkeit ist an den Spermatozoon leicht zu erkennen. 
Schon an den vierseitig symmetrischen der meisten Säugethiere 
— Kaninchen z. B. — ist bei langsamer Bewegung zu erkennen, 
dass jede Bewegung stets nach derselben Seite hin erfolgt, über alle 
Zweifel deutlich aber ist es bei den nur bilateral symmetrischen der 
Mäusearten, deren Köpfe einen concaven — ich will ihn vorderen 
nennen — und einen convexen — hinteren — Rand haben. Hier 
sieht man den Schwanz sich langsam nach hinten beugen und 
dann schnell in die nach vorn concave Richtung übergehen. 

Die Bewegung ist also durchaus dieselbe wie die 
Flimmerbewegung, und glaube ich der Gleichstellung beider 
durch Vorstehendes noch mehr Grund gegeben zu haben, als sie 
bisher hatte ^). 



1) In irgend welchem Verhältniss zu dieser Bewegungsricbtung der 
Spermatozoenschwänze muse die bekannte Tbatsache stehen, dass die Schwänze 
bei Zusatz destillirten Wassers Oesen bilden. Diese liegen nämlich in den 
weitaus meisten Fällen in derselben Ebene, in welcher das Schlagen des 
Schwanzes erfolget. Ich habe Präparate aus dem Vas deferens der Maus vor 
mir gehabt, in welchen ausnahmslos die Oesen in der Ebene des Kopfes 
lagen, sodass man bei Flächenansichten der Köpfe zugleich die völlige An- 
sicht der Oese hatte, bei Kantenansichten dagegen bei gewisser Einstellung 
nur kurze Stücke der Fäden, bei anderer nur optische Querschnitte derselben 



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118 A. V. Brunn: 

c) Zur Entwicklung der Samenkörper der Säugethiere. - 

Einleitend bemerke ich, dass ich es hier nicht auf die Er- 
örterung der Herkunft der je ein Spermatozoon liefernden Zellen 
— Spermatocyten (v. la Valette St. George), Nematoblasten 
(Sertoli 12), Spermatoblasten (Duval 13), runden Hodenzellen 
oder Samenzellen (Merkel 14) abgesehen habe, sondern nur einen 
Theil der Umbildungsgeschichte der Samenzelle in den Samen- 
körper besprechen will, nämlich die Bildung des Schwanzes mit 
specieller Berücksichtigung dessen, was oben über den Bau dieses 
Theiles bekannt gemacht wurde. 

Der Ansichten, welche über die Entwicklung des Spermato- 
zoenschwanzes aufgestellt sind, sind zwei; Kölliker (15) lässt 
ihn vom Kern der Zelle auswachsen, ihm schliesst sich heute noch 
Brissaud (16) an. Die anderen Autoren lassen ihn aus dem 
Protoplasma der Zelle hervorsprossen. So sagt Merkel (14): „Der- 
selbe bildet sich zugleich mit den Veränderungen des Kernes ds 
ein hyalin aussehender Faden, welcher aus der Substanz der Zelle 
selbst hervorwächst ;^ er beschreibt den frisch gebildeten Faden 
als sehr durchsichtig, fein, dem späteren relativ derben und sehr 
glänzenden Spermatozoidenschwanz nur wenig ähnlich. E. Meyer 
(17) giebt an, dass der Schwanz allmählich aus dem Protoplasma 
(der Spermatoblastenlappen) hervorwachse, während aus letzterem 
sich als letzter Theil das Mittelstttck des Spermatozoids bilde. Da- 
bei scheint er nach den Figg. 12 und 13, sowie 33, 34, 50, 78, 
96, 110 anzunehmen, dass die Bildung der Schwänze ziemlich spät 
erfolge, während doch schon Merkel auf die sehr frttfae Ent- 
stehung derselben aufmerksam gemacht hatte. Klein (18) sagt, 
das Mittelstuck scheine vom hinteren Ende des Kopfes aaszu- 
wachsen. 

Helman (19) lässt das Mittelstück durch Metamorphose der 
hinteren Kernhälfte sich bilden, den Schwanz sah er bereit« an 
Bundzellen und bemerkt als auffallend, dass derselbe häufig schon 



sah. Auch bei andern Thieren, Kaninchen, Stier, Hengst, habe ich Versuche 
in der Richtung gemacht, habe meist dasselbe Verhalten gesehen, in seltenen 
Fällen allerdings auch Abweichungen davon nicht verkennen können. Viel- 
leicht ist eine ungleichm'assige Vertheilung des den Axenfaden umhüllenden 
Protoplasma die Ursache sowohl der Regelmässigkeit der Bewegung wie der 
Krümmung bei Wasserzusatz. 



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Beitrage zur Eenntniss der Samenkörper und ihrer Entwicklung etc. 119 

bei Bolchen von bedeutender Länge sei, während er zugleich die 
grosse Feinheit desselben betont. Renson (20) legt Gewicht 
darauf, dass man Schwänze sogar schon sehen könne, bevor irgend 
welche Veränderung am Kerne sichtbar sei, ferner darauf, dass 
der Schwanz von Anfang an stets mit dem Kerne verbunden sei ; — 
anfangs sei er sehr kurz und werde nachher länger. 

Gemeinsam ist also allen diesen Angaben die Annahme, dass 
der Schwanz aus dem Protoplasma herauswachse als ein homo- 
gener äusserst zarter Fortsatz, den Fortsätzen amöboider Zellen 
vergleichbar. 

Ich habe die Entstehung des Schwanzes an vielfachen Prä- 
paraten, verschiedenen Thieren entstammend, untersucht, und dafür 
gleich gut geeignet gefunden frische Zupfpräparate in Serum, Jod- 
senim oder 0,6-proc. Kochsalzlösung, 0,5-proc. Osmiumsäure, sowie 
Isolationspräparate von Hoden, welche 1—3 Tage in MttUer'scher 
Flüssigkeit gelegen hatten. (Längeres Verweilen bringt, wie 
Benson hervorhebt, dunkle Trflbung des Protoplasma und Kernes 
bervor, welche von den äusserst zarten Verhältnissen, um welche 
es sich hier handelt, gar nichts mehr erkennen lassen.) Unter- 
sacht man nun an solchen Präparaten mit Oelimmersionen die 
randen Hodenzellen, so sieht man diejenigen, welche bereits die 
bekannten, von Merkel zuerst beschriebenen Kemveränderungen 
durchgemacht haben, grösstentheils mit Schwänzen von äusserster 
Zartheit und unmessbar kleinem Durchmesser versehen. Die 
Schwänze erscheinen stark geschlängelt und fallen ausnahmslos 
doreh ihre bedeutende Länge auf. Wegen ihres geschlängelten 
Verlaufes eignen sie sich sehr schlecht zum Messen : man muss die 
einzelnen zwischen zwei ELnickungen gelegenen Abschnitte messen 
ond die erhaltenen Maasse addiren. Ich maass an einem Präparat 
vom Kaninchen 26 Fäden auf diese Art und fand die Länge 
zwiscfaen 0,050 und 0,054 mm, nur 3 von jenen 26 waren kürzer, 
nämlich 0,043, 0,046 und 0,049 mm. Dies Besultat fordert zu einer 
Vei^leichnng mit der Länge der Schwänze entwickelter Samen- 
korper auf. Es vnirden 14 Schwänze (excl. Verbindungsstück) 
geoiessen: ihre Länge schwankte zwischen 0,0415 und 0,0456 mm. 
Das Verbindungsstück zeigte die constante Länge von 0,010, so- 
dass also der ganze Schwanz 0,0515—0,0565 mm lang ist; d. h. 
also: die Länge des Schwanzes der Rundzelle ist fast dieselbe wie 
die des ausgebildeten Samenkörpers, ■— die geringe Differenz ist 



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120 A. V. Brunn: 

möglicherweise darauf zu schieben, dass die Schwänze der Rnnd- 
zellen stark geschlängelt sind und so die Messung sehr erschweren, 
während die Schwänze der entwickelten Körper grade oder sehr 
wenig gebogen sind und genaue Messungen gestatten. — Eben- 
solche Messungen nahm ich nachher auch an einem Präparat ans 
dem Hoden der Maus vor. Von 3 Rundzellen besass eine einen 
Schwanz von 0,105, die beiden anderen solche von 0,112 mm; drei 
ausgebildete Spermatozoen hatten Schwänze (excl. Verbindungs- 
stück) von 0,0938 bis 0,098 mm Länge, Verbindungsstücke von 
0,0224, also totale Längö des Schwanzes 0,1162 — 0,1204 mm. 
Weitere Messungen fanden beim Stier statt. 6 Rundzellen hatten 
Schwänze von 0,050 bis 0,059 mm Länge, die fertigen Spermato- 
zoen solche von 0,052 und Verbindungsstücke von 0,013—0,014, 
also totale Länge von 0,065—0,066. 

Bei allen drei Thierarten sehen wir also, dass schon an den 
Rundzellen die Schwänze fast so lang sind wie die Schwänze der 
ausgebildeten Samenkörper, immer aber länger als das Hauptstttck 
und Endstück des Schwanzes zusammen genommen, dass also auch 
der Axenfaden des Mittelstückes schon mit in diesem Faden ent- 
halten sein muss. 

Wenn nun also die Schwänze an allen Zellen schon von An- 
fang an so lang sind, so ist klar, dass die Annahme des allmäh- 
lichen Hervorsprossens dieses Theiles aus dem Zellkörper nicht 
richtig sein kann, — denn da müsste man ja doch die Schwänze 
von sehr verschiedener Länge finden. Es führt uns vielmehr die 
angegebene Thatsache zu der Ueberzeugung, dass die Schwänze 
im Inneren der Zelle sich bilden und plötzlich aus ihr heraus- 
schnellen müssen. Diese Annahme erwies sich bei genauer Unter- 
suchung mit den besten Immersionssystemen — Winkel homog. 
1mm. Dd und V20 ~ auch als vollkommen richtig. Diejenigen 
Rundzellen, welche die Merke Tsche Kernveränderung zeigen, 
haben entweder lange freie Schwänze oder sie zeigen solche 
in dem peripherischen Theile ihres Protoplasma spi- 
ralig aufgerollt; ja man findet solche aufgerollte Fäden auch 
in Zellen mit noch gänzlich unveränderten Kernen. Das betref- 
fende Bild ist ein ausserordentlich zartes, nichtsdestoweniger aber 
durchaus scharfes. Man sieht bei hoher Einstellung auf der Ober- 
fläche der Zelle eine feine Linie, dieselbe geht beim Herabschranben 
des Tubus jederseits in einen glänzenden, am Rande des grössten 



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Beiträge zur Kenniniss der Samenkörper und ihrer Entwieklong etc. 121 

optischen Durchschnittes der Zelle gelegenen Punkt ttber, zugleich 
tritt das Bild des Kernes in das Gesichtsfeld. Wird abermals 
tiefer geschraubt, so verschwindet diese Zeichnung und die punkt- 
förmigen optischen Querschnitte der Faser gehen wieder in Längs- 
ansichten über; man kann sich so, besonders schön an frisch in 
Serum oder 0,5-ptoc. Osmiumsäure untersuchten Präparaten, von 
dem spiraligen Verlauf der intracellulären Faser zweifellos über- 
zeugen, auch die Verbindung des einen Endes mit dem Kern 
mittelst eines etwas dickeren glänzenden Pünktchens mitunter er- 
kennen. Ich muss aber ausdrücklich betonen, dass die besten 
Linsen zur Erkennung dieses Verhältnisses nöthig sind und dass 
auch dann noch gutes Licht und ein an die Untersuchung zarter 
Structuren gewöhntes Auge eine Rolle spielen. Es ist ein Bild, 
welches sich wegen der Lage seiner einzelnen Punkte in verschie- 
denen Ebenen zur Wiedergabe in der Zeichnung wenig eignet: 
Fig. 1 giebt nur ein sehr unvollkommenes Bild und vermag 
namentlich die extreme Zartheit des Fadens nicht gebührend zu 
veranschaulichen. — Dabei will ich übrigens zu erwähnen nicht 
unterlassen, dass man gar nicht selten auch in mehrkernigen grossen 
Samenzellen die Bildung so vieler Schwanzfäden als Kerne da 
sind bemerken kann; bei zwei- und dreikemigen Zellen habe ich 
das oft gesehen. Es ist ja bekannt, dass auch die weiteren 
Stadien mit freiem Schwanzfaden mitunter durchlaufen werden, 
ohne dass die Theilung des Protoplasmas eintritt. 

Wie ist die Entstehung dieses Fadens zu denken? Als Faden 
gewöhnlicher Zellsubstanz, wie man bisher den Schwanz aufifasste, 
darf er nicht angesehen werden, denn er ist schon im Inneren des 
Protoplasmas mit aller Schärfe sichtbar; er ist vielleicht am rich- 
tigsten als eine später freiwerdende Protoplasmastruotur, als ein 
Protoplasmafaden — im Gegensatz zum Paraplasma (Kupffer) — 
zu bezeichnen. Obgleich er mit dem Kern verbunden gesehen 
wird, glaube ich ihn doch nicht als einen Auswuchs des letzteren 
betrachten zu dürfen; denn die Grenze beider ist zu scharf, die 
Verbindungsstelle zu deutlich markirt. Es giebt keinen Punkt an 
der Vereinigungsstelle, von dem man zweifelhaft sein könnte, ob 
er dem Kern oder dem Faden angehört. 

Dieser Faden nun ist der Axenfaden des ganzen Schwanzes 
und die weiteren Veränderungen geschehen durch Auflagerungen 
aus dem Protoplasma der Zelle. In welcher Weise diese letzteren 



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122 A. V. Brunn: 

vor sich gehen, ist mir bei dem Hauptstttck des Schwanzes zu er- 
kennen nicht gelangen, nach Analogie mit dem Vorgang bei den 
Vögeln (s. unten) vermuthe ich, dass die betreffenden Theile des 
Protoplasmas sich an dem Axenfaden nach dem Ende desselben 
hinnnterziehen. Jedenfalls geschieht die Auflagerung des Proto- 
plasmamantels auf den Axenfaden im Bereiche des HauptstUckes 
frtOier als in dem des Verbindungsstückes: denn man findet oft 
junge Samenkörper, deren Schwanz im Bereich des Hauptstttckes 
die endgiltige Dicke besitzt, während, soweit das Verbindungsstttck 
reicht, nur erst der zarte Axenfaden allein da ist 

An letzterem Theile des Samenkörpers ist nun der Umhüllnngs- 
prozess des Axenfadens sehr leicht zu studiren, besonders leicht 
an den Elementen des Mäusehodens. Die erste Veränderung, welche 
man bemerkt ist die, dass die Granula des Protoplasmas, welche 
bisher von sehr verschiedener Grösse waren, regelmässige Grösse 
bekommen (Fig. 5); sie rücken dann dem Axenfaden näher, legen 
sich an ihn an und drücken sich zugleich eines dicht an das 
andere, sodass das jetzt noch in der Zelle befindliche Verbindungs- 
stück das Aussehen eines Maiskolbens erhält (Fig. 6), — dabei ist 
der Axenfaden manchmal noch sichtbar, manchmal aber auch ganz 
verdeckt. — Diese Körnchen verschmelzen dann mit einander, und 
zwar zunächst der Quere, nicht der Länge nach : dadurch bekommt 
das Verbindungsstttck ein sehr zierliches quergestreiftes Aussehen, 
wie es die Fig. 7 veranschaulicht, ein Aussehen, das man vielleicht 
am besten mit dem des als Bingelwalze bekannten landwirthschaft- 
lichen Instrumentes vergleichen kann, da hier wie dort die Ringe 
ziemlich weit hervortreten und scharfkantig sind. Diese Ringelung 
ist von äusserster Regelmässigkeit. Bei einer Maus zählte ich an 
5 Exemplaren 31—36 Querstreifen, bei einer anderen ganz regel- 
mässig 30 solche an 8 Samenkörpern. Bei ersterer war die Länge 
des Verbindungsstückes 0,029 mm, bei letzterer 0,025 mm ; woraus 
sich also ergiebt, dass auf 0,0008 bis 0,00085 mm je ein solcher 
Streifen kommt. Die um den Axenfaden gruppirten Körner sowohl 
wie auch die Ringe zeigen noch die Reaction von Protoplasma- 
granulationen bei Essigsäurebehandlung, d. h. sie werden erst 
blasser, dann undeutlich, verschwinden schliesslich ganz, während 
der Axenfaden noch deutlich erkennbar bleibt. 

Ob nun hier einzelne in sich geschlossene Ringe vorliegen, 
ob es eine Spiralfaser ist, welche diesen Theil des Fadens um* 



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Beiijräge zur Eenntniss der Samenkörper und ihrer Entwicklung etc. 128 

kreist, getraue ich mir nicht zu entscheiden, die Entscheidung ist 
auch sehr schwer; ich neige mehr zu ersterer Ansicht, da ich nie 
gesehen habe, dass sich eine Faser, wenn auch nur auf kurze 
Strecke, abgelöst hätte. 

Dieses Stadium geht dann endlich in das letzte des ent- 
wickelten Samenkörpers über, indem die Querstreifen mit einander 
verschmelzen, sodass eine dunkle völlig gleichartige Masse den 
Axenfaden einhttllt, und dieser Prozess erfolgt bald noch im Ho- 
den, bald erst im Nebenhoden oder wohl gar im Vas deferens: 
hier sind noch einzelne Samenkörper vorhanden, an denen die 
Querstreifung eben noch erkennbar ist, aber es sind deren nur 
wenige und nie ist jene Erscheinung so charakteristisch und klar 
wie in Hodenpräparaten. Während diese Auflagerung auf den 
Axen&den des Verbindungsstückes vor sich geht, ist zuerst das 
2^11protopla8ma homogen geworden, dann allmählich verschwunden. 

So habe ich die Entwicklung des Schwanzes bei allen von 
mir untersuchten Säugethieren gefunden, nämlich beim Kaninchen, 
Hengst, Schafbock, Stier und Kater. Ueberall gleich deutlich sind 
die Fäden in den Rundzellen und an ihnen; zarter als bei der 
Maus, aber an Klarheit auch allen Wünschen gerecht werdend, 
die Bildung des Verbindungsstückes. 

Dass ich nach dem Gesagten der Helman'schen Ansicht, 
das Mittelstück sei die hintere in die Länge gezogene Hälfte des 
Kernes, nicht beipflichten kann, ist klar und ich bin überzeugt, 
dass er mit dieser seiner Meinung für alle Zeiten allein bleiben 
wird, da sich die weiteren Umbildungen dieser Kernhälfte leicht 
verfolgen lassen, s. meine frühere Arbeit (21). 

Zweifellos sind es die zuletzt beschriebenen Entwicklungs- 
formen der Spermatozoen gewesen — Fig. 7 — , welche Heneage 
Gibbes (3) zur Annahme einer den Samenkörpern der Sänger 
normaler Weise zukommenden Spiralfaser gebracht haben, seine 
Zeichnungen bestätigen dies auch: obgleich sie viel zu wenig 
Windungen angeben, zeigen sie dieselben doch immer — bei Säu- 
gern — auf das Verbindungsstück beschränkt. Ich möchte ver- 
muthen, dass auch ein Theil der Eimer'schen Abbildungen (2) 
von solchen Entwickelungsformen genommen sind; wenigstens so- 
weit ich dieselben Objecte vor mir gehabt habe, glaube ich das 
annehmen zu dürfen. Wie es sich mit den von diesem Forscher 
besonders genau untersuchten Fledermausspermatozoen verhält. 



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124 A. V. Brunn: 

habe ich nicht controliren können, — übrigens aber wäre es ja 
gar nicht so sehr wanderbar, wenn die auf den Axenfaden des 
Verbindungsstückes sich auflagernden Granula bei dieser oder 
jener Thierart nicht bis zur völligen Verschmelzung mit einander 
kämen. 

Leydig's Zeichnung (8) endlich vom Verbindungsstück der 
Hausmaus ist sicher auch dem letzten Entwickelungsstadium an- 
gehörig, — nur sind die mir dunkel erscheinenden, über den Band 
prominirenden Querstreifen in dieser Zeichnung hell gehalten. 

II. Sperlinge. 

a) Die reifen Samenkörper. 

Merkwürdigerweise sind die Samenkörper der Singvögel nur 
sehr selten untersucht: ich habe Beschreibungen mit Abbildungen 
nur bei Schweigger-Seidel (1), v. la Valette St. George 
(22, 23) und Helman (19) gefunden. Die ausführlichste und 
exacteste Beschreibung und • Zeichnung ist die von Schweiger- 
Seidel, welche sich auf den Finken bezieht, aber auch für den 
Sperling zutreffend ist. Man unterscheidet nach diesem Autor 
den Kopf und Schwanz. Ersterer ist korkzieherförmig gewunden 
und zwar in 2V2 Windungen. Nach dem Schwanz zu ist er deut- 
lich begrenzt und endet mit einer convexen Fläche. Der untere 
Theil des Kopfes ist dunkler als der obere , färbt sich lebhaft in 
Carmin, quillt in Essigsäure weniger als der obere und wird von 
Schweiger-Seidel als dem Mittelstück der Säugethiere ent- 
sprechend betrachtet. Am oberen Theile, welchen er als Kopf an- 
sieht, finden sich feine hautartige Anhänge, welche die Spiral- 
windung mitmachen. Der Schwanz zeigt sich häufig wie aus 
zwei Fasern, einem Centralfaden und einem wellenförmig an ihm 
entlang laufenden oder ihn spiralig umziehenden zusammengesetzt 
Die anderen Beobachter erwähnen nur die Schraubenform des 
Kopfes, ohne Genaueres über seine Zusammensetzung anzugeben. 

Mit unseren heutigen Hilfsmitteln kommt man nun wesent- 
lich weiter. Am Kopf ist zunächst schon an frischen oder Os- 
miumpräparaten die von Schweigger-Seidel beschriebene Son- 
derung in zwei Theile deutlich. Ungleich klarer dagegen zeigen 
sich die Verhältnisse, wenn man zu einem Osmiumpr|lparate aus 
dem Vas deferens Fuchsinlösung bringt. Der untere 0,07 mm 



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Beiträge zur Kenntniss der Samenkörper und ihrer Entwicklung etc. 125 

lange Theil weist die Aufnahme des Farbstoffes entschieden ab, 
der obere sammt der anhangenden Membran wird dankelroth, -— 
besonders scharf tritt dies Verhältniss hervor, wenn man nach 
Zufttgung des Fuchsins das Präparat einkittet und nach 24 Stun- 
den untersucht. Gerade umgekehrt ist die Sachlage, wenn man 
eigentliche Kemfärbemittel auf Präparate, welche in Alkohol oder 
MttUer'scher Flüssigkeit mit nachfolgendem Alkohol gehärtet waren, 
einwirken lässt, z. B. Alanncarmin : dann ist das untere Stück in- 
tensiv gefärbt, das obere farblos. Das Verhalten dieses unteren 
Tbeiles ist nun aber ganz dasselbe, wie es auch die Köpfe der 
Säugethierspermatozoen zeigen, das des ganzen Kopfes absolut 
dasselbe, wie es Retzius von den beiden Theilen des Kopfes des 
Salamanderspermatozoon schildert. Dazu kommt noch eine gleiche 
Reaction dieser und der Vogelspermatozoen auf Müller'sche Flüs- 
sigkeit: das Retzius' sehe Hauptstück des Kopfes bei Salamandra 
mac. quillt in derselben zu einer dicken wurstförmigen Masse auf, 
während das vordere Ende, der Spiess von Retzius, unvei^n- 
dert bleibt. Genau ebenso verhalten sich die beiden Theile hier. 

— Daraus geht also hervor, dass die untere Windung des Kopfes 
beim Sperling nicht dem Mittelstück bei Säugethieren und Am- 
phibien, wie Schweigger-Seidel will, sondern dem ganzen 
Kopfe des Säugethierspermatozoen, dem Hauptstück des Kopfes 
bei Salamandrinen entspricht. Die beiden Abtheilungen sind auch 
sonst noch verschieden und zwar zeigt im Allgemeinen das Haupt- 
stück grössere Festigkeit und Widerstandsfähigkeit als der Spiess. 
Ueberiässt man ein Präparat von Samen aus dem Vas deferens, 
mit physiologischer Kochsalzlösung verdünnt, sich selbst in der 
feuchten Kammer, so sind nach 4 Stunden sämmtliche Spiesse 
stark gequollen, manche völlig aufgelöst, während die Haupt- 
stücke durchaus unversehrt erscheinen; erst später beginnen diese 
sich zu lösen und sind nach 24 Stunden ebenfalls verschwunden. 

— Ein Zerfall des Kopfes in seine beiden Theile tritt häufig ein 
in Präparaten aus 0,3-proc. Osmiumsäure, sowohl in völlig ent- 
wickelten wie noch nicht ganz ausgebildeten Samenkörpem. Die 
Grenze zwischen beiden ist eine nach dem Hauptstück zu stark 
convexe Fläche (Figg. 11, 12). Der dem Spiess anhaftende mem- 
branöse Anhang wird bei Besprechung der Entwickelung noch 
Erwähnung finden. 

Der Schwanz des Samenkörpers des Sperlings ist von der 



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126 A. V. Brunn: 

Constanten Länge von 0,084— 0,085 mm, er erscheint in ganz 
frischen oder an in Osmiamsänre von 1 Procent erhärteten Prä- 
paraten vom Kopfe an geschlängelt und nimmt allmählich an Dicke 
ab. In einiger Entfemnng vom Ende findet sich eine plötzliche 
Verdünnung, jenseits deren der Schwanz nur aus einem äusserst 
feineU) blassen, nicht mehr geschlängelt, sondern sehlicht veriaii- 
fenden Faden besteht: das ist zweifellos der dem Endstttck der 
Säugethier- und Salamanderspermatozoen entsprechende Theil 
(Fig. OSE). Seine Länge schwankt zwischen 0,0154 und 0,025mm, 
beträgt aber meist um 0,021 mm herum. Mitunter kann man auch 
am frischen Samenkörper den obersten Theil des Schwanzes 
als etwas dunklere Partie, die sich gegen das Hauptstück absetzt, 
erkennen; besser gelingt das aber auch an Osmiumpräparaten, 
welche mit Fuchsin gefärbt waren. Dies obere Stttck (Fig. 9 SV) 
ist das Verbindungsstück, welches an noch nicht völlig reifen 
Samenkörpem weit deutlicher ist (Figg. 12, 13, 15) und später 
noch genauere Erwähnung finden wird. 

Was nun den geschlängelten Theil des Schwanzes angeht, 
so hat Schweigger-Seidel einen gelegentlich von ihm sich ab- 
lösenden geschlängelten Faden bemerkt, wie seine Fig. D 4 zeigt, 
— und diese Beobachtung ist leicht zu bestätigen. Man kann 
schon am ganz frischen Präparat Bilder wie das eben erwähnte 
erhalten, jenen Faden sehen, von dem es schwierig ist zu sagen, 
ob er wie die Randfaser des Flossensaumes beim Salamander uud 
Triton auf einer Seite der Axenfaser heruntergeht oder ob er 
letztere spiralig umgiebt. Ich glaube mich fUr erstere Annahme 
entscheiden zu sollen, nicht auf Grund der Beobachtung unver- 
sehrter Samenfäden, sondern wegen der Bilder, die man ab und 
zu von in Osmiumsäure von 0,3 Prozent macerirten Hoden in 
Zupfpräparaten bekommt. Man sieht da mitunter den welligen 
Faden ganz abgelöst, nur noch in der Nähe des Kopfes dem 
Axen£Eiden angeheftet: wäre die Faser eine spiralige, so könnte 
sie sich nicht wohl auf so grosse Entfernung isoliren lassen ohne 
Beschädigung der Axenfaser. Diese geschlängelte Faser reicht 
bis an das untere Ende des Hauptstückes und giebt ihm sein cha- 
racteristisches Aussehen gegenüber dem nur aus der Axenfaser 
bestehenden Endstück. 

Die beiden Fasern sind sehr verschieden widerstandsfähig 
gegenüber der Zersetzung durch Fäulniss. Ein in der feuchten 



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Beitrage zur Kenntniss der Samenkörper und ihrer Entwicklung etc. 127 

Kammer eingeschlossenes, mit Kochsalzlösung von 0,5 Proc. ver- 
dünntes Präparat von Samen aus dem Vas deferens liess nach 24 
Stunden nur noch Spuren der geschlängelten Faser erkennen, 
während die schnurgrade Axenfaser sehr deutlich hervortrat; noch 
nach 4 Wochen war letztere vollständig intact, von ersterer längst 
keine Spur mehr zu erkennen. Die Axenfaser hatte zu dieser 
Zeit noch die ganz constante Länge von 0,08 mm, zeigte am obe- 
ren Ende noch deutlich die concave Fläche, in welcher das con- 
vexe untere Ende des Kopfes gesessen hatte, — und keine Spur 
mehr von einer Trennung in Hauptstück und Endstück, — wohl 
der sichere Beweis, wenn überhaupt noch einer nöthig wäre, da- 
für, dass letzteres wie bei den Säugethieren, der nicht eingehüllte 
Theil des Axenfadens ist. 

Beide Fasern sind, wie ich vermuthe, aber durch directe Be- 
obachtung nicht beweisen kann, in derselben Weise mit einander 
verbunden wie die Axenfaser und die Randfaser des Flossen- 
saumes bei Salamandern, d. h. durch eine den Axenfaden ein- 
hüllende Protoplasmamasse ) als deren differenzirter einseitig vor- 
tretender Rand die wellige Faser anzusehen wäre. 

Ueber die Art und Weise der Bewegung dieser Elemente 
habe ich, trotzdem ich sie zu wiederholten Malen lebend vor mir 
gehabt habe, nur wenig eruiren können, v. La Valette St. 
George (23) bezeichnet sie als eine geradlinig fortschreitende, wo- 
bei lebhafte Drehung sichtbar ist. Ich glaube nicht, dass damit 
genug gesagt ist. Man sieht nämlich, wenn man lebhaft sich be- 
wegende Spermatozoon beobachtet, nicht den ganzen Schwanz 
deutlich, das hintere Ende ist höchst unklar, — dieses schreitet 
also jedenfalls nicht in gerader Linie vorwärts. An fixirten, mit 
dem Kopf irgendwo festsitzenden Körperchen gelingt es auch zu 
sehen, dass der Schwanz, ähnlich dem gleichen Elemente der 
Säugethiere, schlagende Bewegungen ausführt, ohne dass eine Ro- 
tation stattfindet Schlagende Bewegungen sind auch an frei- 
liegenden, im Absterben begriffenen mitunter sichtbar, es gesche- 
hen eine Anzahl Schläge ohne Drehung, dann folgen einmal ein 
paar Drehungen rasch hinter einander. Also die einzige Bewe- 
gung, welche zugleich die Ursache der Locomotion wäre, ist die 
Rotation jedenfalls nicht, — ob aber diese letztere durch die seit- 
liche schlagende Bewegung des Schwanzes allein hervorgebracht 
wird wie bei den Säugethieren, oder ob die umhüllende Proto- 



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128 A. V. Brunn: 

plasmamasse durch eigene schraubenförmige oder wellenförmige 
Bewegungen dabei mitwirkt, ist mir, wohl wegen der Kleinheit 
des Objectes, nicht klar geworden. Unwahrscheinlich ist es nicht, 
dass nur die seitliche Bewegung des Schwanzfadens die Fortbe- 
wegung bewirkt, — noch weniger, bei der eigenthümlichen Form 
des Kopfes^ dass die Axendrehungen nur durch solche Schläge 
hervorgerufen werden. 

b) Zur Entwicklung der Spermatozoen des Sperlings. 

Die Umbildung der Rundzelle in den Samenkörper beginnt 
hier auch mit der Entstehung des Axenstranges des Fadens im 
Innern des Protoplasmas und Fig. 1 könnte ebensogut vom Sper- 
ling wie vom Säugethier stammen, abgesehen von der Diflferen- 
zirung des Kernes, welche mir hier so deutlich nicht geworden 
ist. Ebenso wie dort wird dann dieser äusserst feine Faden, 
der spätere Axenfaden, frei, sodass Rundzellen mit Schwänzen 
von 0,07—0,08 mm Länge entstehen. Dann erfolgen weitere Verän- 
derungen sowohl am Kern wie am Protoplasma, ähnlich denen bei 
Säugern. Der Kern rückt nach dem einen Pol der Zelle hin, und 
zwar stets nach dem der Wand des Samenkanälchens zugekehrten, 
— und tritt aus dem Protoplasma heraus. Unterdessen ist mit 
ihm eine Veränderung, welche Fig. 14 zeigt, vorgegangen und 
welche darin besteht, dass er sich in zwei Hemisphären geson- 
dert hat, deren caudale die ursprüngliche dunkle Beschaffenheit 
zeigt, während die andere sehr hell geworden ist und das Kern- 
körperchen sowie eine kleine halbkugelige, auf der ebenen Fläche 
der dunklen Hemisphäre excentrisch aufruhende Prominenz zeigt. 
Es ist mir leider nicht geglückt, die Entwicklung dieser Verände- 
rung zu verfolgen; zuerst glaubte ich in der Begrenzung der hellen 
Halbkugel ein der Kopfkappe bei den Säugethieren entsprechendes 
(Gebilde vor mir zu haben, aber ich bin davon zurückgekommen, 
weil ich in dem Hohlraum regelmässig das Kernkörperchen fand 
und weil ich die Kopfkappe der Säugethiere als ein protoplas- 
matisches Gebilde bezeichnen muss ^). Ich muss also die Herkunft 



1) Renson (20) meint die Kopfkappe als eine dem Kern ursprünglich 
angehörige Bildung ansehen zu müssen uud verwirft meine in meiner vorigen 
Arbeit über die Entwicklung der Samenkörper (21) ausgesprochene Ansicht, 



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Beiträge zur Kenntniss der Samenkörper und ihrer Entwicklung etc. 129 

dieser Bildung dahingestellt sein lassen nnd rechne sie einstweilen 
dem Kerne zu. Bemerkenswerth ist, wie häufig sich an Osmium- 
präparaten die beiden Hemisphären des Kernes trennen, wie häufig 
man nur die untere der Zelle anhaftend findet, eine Erscheinung, 
welche an das oben besprochene gleiche Vorkommen an dem aus- 
gebildeten Spermatozoenkopfe erinnert. Die ferneren Verände- 
rungen des Kernes bestehen nun blos in dem Verschwinden des 
Kemkörperchens und in der Verlängerung und spiraligen Auf- 
wickelung der gebildeten Theile, wobei die untere Kemhemisphäre 
das Hauptstück des Kopfes, die obere den Spiess bildet, — an 
welch' letzterem die beiden obengenannten Theile stets sichtbar 
bleiben, nämlich die dunkle Prominenz als dunkler spiraliger Fa- 
den, die helle Kappe als hautartige halbseitige Umhüllung (Pigg. 13, 
15, 10). 

Die weitere Ausbildung der für das Verbindungs- und Haupt- 
stück characteristischen BeschaflTenheit kommt in folgender Weise 
zu Stande. Das Protoplasma hat sich, während der Kern aus 
ihm heraustritt und die Differenzirung der beiden Kernhälften ein- 
tritt, lang ausgezogen, den Axenfaden auf längere Strecke ein- 
hüllend (Fig. 14). Unmittelbar hinter dem Kopf bemerkt man nun 
zuerst ein kugeliges dunkles Körperchen, welches während der 
weiteren Veränderungen des Kopfes in die Länge wächst 
und sich sowohl an ungefärbten Präparaten durch seinen 
Glanz, wie an Fuchsinpräparaten durch die Intensität seiner Fär- 
bung auszeichnet. Es nimmt allmählich die Form und Grösse des 



dass sie aus der als „Nebenkern" oder „Corpuscule accessoir" bezeichneten 
Protoplasmaverdichtung hervorgehe. Er sieht den Beweis für seine Ansicht 
darin, dass das »corpuscule accessoir^ noch existire zur Zeit, wo auch die 
Kopfkappe schon sichtbar sei und weiter darin, dass die Samenzellen beim 
Stier nie ein solches Körperchen enthielten, trotzdem eine Kopfkappe auch 
hier entstände. Ich glaube, diese Beobachtungen sind nicht ganz genau. Es 
finden sich nämlich häufig in den Samenzellen — beim Kaninchen z. B. — 
zwei einander sehr ähnliche Körperchen im Protoplasma (s. 22 Fig. la— d), 
von denen eins meiner Ansicht nach die Kopfkappe bildet, während das 
andere noch weiter persistirt; — dies letztere mag man immerhin dem Rich- 
tungskörperchen des Eies vergleichen. Was den zweiten Beweispunkt be- 
trifft, so muss ich seine Richtigkeit entschieden bestreiten: ich finde in den 
runden Hodenzellen des Stieres das betreffende ooncavconvexe Protoplasma- 
klnmj>chen gerade so deutlich wie bei anderen Thieren. 

Arebiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 28. 9 



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130 A V. Brnnn: 

Verbindungsstückes an (Figg. 13, 12, 15). In welcher Weise es 
entsteht, ist nicht erkennbar; dass es aber mit dem Kern nichts 
zn thun hat, sondern dem Protoplasma entstammt, nicht zu be 
zweifeln, besonders nicht für denjenigen, welcher die Bildung 
dieses Theiles beim Säugethier kennt. — Der wellenförmige Fa- 
den des Hauptstückes endlich ist in seiner Entstehung leicht zn 
verfolgen. Man findet Körperchen, deren Axenfadcn noch nackt 
ist : das Protoplasma liegt dem in den Kopf sich umwandelnden 
Kern dicht an (Fig. 14) ; femer solche, bei denen der Axenfaden 
theilweise schon von dem welligen Faden begleitet ist : dann sieht 
man das Protoplasma am Ende des letzteren ansitzen (Fig. 15) als 
Klumpen , der je grösser der bereits gebildete Theil des in Rede 
stehenden Fadens, desto kleiner ist. Daraus muss man wohl 
schliessen, dass das Protoplasma, während es an dem Axenfaden 
sich entlang zieht, jenes accessorische Gebilde liefert, welches hin- 
fort mit dem Hauptstück des Schwanzes verbunden ist. 

Sehr in die Augen fallend ist folgende Thatsache: die 
frühen Stadien der Spermatozoen — Rundzellen mit eingeschlosse- 
nem Spiralfaden, solche mit freiem Axenfaden, Bildungen wie 
Fig. 14 — liegen ausnahmslos frei und werden in den Präparaten 
in grosser Masse isolirt gefunden. Die späteren Stadien hingegen 
liegen stets zu Bündeln vereinigt: ein Vorkommen, welches ent- 
schieden für die Merkel 'sehe Stützzellentheorie spricht und 
welches ich mir auch nicht anders wie durch Annahme derselben 
erklären kann. 

Von anderen Vögeln hatte ich noch Hoden vom Haushahn 
und Enterich zu untersuchen Gelegenheit. Die Spermatozoen dieser 
Thiere haben viel Aehnlichkeit unter einander und mit denen der 
Säugethiere. Die Bildung des Verbindungsstückes speciell er- 
folgt ganz in der Art wie bei jenen, indem sich um den Axen- 
faden aus dem Zellprotoplasma Granula anfügen, welche zuerst 
als körniger Belag, dann als querstreifige Masse erscheinen und 
eine Spiralfaser im Bereich des Verbindungsstückes vortäuschen 
können, welche endlich mit einander zu einer homogenen Masse 
verschmelzen. Die Bildung des Axenfadens aber ist durchaus 
dieselbe intracellulare wie bei allen anderen untersuchten Thieren. 



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Beitrage zur Keuutniss der Sameukörper und ihrer Entwicklang etc. 181 

Verzeichniss der citirten Literatur. 



1) Sohweigger-Seidel, lieber die Samenkörper und ihre £ntwickelung. 

Dieses Arch. Bd. 1. 

2) Eimer, Untersuchungen über den Bau und die Bewegung der Samen- 

faden. Verhandl. d. phya.-med. Ges. zu Würzburg. N. F. Bd. 6. 1874. 

3) Ueneage Gibbes, On the structure of the vertebrate Spermatozoon. 

Quart. Journ. of micr. scieuce Bd. 19. 1879. 

4) Derselbe, On the structure of the Spermatozoon. Ebenda Bd. 20. 1880. 

5) W. Krause, Zum Spiralsanm der Samenfäden. Biol. Centralbl. Bd. 1. 

6) Derselbe, Handbuch d. menschl. Anat. 3. Aufl. Nachtrag zum I. Bd. 1881. 

7) Jensen, Die Structur der Samenfäden. Bergen 1879. 

-^8) Leydig, Untersuchungen z. Anatomie imd Histologie der Thiere. Bonn 
1883. * 

9) Retzius^ Biologische Untersuchungen. Jahrg. 1881. 

10) Grobe, Ueber die Bewegung der Samenkörper. Virchow's Archiv Bd. 32. 

1865. 

11) Krämer, Observationes microsc. et experim. de motu spermatozoorum. 

Diss. Göttingen 1842. 

12) Sertoli, Sulla struttura dei canal. seminif. del tcsticolo. Gazz. med. 

Ital. Lomb. Nr. 51. Milano 1875. (Nach Hoffmann-Schwalbe's 
Jahresbericht.) 

13) Duval, Recherches sur la Spermatogenese etudiee chez quelques Gastro- 

podes pulmones. Journal de micrographie Bd. Ul. 1879. 

14) Merkel, Erstes Entwickelungsstadium der Spermatozoen. Untersach. 

aus d. anat. Inst, zu Rostock 1874. 

15) Kölliker, Gewebelehre. 

16) Brissaud, £tude sur la Spermatogenese chez le lupin. Archives de 

PhysioL VH. 1880. 

17) E. Meyer, Die Spermatogenese bei den Säugethieren. Memoires de 

l'Acad. imp. des sciences de St. Petersbourg. VII. Serie T. XXVII. 

18) Klein, Beitr. z. Kenntn. d. Samenzellen u. d. Bildung d. Samenfäden 

bei den Säugethieren. Centralbl. f. d. med. Wiss. 1880. 

19) Hei man, Ueber die Entwicklung der Spermatozoen der Wirbel thiere. 

Diss. Dorpat 1879. 

20) Rcnson, De la Spermatogenese chez les Mammifdres. Archives de Bio- 

logie 1882. T. HI. 

21) V. Brunn, Beiträge z. Entwicklungsgeschichte der Samenkörper. Dieses 

Arch. Bd. 12'. 1876. 

22) von laValette St. George, U eher die Genese der Samenkörper. Dieses 

Arch. Bd. 1. 1865. 

23) Derselbe, Der Hoden. Stricker's Handbuch. 



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132 A. V. Brunn: Beiträge zur Keimtmss der Samenkörper etc. 

firklärung der Abbildnngeii auf Tafel YIIA. 



Sämmtliche Figuren sind bei Winkel Dd, homog. Imm., gezeichnet, und 
zwar in der wirklichen Grösse (Vergröes. 1214); nur Fig. 8 — 7 etwas grosser. 

Fig. 1. Samenzellen vom Kaninchen mit intracellulärem Faden. 

Fig. 2. dto. dto. mit freigewordenem Faden. 

Fig. 3 und 4. Samenfäden aus dem Vas def. des Stieres, mit 0,3-proc. Os- 
miumsäure behandelt; Axenfaden; S£ Endstück des Schwanzes. 

Fig. 5—7. Aus einem Zupfpräparat eines 24 Stunden in MüUer'scher Flüs- 
sigkeit gelegenen Mäusehodens. Bildung des Yerbindungsstückes. 
Bei 5 ist der Axenfaden deutlich und treten gleich grosse Körner 
im Protoplasma auf, bei 6 legen sich dieselben dem Axenfaden an, 
bei 7 sind sie zu Ringen verschmolzen. 

P^ig. 8. Ausgebildetes Spermatozoon der Maus. SV Verbindungsstück, SH 
Hauptstück, SE Endstück des Schwanzes. 

Fig. 9. Ausgebildeter Samenkörper des Haussperlings. Osmiums. 1% Fuchsin. 
KS Spiess, EU Ilauptstück des Kopfes. 
SV, SH, SE wie bei voriger Figur. 

Fig. 10. Kopfende eines solchen. Osmiums. 1%. Grenze zwischen Haupt«Uick 
und Spiess des Kopfes nicht sichtbar, wohl aber der membranoee 
Anhang au letzteren. 

Fig. 11. Reifer Samenkörper aus einem in Osmiums. 0,3% maoerirten Hoden. 
Der Spiess des Kopfes in eine feinkörnige Masse verwandelt. Die 
beiden Faden des Schwanzes getrennt. 

Fig. 12, 13, 14, 16. Entwicklungsformen der Samenkörper des Hausspcrlings. 
In Fig. 14 die Theilung des ausgetretenen Kernes in die beiden 
Hemisphären KH und KS, deren weitere Veränderung, Längswacb- 
thum und Schlängelung die Fig. 12 — bei welcher das dem Spiess 
entsprechende Stück abgefallen ist — , Fig. 13 und 15 zeigen. Fig. 14 
zeigt das erste Auftreten des Verbindungsstückes, dessen weitere 
Ausbildung auch in Fig. 12, 13, 15 erkennbar ist. Letztere Figur 
veranschaulicht die Bildung des welligen Fadens aus dem am Axen- 
strang sich hinziehenden Protoplasma. 

Fig. 16. Theil des Hauptstückes eines Salamander- (Sal. mac.) Samonkörpers, 
aus 0,3-proc. Osmiums. SH Hauptstück des Schwanzes, dessen 
Axenfaden bei Ax freigeworden ist durch Abfallen des Protoplasma- 
mantels. Fl Flosseumembran, bei Ax zerstört. 



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Arthur Bolles Lee: Bemerk, üb. d. feiu. Bau d. Chordotoual-Organe. 133 



Bemerkungen über den feineren Bau der 
Chordotonal-Organe. 

Von 
Arttiiir Bolles I^ee. 



Hierzu Tafel VII B. 



Nachstehende Zeilen geben die Resultate von Studien an, 
deren Zweck es war, mittelst Beobachtung von lebenden Orga- 
nismen eine möglichst vertrauenswürdige Vorstellung vom Bau der 
Gehörstifte zu erwerben. Sie beziehen sich direct nur auf die 
Dipterenlarven; ich glaube jedoch, dass sie fähig sind, auch auf 
die anderen Vorkommnisse ein Licht zu werfen. 

Was die Terminologie betrifft, schliesse ich mich an die be- 
kannte Arbeit von Graber an (dieses Arch. Bd. XX), die ich 
bitte zur Hand zu nehmen. 

Ghordotonalorgaue habe ich an den folgenden Larven beob- 
achtet: Culex (mehrere Arten); Chironomus plumosus; Si- 
mulium; Psychoda; an einer Tipulide; Tabanus autum- 
nalis; Eristalis (mehrere Arten); an zwei Syrphiden; zwei 
Museiden. In allen Fällen, in denen ich die Art der Verbreitung 
feststellen konnte, habe ich gefunden, dass die truncalen Ghordal- 
organe in der Regel eine dizygische Anordnung haben; und zwar 
so, dass in der Regel ein polyscolopisches System mit einem 
monoscolopischen in jedem Segment (mit Ausnahme des ersten und 
letzten) vork4)mmt. Davon giebt es einzelne Ausnahmen ; z. B. das 
vorletzte Segment von Culexlarven hat keine Chord.-Organe im 
truncalen Theil, während dessen Anhang (Athemrohr) 3 Paare be- 
sitzt. Oefters besitzt das zweite (resp. dritte) Leibessegment ein 
flberzähliges monoscolopisches Paar, so bei Eristalis und den 
anderen Syrphiden. Immer habe ich die Organe paarig sym- 
metrisch gelagert gefunden, und kann Graber nicht beistimmen, 
wenn er sich berechtigt glaubt, die an verschiedenen Individuen 
beobachteten Vorkommnisse zu summiren, falls sie „eine ganz 



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134 Arthur Bolles Lee: 

differente Lagerang besitzen''; denn ich halte dafür, dass die 
Lagerung überhaupt keine absolut präcise ist; nur die numerische 
Anordnung ist constant (Altersverschiedenheiten ausgenommen). 
Die Zahl der Elemente der polyscolopischen Systeme ist meist 3, 
kann aber auch 2, 4 oder 5 sein. Die Fussstummel der Syrphi- 
den haben je ein Stiftelement so wie auch deren Fühler. In den 
Fühlern und Max.-Ta8tern von Ghironomuslarven finde ich aneh 
je ein Stiftchen. 

Bekanntlich fassen die Autoren die chordotonalen Nerven- 
endkörperchen als stiftförmige Gebilde auf, das heisst als solche, 
die ,,ohne Ausnahme nach der proximalen Seite zugespitzt er- 
scheinen", während ihr anderes oder Distalende „fast durch- 
gehends eine einem Nagelkopf vergleichbare Verdickung trägt". 
Sie sprechen daher vom Stiftkopf, vom Stiftkörper und von 
der Spitze des Körpers. Femer sind sie der Meinung, dass ge- 
dachte Spitze in eine centripetal verlaufende Chorda übergehe, 
die sie als „aus der Ganglienzelle entspringenden Axenfaden^ auf- 
fassen. In der Lichtung des Stiftkörpers beschreiben sie eine 
Axenfaser, die von der Spitze bis zur Basis des kegelft^rmigen 
Körperlumens übergeht und als Fortsetzung der Chorda zu be- 
trachten ist. Das ganze Stiftkörperchen fassen sie als Anschwel- 
lung der Chorda, das heisst eines axialen Fortsatzes der Ganglien- 
zelle auf. 

Ich habe gefunden, dass der Stiftkörper überhaupt keine 
Spitze besitzt; — dass die Chorda keine einfache Fortsetzung 
einer Ganglienzelle ist, sondern etwas Complicirteres; ~ dass die 
Axenfaser nicht von der Chorda herstammt; — und dass das ganze 
Stiftkörperchen nicht als terminale Anschwellung eines nervösen 
Filamentes anzusehen ist, sondern als kapselartiger Umhttllungs- 
Apparat desselben. An den Köpfen sämmtlicher larvalen Gehör- 
stifte habe ich eine eigenthümlich complicirte Structur gefunden. 
Ueber allgemeineres Vorkommen von Distalchorden, resp. amphi- 
nematische Beschaffenheit der Stifte, habe ich ebenfalls etwas zn 
berichten. 

„Spitze" und „Chorda". Bilder, die eine scharf abge- 
grenzte Spitze vorstellen, wie Fig. 1 und 5, kommen sehr häufig 
vor. Sie sind aber immer Trugbilder, so schön auch die Spitze 
definirt sein mag. Ebenso häufig findet sich auch das „Bild der 
zweizinkigen Gabel" vor (Fig. 6). Beiderlei Erscheinungen können 



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Bemerkungen über den feineren Bau der Chordotonal-Organe. 185 

an den Stiften desselben Scolopophorenbtindels vorkommen, was 
sich leicht erklärt, sobald man einmal die wahre Structur kennen 
gelernt hat. Diese ist aas Figg. 8, 9, 11 leicht ersichtlich. An 
dem Punkte nämlich, wo die geometrische Spitze des Conus des 
Stiftkörpers zi^ liegen kommen würde, biegen sich die Wandungen 
des Körpers naehr oder weniger ein, gerade als ob sie zu einer 
Spitze znsammenfliessen wollten; ehe sie aber dies thatsächlich 
gethan, werden sie plötzlich sehr dünn, verlieren an Lichtbrechungs- 
vermögen, nehmen entweder eine parallele Richtung an (Figg. 9, 
11), oder weichen ausemander (Fig. 8), um als dünner die Axen- 
faser einhüllender Schlauch ihren Weg nach dem Ganglion fortzu- 
setzen. Diesen Schlauch nenne ich „Apicalschlauch'^ Nicht sel- 
ten collabirt er : in Fig. 3 z. B. ist er gänzlich collabirt ; in 
Fig. 2 nur zum Theil, und dort bleibt noch ein kleines Lumen 
an einer Stelle sichtbar. Dass man alsdann die Axenfaser in 
ihm nicht mehr sehen kann, ist selbstverständlich ; bleibt er aber 
parallelwandig , wie in Figg. 9, 11, so bedarf es doch der stärk- 
sten Auflösungskraft des Mikroskops, um ein rechtes Bild von 
ihm und der axialverlaufenden Axenfaser zu bekommen. Gelingt 
dies nicht, so wird das Ganze einen soliden Strang vorspiegeln, 
die „Chorda" Grab er s. Auch wenn der Apicalschlauch ausge- 
baucht ist, ist er nicht immer sichtbar, seiner grossen Dünnheit 
wegen; daher rührt das Bild der zweizinkigen Gabel (s. Fig. 6), 
das folglich nicht, wie Grab er meint, daher kommt, dass „die 
Spitze versteckt'^ ist, oder „bei schiefer Lage nicht ins Gesichts: 
feld tritt", denn es kommt auch bei ganz horizontaler Lage zu 
Stande, wie man daraus urtheilen kann, dass die Axenfaser immer 
sichtbar geblieben ist (Figg. 4, 6). Was aus dem Apicalschlauch 
proximalwärts wird, weiss ich nicht. Natürlich würde die Sache 
erst recht verständlich seip, wenn man demonstriren könnte, dass 
er eine Fortsetzung einer Ganglienzellen- Kap sei wäre; nie aber 
habe ich ihn bis zum Ganglion hinauf verfolgen können. 

Aus obiger Darstellung geht hervor, dass die „Chorda" Gra- 
bers ein zusammengesetztes Gebild ist, aus Apicalschlauch und 
Axenfaser bestehend. Es gilt dies von allen Gehörstiften die 
ich kenne, d. h. auch von den Halterenstiften und von den Tym- 
panalstiften, sowie von den hier speciell in Betracht kommen- 
den Larvenorganen. 

Axenfaser. Ich habe die Axenfaser nie bis zu einer Gang- 



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136 Arthur Bolles Lee: 

lienzelle hinauf verfolgen können. Distalwärts aber haie ich die 
Art ihrer Endigung feststellen können. An den Choid.-Organeii 
der Larven von Simnlium habe ich nämlich wieder1i>1t und mit 
aller nur wünschenswerthen Klarheit gesehen, dass sie sich am 
Fundus des Stiftlumens, hart unter dem Kopf, mitteilt einer Ter- 
minalknospe ansetzt (Figg. 9, 10, 11). Die Knospe fech eint mir 
hohl zu sein; sie ist entweder einfach halbkuglig (Fig. 9), oder 
etwas länglich, und in der Mitte eingeschnürt (Fi^. 11); in letz- 
term Falle ist der distale, grössere Theil halbkuglig hohl, der 
proximale aber kuglig solid. Die Höhlung der Knospe scheint 
in die Lichtung des Kopfkanals überzugehen. Sie ist etwas brei- 
ter als der Kopfkanal. (Fig. 2. Vergl. auch Grabers Fig. 13, B.) 

An den anderen beobachteten Objecten habe ich nur sehen 
können, dass die Axenfaser fein zugespitzt in die Lichtung des 
Stiftkörpers hineingehe (Figg. 4, 5, 6, 8) ; doch zweifle ich nicht, 
dass sie an dem tuberkelartigen Vorsprung, den der Kopf ins 
Körperlumen zu machen scheint, endige (Figg. 4, 5, 6. 8). 

Kopf. Bei allen von mir näher studirten Larvenarten ist 
der Stiftkopf merocephal, oder zweigliedrig (Fig. 6). Er ist 
schlank in allen polyscolopischen Organen, häufig stumpf und min- 
der stark gegliedert in den monoscolopischen (Fig. 8 und 9). 
Das Proximalglied ist ein abgestutzter Conus (Zuckerhut); es 
ist an der Basis des Stiftkörpers pfropfenartig inserirt; seine Ba- 
sis ist nach innen zugewandt und ragt meistens tuberkelartig ins 
Lumen des Stiftkörpers hinein. Das Distal gl ied gleicht ihm in 
Allem, nur dass es rein conisch, nicht abgestuzt ist (die mono- 
scolopischen Vorkommnisse wieder ausgenommen, wo beide Glie- 
der häufig fast nichts mehr als knoten- oder ringförmige Ver- 
dickungen des Kopftheils sind (Fig. 8 und 9). Einen Axenkanid 
habe ich nur in Simnlium- und Ghironomuslarven beobachten 
können. (Es ist natürlich damit keineswegs gesagt, dass ein sol- 
cher bei den anderen Objecten nicht vorhanden sei.) 

Nun aber muss ich beifügen, dass Bilder wie die Köpfe in 
Fi^. 1, 2, 3 (cylindrische) und Fig. 10 (conacoide), in der That 
sehr häufig vorkommen. Dies alles ist nach meiner Ansicht anf 
inadäquates Auflösungsvermögen des Mikroskops zurückzuführen. 
Will man sich davon überzeugen, wie leicht aus einem mero- 
eephalen Stiftchen das Bild eines holocephalen bei mangelhafter 
Auflösung zu erhalten ist, so hat man nur z. B. Fig. 7 unter 



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Bemerkungen über den feineren Bau der Cbordoional-Organe. 187 

sehr kleinem Sehwinkel, etwa von l Meter Abstand aus, zn be- 
trachten; man wird leicht die Vorstellnng von einem einfach cylin- 
drischen Kopf bekommen. Ein schlagendes Beispiel der Art lie- 
fert femer das Stiftchen, das in den beiden Figuren 10 und 11 
dargestellt ist Ich hatte es nämlich während des Niederschrei- 
bens dieser Zeilen mit dem Wasserimmersionssystem Z e i s s H stu- 
dirt und als Beispiel von einem einfachen cönacocephalen Larven- 
stiftchen abgebildet, da ich überzeugt war, dass ich in ihm end- 
lich ein solches aufgefunden habe. Sobald ich aber zur Controle 
die Oel-IromersiDnslinse (Powell Vie) aufschraubte, bekam ich das 
Bild, das ich in Fig. 11 wiedergegeben habe. Ungefähr dasselbe ist 
mir mit den stumpfköpfigen Stiften der monoscolopischen Organe 
desselben Thieres begegnet, die mir zuerst, mit einem Troeken- 
systeme beobachtet, sogar kopflos erschienen! Bilder wie Fig. 4 
und 5 gehören auch nicht zu den seltensten, und lassen eine 
gleiche Interpretation zu. Hier ist das Distalglied, weil es der 
Substanz der Distalchorda an Lichtbrechung nicht merklich über- 
legen ist, in der Chorda selbst optisch verborgen. Weiss man 
jedoch, dass es da sein muss, so findet man es endlich regel- 
mässig auf. In den Figg. 4 und 5 habe ich es, wie es als ein 
heller Fokal-Punkt oder -Streif durchschimmert, wiederzugeben ge- 
sucht 

An Fig. 5 hat der Leser wohl bemerkt, dass das Proximal- 
glied ganz in der verlängerten (nicht schulterartig vorspringen- 
den) Basis des Stiftkörpers zu liegen scheint. Ich glaube, dass 
diese Erscheinung daherkommt, dass von der Distalchorda (siehe 
unten) eine feine Membran (m in Figg. 5 und 11) bis zu den 
„Schultern" oder der Basis des Körpers gespannt ist. Zwar be- 
kommt so das Ganze einen cönacocephalen Gontur, es ist aber 
nicht als conacocephal zu deuten, weil der Raum, der zwischen 
der gedachten Membran und der centralliegenden stark licht- 
brechenden Substanz liegt, leer ist Möglicherweise ist diese Mem- 
bran immer vorhanden, auch wenn keine Spur davon demonstrirbar 
ist, denn die zwei Fälle können in demselben Thier, ja in dem- 
selben Ghordotonalorgan vorkommen. 

Was für eine physiologische oder morphologische Bedeutung 
diese Gliederung der Köpfe haben mag, weiss ich nicht anzugeben ; 
so viel aber glaube ich annehmen zu dürfen, dass sie ein allge- 
meines Merkmal der larvalen Stiftchen der Dipteren ist, und 

9* 



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138 Arthur Bolles Lee: 

bei allen mittelst adäquater Vergrösserang und Ap^rtui« sich de- 
monstriren lassen wird. 

Distalchorda. Bekanntlich sind nach Graber /S. 518 ff.) 
zwei Typen von Stiftkörperchen zu unterscheiden; dj^ amphine- 
matischen, d. h. solche, die y,an beiden Enden fixirt, risp. wirklich 
nach Art einer Saite ausgespannt'^ sind; und die mon^ematischen, 
die nur an dem einen (proximalen) Ende fixirt sind, während sie 
distal wärts, mit keinem Befestigungsband versehe, nganz frei 
innerhalb des saitenartigen Endschlaucbes^' liegen. Die Distal- 
chorda besteht nach ihm aus dem bis zum Integument hin ver- 
längerten Kopf; er beschreibt sie nur bei der Corethralarve, einer 
Syrphuslarve, und gewissen Pediculiden. 

Solche verlängerte Köpfe kenne ich aus eigener Anschauung 
nicht; ich bin aber zu dem Resultat gekommen, dass alle chordo- 
tonalen Stiftchen überhaupt amphinematisch sind im Sinne obiger 
physiologischer Definition; d. h., dass sie nach beiden Richtungen 
hin gespannt sind, obgleich dies nicht immer mittelst eines ver- 
längerten Kopfes geschieht. An allen polyscolopischen Organen 
der von mir untersuchten Organismen ist das distale Befestignngs- 
band leicht zu demonstriren ; an den monoscolopischen habe ich 
es nur an den Larven von Simulium und Ghironomus mit Sicher- 
heit sehen können, zweifle aber nicht mehr, dass es auch bei den 
anderen Formen existirt. 

Dieses Befestigungsband ist immer ein sehr dünnwandiger 
Schlauch. In sehr günstigen Fällen siebt man, dass der Schlauch 
enorm fein längsstreifig ist. Bei Simulium lässt sich feststellen, 
dass er ein Doppelschlauch ist. Er enthält entweder nur eine 
klare Flüssigkeit, oder aber dazu auch eine wechselnde Menge 
einer stärker lichtbrechenden Substanz, die sich meist gegen den 
Stiftkopf zu ansammelt (in Fig. 11 etwa bis zu den Buchstaben 
De sichtbar). Er scheint öfters (z. B. Simulium, Culex) andern 
Kopf fixirt zu sein (Fig. 9, 11), dann ist er schmäler als der Kopf^ 
oder doch nicht viel breiter; manchmal aber (Eristalis, Sy^ 
phiden, Figg. 4. 5, 7) ist er beträchtlich breiter, ungefähr so 
breit wie das Stiftchen selbst; in dem Falle ist es ungewiss, ob 
er an den Schultern des Körpers (ohne vorher mit dem Kopf Ad- 
häsionen einzugehen) sich inserire, oder ob er gar das ganze Stifl- 
chen in sich einschliesse und auch proximalwärts sich fortsetze 
(siehe Fig. 7). (Davon spricht wohl Grab er (S. 635), wenn er in 



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BemerkuDgeu über den feineren Bau der Chordotonal-Organe. 189 

der Beschreibung des Chordotonalorgans einer Syrphuslarve be- 
merkt: ,, Jedem Stiftchen scheint ein besonderer Schlauch zu ent- 
sprechen, das Ganze also ein Bttndel von scolopoferen Röhren dar- 
zustellen".) Um etwaigen Miss Verständnissen vorzubeugen, flige 
ich bei, dass alle diese „scolopoferen Röhren" in einer gemeinsamen 
aus dem Nerven abstammenden Neurilemmahülle eingeschlossen 
sind; das Ganze bildet distalwärts die Endfaser, oder die End- 
fasern, der Autoren. 



An einem typischen scolopalen Element, wie z. B. dem von 
Simulium, Fig. 11, ist das Ganze wesentlich ein aus der Gang- 
lienzellenkapsel (wahrscheinlich!) hervorgehender eine Axenfaser 
einhüllender Schlauch (Apicalschlauch), der zum Stiftkörper an- 
schwillt, zum Stiftkopf sich verdickt^ und wieder verdünnt als 
Distalchorda an dem Integument endigt. Der Kopf scheint eine 
ringförmige Verdickung zur Anheftung der Nerventerminalknospe 
zu sein. Dass manchmal der Kopf frei in der Distalchorda zu 
liegen scheint, kann daher kommen, dass er sich, nach seiner Ab- 
lagerung, von der Hülle abgespaltet hat. Fliessen seine Wandungen 
zusammen, so kommt es zur Obliterirung des Axenkanals. Eine 
weitere Fortsetzung desselben Prozesses wird aus dem ganzen End- 
schlauch einen soliden Strang machen, — den von Grab er be- 
schriebenen in die Länge ausgezogenen Kopf von der Corethra- 
larve. 



Erklärimg der Abbildungen anf Tafel VIIB. 



Fig. 1. Drei Stiftchen einer Eristalislarve. x 660 (Zeiss H, Wasser- 
immersion). Die Stifte mit scheinbaren Spitzen und einfachen cy- 
lindrischen Köpfen. Trugbild. 

Fig. 2. Stif toben eines monoscolopiscben Organs einer Eristralis- Larve. 
X 700 (Zeiss H). Kopf unvollkommen definirt, Apicalschlauch 
(ap) zum Theil coUabirt, eine solide Chorda (Ch) vorspiegelnd. 
Trugbild. 

Fig. 8. Stiftchen eines anderen monoscol. Organs ebenderselben Larve. 
X 700 (Zeiss H). Wie Fig. 2, nur der Apicalschlauch ganz 
collabirt. Trugbild. 



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140 Arthur Bolles Lee: Bemerk, üb. d. fein. Bau d. Chordotonal-Organe. 

Fig. 4. Aus einem pentasoolopischen Chordotonalorgan einer Syrphiden- 
larve. X 750 (Zeiss U). Distalglied (Dk) des Kopfes fast ganz 
in der Distalchorda (De) verborgen; die „Spitze" scheint ofifen zu 
sein. Pk Proximalglied des Kopfes. Ax Axenfaser. 

Fig. 6. Anderes Stiftchen desselben Organs. Bezeichnung wie vorher. 
Distalglied deutlicher durch die Distalchordasubstanz durchschim- 
mernd, m Kopfmembran, von der Distalchorda herstammend. Ax 
Axenfaser. Eine scheinbare Spitze. Besseres Bild, aber noch immer 
mangelhaft. 

Fig. 6. Aus einem triscolopischen Organ derselben Larve, x 750 (Zeiss H). 
Kopf vollkommen aufgelöst. (Distalchorda nicht gezeichnet, der 
Klarheit wegen.) Apicalschlauch der Feinheit wegen unsichtbar, 
daher das Bild der zweizinkigen Gabel. Axenfaser sichtbar (Ax). 
Wahres Bild. 

Fig. 7. Die drei Stifte eines triscolopischen Organs derselben Larve, x 600 
(Zeiss H). Köpfe ganz in den Distalchorden (De) eingeschlossen; 
man sieht die Apioalschläuche (ap) proximalwärts. Es ist ungewiss 
ob die Distalchorda sich an den Schultern der Stiftkörper inserire, 
oder gänzlich vorbeigehe. 

Fig. 8. Stiftchen eines monoscolopischen Organs einer Eristalislarve. X 1050 
(Powell and Lealand's Oel-Immersion Vie)« Apicalschlauch (ap) 
etwas ausgebaucht, man sieht die Axenfaser (ax) in ihm. Ganz 
wahres Bild, nur die Distalchorda nicht demonstrirt 

Fig. 9. Stiftchen eines monoscolop. Organs einer Simuliumlarve. x 1500 
(Powell, Oel-Imm. Vis)' Apicalschlauch (ap) in der natürlichen 
Lage. Axenfaser (ax) geht in eine Terminalknospe über. Kopf mit 
Axenkanal. Distalchorda (De) dop pel wandig. 

Fig. 10. Stiftchen eines polyscol. Organs ebendaher, x 750 (Zeiss H}. 
Apicalschlauch unsichtbar, Kopf (k) nicht aufgelöst, scheinbar con- 
acoid, Distalchorda (De) scheinbar solid. Trugbild. 

Fig. 11. Dasselbe Stiftchen, x 2000, mit PowelTs Oel-Imm. Vis- Apical- 
schlauch (ap) deroonstrirt, Kopf aufgelöst, merocephal mit Axen- 
kanal, Distalchorda (De) aufgelöst, doppelwandig hohl, mit abgelager- 
ter Kopfsubstanz, bis etwa (De) hinauf sichtbar, Terminalknospe 
trichterförmig, hohl. Ax Axenfaser. 



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W. Flemming: üeber Organe vom Bau der Gesohmacksknospen etc. 141 



Ueber Organe vom Bau der Oeschmacksknospen 
an den Tastern verschiedener Mollusken. 

Von 

W. Flemmliig, 

Professor der Anatomie in Kiel. 



Hierzu Tafel VIII. 



Den Anlass zur Mittheilang dieser Beobachtangen, die nun 
schon zwölf Jahre alt sind, erhalte ich durch eine eben erschienene , 
Tcrdienstvolle Abhandlang von Dr. Böla Haller^), in der, neben 
dem Nervensystem und anderen Theilen, auch diejenigen äusseren 
Sinnesorgane von Fissurella und von Trochiden genauere Be- 
schreibung finden, welche Haller als Seitenorgane benennt^). 
Er schildert bei Fissurella jederseits eine Reihe von kleinen weisseil 
Zöttchen (Seitentaster, Ha 11 er), hier 44—48 an der Zahl, unter 
der Seitenfurche gelegen, an deren medianer Fläche die eigent- 
lichen Seitenorgane oder Sinneshtlgel Haller's als Wtllste mit 
besonderem Epithel vorspringen. Mit jenen Seitentastern bei Fis- 
surella sind, wie Haller morphologisch begründet, die viel länge- 
ren Tentakeln am Fussrande der Trochiden gleichwerthig zu setzen, 
welche bei letzteren Schnecken (Trochus, Turbo) nur in Vierzahl 
vorkommen, und durch ihre Länge und lebhafte Bewegung wohl 
jedem Beobachter dieser Thiere aufgefallen sein werden. Am Fusse 
jedes solchen Tasters anliegend fand Ha Her auch hier einen 
Wulst, einem Seitenorgan der Fissurella entsprechend und mit 
gleichbeschaffenem Epithel. 

üeber diese Seitenorgane, ihr Epithel und ihren Nerven- 
apparat habe ich aus eigner Erfahrung nichts auszusagen und da- 
für nur auf Halle r 's Beschreibung zu verweisen. An den Rand- 



1) Untersuchungen über marine Rhipidoglossen. Morpholog. Jahrbuch 
Bd. 9, 1883. Taf. I— VU. 

2) S. 44 ff. und 55 ff. 

Archiv f. mikroak. Anstoiiiie. Bd, 03. 10 



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142 W. Flemming: 

tastern nnd Fühlern aber von Trochus cinerarius kenne ich seit 
lange Verhältnisse, die so auffallend sind, dass es mich überraschte, 
sie in der eben besprochenen Arbeit nicht erwähnt zu finden. Ich 
möchte mir dies, angesichts der sonstigen Genauigkeit des Ver- 
fassers, durch die Vermuthung erklären, dass bei seinen Objecten, 
Trochus zizyphinus und Turbo rugosus, die betreffenden Verhält- 
nisse vielleicht weniger hervortretend, die Papillen, die ich hier 
beschreibe, kürzer sein mögen als bei Trochus cinerarius, Haliotis 
und Anderen ^). Ausserdem kommt wohl in Betracht, dass Haller 
sein Augenmerk mehr auf die eigentlichen Seitenorgane, als auf 
die Taster und Fühler gerichtet hatte. Ueber das Epithel der 
Taster bei Trochus zizyphinus sagt er (S. 57), ^^dass der Taster 
von niederen gelben Pigmentzellen überzogen ist'' und „dass in 
diesem Epithel nur wenige Becherzellen vorkommen, und auch die 
Pinselzellen schwer zu beobachten sind"; bei Fissurella 2) beschreibt 
er (S. 46) das Tasterepithel als flimmerlos und mit Cuticularsaum 
versehen (so ist es auch bei Trochus), und zusammengesetzt aus 
dreierlei Zellen: indifferenten Pigmentepithelien, Becherzellen und 
Haar- oder Pinselzellen der Art, wie ich sie früher von Mollusken' 
bekannt machte ^). 

Ich will nun meine betreffenden alten Befunde an Trochus, 
Haliotis und zwei Lamellibranchiaten hier kurz mittheilen, theils 
weil sie als eine Ergänzung zu Hai 1er 's Arbeit dienen können, 
in welcher die Verbreitung von becherförmigen Organen bei Mol- 
lusken als ziemlich gering angenommen wird; theils auch weil sie, 
wie ich denke, einiges allgemeine Interesse für die vergleichende 
Eenntniss der Sinnesorgane haben. 

Diese Beobachtungen hatte ich früher einstweilen liegen 
lassen, um noch weitere hinzu zu gewinnen; ich habe sie bisher 
nur bei einer anderen Gelegenheit, und so kurz erwähnt^), dass 
die Notiz wohl so gut wie ganz übersehen worden ist ^). 



1) Oder sie müssten wirklich dem einen Trochus fehlen, während sie 
beim anderen vorkommen. 

2) Diese habe ich nicht untersucht. 

8) Dies Archiv Bd. 5, S. 415 und Bd. 6, S. 439. 

4) Zur Anatomie der Landschneckenfühler und zur Neurologie der 
Mollusken. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie Bd. 22, 1872 (S. 370—371). 

5) Für den Fall, dass seitdem, ausser der unten angezogenen Angabe 
von Möbius, noch etwas über die Sache publioirt sein sollte, musa ich 



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lieber Organe vom Bau der Geschmacksknospen an den Tastern etc. 143 

Der erste bezügliche Befand gehört, so viel ich weiss, Franz 
Boin), welcher a. a. 0. über Haliotis sagt: „Besonders interes- 
sant sind die grossen Tentakel, von denen jeder nach oberfläch- 
licher Schätzung etwa 80— 100 secundäre Tentakel trägt. Dieselben 
(Fig. 22) sind von einem niedrigen, eine deutliche Cuticula tragen- 
den Cylinderepithel überzogen. — In den Zellen sind stets Körnchen 
eines schmutzig olivenbraunen bis grünlichen Pigments abgelagert. 
An der Spitze des secundären Tentakels ragt eine Anzahl kränz- 
oder büschelförmig angeordneter Haare hervor." Boll's Fig. 22 
zeigt eine Gruppe solcher Wärzchen, ganz ähnlich wie in meinen 
Figuren 2, 5, 7 hier, nur stark pigmentirt. Den Bau derselben 
hat Boll nicht weiter untersucht. 

Demnächst ist ein Befund von K. Möbius als wahrscheinlich 
hierher gehörig anzuführen 2). An den Girren der Mantelröhren 
von Solen pellucidus beschreibt und zeichnet Möbius „Meine 
Warzen, deren Ende vertieft ist. In dieser Vertiefung steht ein 
Büschel feiner Haare." Nach den bei ISOfacher Vergrösserung ge- 
gebenen Abbildungen dürften hier wohl ähnliche Endorgane vor- 
liegen wie die unten beschriebenen, die dann nur an den Girren 
von Solen in viel geringerer Zahl vorhanden zu sein scheinen, als 
bei Trochus und Anderen. 

Bei Arbeiten auf Helgoland fand ich 1871 bei Trochus 
cinerarius an den Fühlern und Randtastern sehr dicht geordnete 
lange Papillen, einzelne auch am Mantelrand und Kopf vertheilt 
(Fig. 1 —5), und untersuchte sie näher durch Isolation mit Ghrom- 
kali- Jodserumgemischen, Versilberung und Vergoldung mit An- 
fertigung von Schnitten. 

An der frischen Warze sieht man eine undeutliche innere 
Längsstreifung (Fig. 2), die, wie die Isolation zeigt, einem cen- 
tralen Bündel von langen Zellen entspricht; die Kerne derselben, 
und der Deckzellen, sind sofort durch Essigsäure zu demonstriren 



meine Unkenntniss mit dem Unvermögen entschuldigen, zur Zeit die ganze 
zoologische Literatur zu übersehen. Doch hätten derartige Angaben dann 
wohl bei Simroth (Z. f. w. Zool. Bd. 26, S. 227) und Haller a. a. 0. citirt 
werden müssen, bei beiden finde ich nichts. 

1) Beiträge zur vergl. Histiologie des Molluskentypus. Dies Archiv 
1869, Supplementheft. S. 52. 

2) Fauna der Kieler Bucht, v. H. A. Meyer und K. Möbius, 1872, 
S. 112, Solen pellucidus, zugehörige Tafel Fig. 11 und 12. 



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144 W. Flemming: 

(Fig. 4), wobei sich, unter Vergleich der Epithelgrenzen- Versilberung 
(Fig. 3), zeigt, dass auch die Kerne der flachen Deckzellen an der 
basalen Hälfte der Warze localisirt sind, nur kernlose Theile dieser 
Zellen bis an die Spitze reichen (vergl. die 2 isolirten Deckzellen 
in Fig. 6 c). Das Central-Zellenbündel lässt sich bei gelungener 
Maceration in haartragende Zellen auflösen, wie sie die Fig. 6 a b d 
zeigen. Die Härchen sind kurz und fein, an wohlerhaltenen Exem- 
plaren findet man mehrere auf einer Zelle. Da die Zahl der Cen- 
tralzellen in der Knospe bei der Isolation oft ziemlich so gross 
erscheint, als die der einzelnen Borsten, die an der lebenden Kjiospe 
zu sehen sind, so ist daran zu denken, dass jede Borste ein Bündel 
von Härchen ist und zu einer Zelle gehört. 

Das Abmaceriren des Epithels und die Betrachtung seiner 
ünterlagefläche zeigt, dass der Warze nur ein flaches Polster von 
muskelhaltiger Bindesubstanz unterliegt (Fig. 6d), es besteht 
also die Papille zum bei weitem grössten Theil nur aus 
Epithel. 

Die Wärzchen sind am FUhler oder Taster so angeordnet, 
dass sie an einer Seite desselben entlang eine schmale papillen- 
lose Bahn frei lassen. Am einfachsten zeigt dies ein Querschnitt 
(Fig. 8). 

Am Kopf und Mantelrand sind die Papillen ktlrzer und wul- 
stiger, als an den Tastern (Fig. 5). 

Die Vergoldung der Fühler, nach Cohnheim*s und H6noc- 
que's Methoden, zeigte an Quer- und Längsschnitten, dass von 
dem Hauptnerven zahlreiche Seitenzweige abgehen, schätzungs- 
weise reichlich genug, um jede Papille mit einem Endnerven za 
versorgen; die Imprägnationen gelangen aber nicht so vollständig, 
dass letztere bis ganz in die Basen der Warzen zu verfolgen ge- 
wesen wären. 

Bei späteren Arbeiten am Mittelmeer überzeugte ich mich, 
dass die von Boll beschriebenen secundären Tentakel bei Haliotis 
in diesem Bau mit denen bei Trochns übereinkommen. 

Ganz gleich gebaute Papillen fand ich nun auch bei L am eil i- 
branchiaten: beiPecten sind die massenhaften „Tastfäden*^ 
am Mantelrand reichlich ebenso dicht, wie bei Trochus die Taster, 
mit Wärzchen besetzt, die etwa dieselbe Länge, und wie mir einige 
Isolationsversuche hinreichend zeigten, jedenfalls in der Haupt- 
sache den gleichen Bau haben wie die beschriebenen. Das Gleiche 



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Üeber Organe zum Bau der Gesohmacksknospen an den Tastern etc. 145 

fand ich dann bei Anomia, ich erinnere nicht mehr, an welcher 
Körperstelle. Meinem Collegen Möbius verdanke ich noch den 
Hinweis, dass beiScintillaaurantia^) an den Mantel tastern 
Papillen vorkommen, die nach seiner Erinnerung denselben Bau 
haben dürften; die von ihm gegebene Abbildung (s. Anm.) lässt 
jedenfalls darauf schliessen. Gleiches könnte sich dann wohl noch 
bei anderen Mollusken finden. Aber ich hebe auch hervor, dass 
es bei den meisten von mir untersuchten Arten sicher nicht in 
derselben Weise vorkommt: so fehlen die Wärzchen an den Fühlern 
aller Süsswasserschnecken, die ich darauf nachsah, ebenso an den 
Mantelpapillen der Najaden, und bei vielen Seemuscheln habe ich 
sie noch an keinem Körpertheil finden können. 



Dem Bau nach können die hier behandelten Epithelwarzen 
offenbar durchaus mit denen verglichen werden, die F. E. Schulze 
als Geschmacksorgane der Froschlarven aus deren Mundhöhle be- 
kannt gemacht hat^), und die gleichfalls frei hervorragende Epi- 
thelzapfen sind 3). Abgesehen aber von diesem freien Hervorragen, 
sind auch die gewöhnlichen, in's geschichtete Epithel versenkten 
Geschmacksknospen der Säugethiere, und die an Kopf, Lippen und 
Barteln von Knochenfischen vorkommenden, nach Form und An- 
ordnung der Zellen durchaus nicht von ihnen verschieden; und 
wenn man diese becherförmige Organe nennt, so fallen die be- 
sprochenen Gebilde von Prosobranchiern und Acephalen offenbar 
am nächsten in dieselbe Rubrik. Der einzige nennenswerthe Unter- 
schied im Bau zwischen diesen Epithelknospen bei Mollusken einer- 
seits, und den Geschmacksknospen der Wirbelthiere andererseits, 
bleibt der, dass bei jenen die Endhärchen der centralen Sinnes- 
zellen frei hervorragen, bei diesen ihre freien Enden noch inner- 
halb der Knospe liegen haben. Das wird man aber schwerlich 
einen wesentlichen Unterschied nennen wollen, da auch im letz- 



1) Beiträge zur Meeresfauna der Insel Mauritius und der Seychellen. 
Bearb. von K. Möbius, F. Richters und E. v. M arten s. Nach Samm- 
lungen von Möbius. Taf. XXI, Fig. 10b, gez. v. Möbius. 

2) Dies Archiv Bd. 6, S. 407. 

3) Denn der Unterschied, dass bei den Froschlarven ein längerer Binde- 
substanzzapfen die Unterlage bildet, ist offenbar nicht wesentlich; das End- 
organ selbst ist auch dort die frei hervorragende Epithelknospe. 



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U6 W. Flemming: 

teren Fall die Härchenenden ohne Zweifel in directen Contact mit 
der angrenzenden Flüssigkeit kommen ; ausserdem zeigen die jetzt 
von Haller in der Mundhöhle von Fissarella entdeckten Organe 
(a. a. 0. S. 82, Fig. 27, 28 u. A.) grade die gleiche Eigenschaft 
mit den hier beschriebenen Knospen an den Tastern, dass die 
Härchen frei hervorstehen, wie dies in seinen citirten Figuren 
deutlich zu sehen ist. Da also Hai 1er, und gewiss mit vollem 
Grund, diese Organe der Mundhöhle den becherförmigen Organen 
der Vertebraten gleichsetzt, so wird das wohl auch mit den hier 
beschriebenen zu geschehen haben. Dann besitzen also die becher- 
förmigen Organe bei Mollusken doch eine bedeutend grössere Ver- 
breitung, als es Halle r anzunehmen geneigt war^). 

Ich glaube nun zwar wie frtlher^}, dass man einzig aus dem 
Bau solcher Endorgane noch nicht sicher auf die Function schliessen 
kann, wenigstens dann nicht, wenn der Bau ein relativ so ein- 
facher ist wie in diesem Fall. Denn es ist zu berücksichtigen, 
dass im Epithel des Molluskenkörpers fast überall einzeln ver- 
theilte Sinneshaarzellen vorkommen, die den Centralzellen der 
Knospen in der Form ganz ähnlich sind; sie stehen an einzelnen 
Orten dichter als an anderen, besonders dicht auf Fühlern und 
ähnlichen prominenten Körpertheilen. In den Fällen, die ich hier 
beschreibe, haben wir nun bei einzelnen Arten Fühler, an denen 
sämmtliche Sinneszellen in Gruppen zusammengerückt und diese 
Gruppen von abgeflachten Epithelzellen umhüllt sind. Es ist mög- 
lich, und vollkommen gut denkbar, dass in einer solchen Gmp- 
pirung schon das Wesen eines specifischen Sinnes-Endorgans liegt; 
aber es ist nicht erwiesen. 

Trotzdem möchte ich es auch für das Wahrscheinlichste hau- 
ten, was Haller") allerdings schon für einigermassen sicher hält: 
dass Endorgane vom Bau der Geschmacksknospen auch Geschmacks- 
empfindungen vermitteln. Wenn das anzunehmen ist, dann wären 
also auch diejenigen Taster und Fühler bei Mollusken, welche die 
hier beschriebenen Papillen besitzen, Geschmacksorgane*); natür- 



\) a. a. 0. S. 73—76, und Anm. S. 82. 
2) Zeitschr. f. wiss. Zoolog. Bd. 22, S. 341. 
8) a. a. 0. S. 74. 

4) Der Umstand, dass sie an der freien Aussenflache des Körpers T0^ 
kommen, würde natürlich nicht gegen diese Function sprechen, da bei Fischen 



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Ueber Organe zum Bau der Gesclimacksknospen an den Tastern etc. 147 

lieh unbeschadet anderer Empfindungen, die sie noch daneben ver- 
mitteln können. Und es wäre für die Entwicklungslehre gewiss 
Ton Interesse, dass sich solche specifische Sinnesorgane bei einigen 
Thierformen an derselben Stelle herangebildet haben, wo bei den 
meisten, und zwar oft bei sehr nahestehenden Formen nur ver- 
streut gestellte Haarzellen vorkommen. — Die Verfolgung dieser 
Frage wird den Zoologen von Fach zu tiberlassen sein, und es 
war der Zweck dieser Mittheilung, dafür auf den Gegenstand auf- 
merksam zu machen. 



Erkl&ronf; der Abbildangen auf Tafel Tin. 



Fig. 1. Skizze eines Fühlerendes von Trochns cinerarins, schwache Yer- 
grösserung. Es sind nur die am Randprofil sichtbaren Epithel- 
papillen gezeichnet, diejenigen, auf welche man grade oder schräg 
sieht, nicht angegeben. Die dunkeln Flecke sind pigmenthaltige 
Epithelstellen an den Basen der Papillen. 

Fig. 2. Drei solche Papillen am lebend abgeschnittenen Fühler von Trochus 
ein., mit Hartnack Imm. 9. 

Fig. 3. Papille ebendaher mit Silbernitrat behandelt, Epithelgrenzen der 
Deckzellen. Sinneshärchen durch die Silberwirkung verstümmelt. 
Kerne der Deckzellen nicht sichtbar. (Die Stiele der zwei Deck- 
zellen, welche den vorderen Theil der Papille decken, liegen auf 
der entgegengesetzten Seite.) Das Centralzellenbündel ist durch die 
Silberwirkung leicht angedeutet und schimmert durch. 

Fig. 4. Frische Papille ebendaher mit Essigsäure behandelt. 

Fig. 5. Papillen derselben Art von Trochus cinerarius, kürzer geformt, a: 
vom Mantelrand, b: vom Kopf. 

Fig. 6. Mit Ghromkali-Jodserumgemischen isolirte constituirende Zellen der 
Papillen: a unter dem Präparirmikroskop zerzupfte Papille, die 
Deckzellen sind bis auf eine (rechts) abgelöst, die Centralzellen noch 
zusammenliegend ; Hartnack Imm. 9. b Centralzellen, c Deckzellen, 
mit dem gleichen System etwas vergrÖssert gezeichnet, d, ebenso 
gezeichnet: nach Abzupfung der Deckzellen einer Papille, das Gen- 
tralbundel (von dem vielleicht 1—2 Zellen fehlen) noch an den 
Stielen der Zellen auf dem unterliegenden Bindegewebswulst fest- 



die Geschmacksknospen auch an der Aussenfl'aohe des Kopfes und den Barteln 
zu finden sind. 



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U8 W. Flemming: 

sitzend; die Zellen flottirten an den Stielen beim Beklopfen des 
Deckglases. 

Fig. 7. Papillen der gleichen Art an den Mantelrandfäden von Pecten, 
frisch abgeschnittener Faden. (Nur die vorderen ^/g der Papillen- 
l&nge sind in der Figur enthalten.) 

Fig. 8. Querschnitt eines vergoldeten Fühlers von Trochus cinerarius, nahe 
der Basis, schwach vergrössert. n: der Hauptnerv, einzelne von 
ihm abgehende Seitenzweige im Schnitt enthalten, m : Querschnitte 
der Längsmuskelbündel des Fühlers, f : der Streifen an der Fühler- 
fläche, welcher keine Papillen trägt und niedriges Cylinderepithel 
hat. Neben dem Nerven der Durchschnitt des Hauptgefässes. Ra- 
diäre und verflochtene Muskeln des Fühlers nur durch Strichelohen 
angedeutet. 
An der Oberfläche die Papillen, zum Theil schräg augeschnitten. 

(Die Zeichnungen sind mit Ausnahme von Fig. 8 Skizzen, die 1871 und 
1873 nach dem Object, entworfen wurden, ich gebe sie in dieser einfachen 
Form, weil mir hier das frische Material als Grundlage für besser auszu- 
führende Bilder fehlt.) 



Zur Eenatniss der Begeneration der Epidermis 
beim Säugethier. 

Von 

W. Flemming, 

Professor der Anatomie in Kiel. 



Wie die Zellen des geschichteten Hautepithels im erwachsenen 
Körper des Menschen und Säugethiers sich erneuern, ist bis jetzt 
noch immer nicht ausreichend bekannt. Vor einigen Jahren habe 
ich es als die wahrscheinlichste Annahme hingestellt, dass diese 
Regeneration und überhaupt aller Epithelnachwuchs durch fort- 
dauernde indirecte Theilungen der Zellen in den tiefsten Schich- 
ten des Malpighi'schen Lagers bedingt ist^). Die Gründe dafür, 



1) Dies Archiv Bd. 18, 1880, S. 347 ff. 



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Zar Eenntniss der Regeneration der Epidermis beim Säugethier. 149 

die dort zusammengestellt wurden, sind zwar der Art, dass sie 
kraft des Analogieschlusses recht stark zu Gunsten jener Annahme 
sprechen können^); beweisend sind sie aber nicht, weil sie immer 
noch die Möglichkeit bestehen lassen, dass im Epithelgewebe, und 
speciell in der Homepidermis, eine Vermehrung durch freie Zell- 
bildung, oder doch mit freier Kernbildung, oder mit directer Kern- 
theilung vorkommen könnte, entweder neben indirecter Theilung, 
oder selbst als alleiniger Modus des normalen Ersatzes. Anschau- 
ungen dieser Art sind, zunächst wenigstens fUr das Hornhaut- und 



1) Als wichtigste notire ich: a) bei Amphibien (Salamandra, Triton) 
finden sich auch beim erwachsenen Thier so reichliche Kemtheilungen in 
den tiefen Schichten des Hautepithels (Pfitzner, ich, 1877), dass für 
diese Wirbelthiere eine andere Quelle der Vermehrung, als indirecte Zell- 
theilong, hier nicht angenommen zu werden braucht, b) Das Gleiche ist ge- 
funden am Gornea*Epithel erwachsener Säugethiere (beim MenscbMTyon 
mir, ds. Arch. 1880, S. 56; beim Kaninchen von Voss ins, Archiv f. Ophthal- 
mologie 1881, Bd. 27). 

Dass bei Embryonen, Larven und noch wachsenden Thieren das Haut- 
epithel sich allgemein auf dem Wege der indirecten Theilung vermehrt, ist 
wohl jetzt hinreichend bekannt (Belege siehe in meinen früheren Arbeiten 
an diesem Ort, femer Pfitzner's « Beobachtungen üb. weiteres Vorkommen 
der Karyokinese", dies Arch. Bd. 20, S. 127, und in meiner Bearbeitung in: 
Zellsubstanz» Kern und Zelltheilung, Leipzig, Vogel, 1882, S. 286 ff. und 
366 ff.). Man kann dies jedoch in der vorliegenden Frage nicht sicher ver- 
werthen, da der Einwand möglich bleibt, dass der Modus der Epithelregenera- 
tion im erwachsenen Körper ein anderer sein könnte, als im noch wachsenden. 

Hinsichtlich indirecter Theilung von entodermatischen und ektoderma- 
tischen Drüsenzellen des erwachsenen Körpers liegen mehrere Beobachtungen 
vor: für Leberzellen (Pfitzner, a. a. 0. S. 142), Pankreas (Gaule), üterin- 
drüsen (Mayzel), Speicheldrüsen (Bockendahl), ferner männliche Keim- 
drüse (Flemming), die Stellen siehe im cit. Buch des Verf. S. 287 u. a. 0. — 
Ein Gegner braucht aber auch diese Befunde nicht für massgebend zu Schlüssen 
auf das Hornepithel zu halten. 

In pathologischen Bildungen des erwachsenen Körpers ist vielfach 
indirecte Theilung gefunden (Citate am letzterwähnten Orte); es kommt dazu, 
als für das Hautepithel besonders wichtig, jetzt noch der Fund von Unna: 
Theilungsfiguren im Epithel menschlicher spitzer Condylome (Entwicklungs- 
geschichte und Anatomie der Haut, in: Ziemssen's Handbuch d. Pathologie). — 
Aber auch hier könnte wiederum entgegnet werden, dass Erscheinungen an 
Orten pathologischer Zellvermehrung und in ihrer nächsten Umgebung noch 
keine Schlüsse auf die Art der normalen Neubildung gestatten. 



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160 W. Flemming: 

Trachealepithel, bekanntlich auch in neuerer Zeit von Lott^) und 
Drasch 2) vertreten worden. 

Vom Boden der letzteren Ansicht aus kann man von den An- 
hängern der erstgenannten jedenfalls mit Grund verlangen, dass 
sie zunächst einmal irgendwo im normalen Stratum Malpighii des 
gewöhnlichen, ektodermatischen Hornepithels beim erwachsenen 
Säugethier wirkliche Mitosen *) deraonstriren sollen. In wirklich 
ausgiebiger und unfraglicher Weise ist dies bisher meines Wissens 
noch nicht gelungen. Die einzige hierher gehörige positive An- 
gabe, die mir bekannt ist, findet sich bei Unna, am vorher citir- 
ten Orte S. 25^). Aber die betreffenden von ihm beobachteten 
Mitosen aus anscheinend normalen Hautstellen waren, wie mir 
Unna selbst freundlich mittheilte, nicht zahlreich, und ihr Fund- 
ort war die nahe Nachbarschaft krankhaft veränderter Stellen, so 
dass auch die Normalität dieses Befundes noch angezweifelt wer- 
den kann. Ausserdem kennen wir das Vorkommen von mitotischen 
Zelltheilungen aus dem Hornhautepithel des Menschen und Kanin- 
chens (s. Anmerkung oben); wenn aber auch das Homhantepithel 
ein Theil des ektodermatischen Hautepithels ist, so könnte doch 
der Einspruch erhoben werden, dass es gegenüber der sonstigen 
Zelldecke der Haut ja seine besonderen Eigenthttmlichkeiten hat, 
und so auch grade zum Vorkommen indirecter Zelltheilungen aus- 
nahmsweise disponirt sein könnte, ohne dass diese darum die all- 
gemeine ' wesentliche Regenerationsart darzustellen brauchten. — 
Da an anderen Orten das Suchen noch vergeblich 'blieb, sprechen 
sich denn auch die neueren Autoren in der vorliegenden Frage 
noch nicht entschieden aus ^). 

1) Unters, aas dem Institut für Physiol. und Histol. in Graz, A. Rollett 
1878, S. 267. 

2) Sitzungsb. d. Wiener Academie d. Wiss., math.-nat. Cl. Bd. 80, 1879, 
October und Bd. 88, 1881, Mai. 

3) Der Kürze wegen brauche icb den Ausdruck Mitosis (abgekürzt 
für Karyomitosis, von /i^roj, Faden) fernerhin als gleichbedeutend mit: Kern- 
theilungsfigur oder karyokinetisohe Figur. S. im oben cit. Buch, S. 77 u. 876. 

4) „Zelltheilungsfiguren finden sich nach meinen bisherigen Erfahrungen 
in ganz normaler Haut fast nur in der alleruntersten Zellenlage der Stachel- 
schicht, während sie sich unter pathologischen Verhältnissen (spitzes Con- 
dylom) auch noch in höheren zeigen." (Unna, a. a. 0.) 

5) So W. Krause (Nachträge zur allg. und mikr. Anatomie 1881, 



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Zur Kenntniss der Regeneration der Epidermis beim Säugethier. 151 

Bei dieser Sachlage habe ich mir seither mehrfach Mtthe ge- 
geben, im Stratum Halpighü und in den Matrizen der Haare Mitosen 
zu finden, indem ich Haut verschiedener Gegenden von Säugethieren 
noch lebenswarm mit den geeigneten Mittein fixirte, schnitt und 
ftrbte. Dabei hatte ich lange keinen positiven Erfolg, freilich 
auch nicht hinreichende Zeit, um die Arbeit nach Gebühr auszu- 
dehnen. Endlich traf ich vor Kurzem an Schnitten durch das 
Epithel der Schweinsrttsselscheibe auf reichliche Zelltheilungen. 
Der Rüssel, der von einem ausgewachsenen Thier entnommen war 
und keine Spur irgend einer pathologischen Veränderung zeigte, 
war in V4 p. c. Chromsäure fixirt und etwa 6 Tage darin gelassen, 
dann nach der Waschung in Alkohol aufbewahrt, die Schnitte 
theils mit Safranin, theils mit Hämatoxylin gefärbt. In den tiefsten 
2—3 Lagen der Malpighi'schen Schicht, wo Zellen und Kerne im 
Durchschnitt geringere Grösse und die Kerne stärkere Tinction 
zeigen, als weiter nach der Oberfläche, finden sich Mitosen aller 
Formen, Knäuelf Sterne, Metakinesen, Tochterkempaare verschie- 
dener Phasen, schon mit Seibert V12 ^^^ Abbe's Bei. App. völlig 
controlirbar; in der ersten Stunde fand ich an etwa 8 Schnitten 
über 50, seitdem noch viele. In den grosszelligeren Epithelmassen 
mit breiten Intercellularlücken, die gegen die Oberfläche zu folgen 
und die Hauptmasse der Epithelrifife zwischen den langen Papillen 
constituiren, finden sich keine Theilungen; diese halten sich stets 
in den Zellschichten, die dem Bindegewebe der Papillen die näch- 
sten sind, was mit Unna's vorher erwähnter Angabe übereinkommt. 

Es ist aber aufiallend, und von besonderem Interesse ftir die 
Erklärung der sonstigen Misserfolge, dass die Theilungen fast 
tiberall local gruppirt liegen: wo man eine findet, wird man 
meistens in der Umgegend noch mehrere trefi^en, und andererseits 
sind grosse Schnittstrecken, zuweilen ganze Schnitte von mehr als 



S. 27 und a. and. 0.), obwohl ich nach seiner ganzen dortigen Darstellung 
annehmen zu dürfen glaube, dass er meine hier im Eingang erwähnte Yer- 
muthung theilt. He nie, der den Gegenstand kürzlich berührt hat (dies 
Archiv Bd. 20), drückt sich dort ebenfalls mit einer gewiss berechtigten Vor- 
sicht aus (a. a. 0. S. 421, Anmerkung). In Quain's Anatomy (1882) ist 
zwar S. 239 gesagt : „The cells of the Malpighian layer are oonstantly under- 
going multiplication", es ist aber über die Art dieser Vervielfältigung mit 
gutem Grunde nichts hinzugefügt. — Von neueren speciellen Angaben über 
den Gegenstand, welche Säugethiere beträfen, ist mir nichts bekannt geworden. 



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152 W. Flemming: 

1 cm Länge, völlig ohne Theilnngen. Wäre ich nun zufällig beim 
Anfang des Untersnchens grade nur auf einige solche ungünstige 
Schnitte oder Stellen gerathen, statt, wie es der Fall war, bald 
auf Orte mit Theilungen : so hätte ich vielleicht die ganzen Ob- 
jecte resignirt mit dem Prädicat „wieder keine Theilungen" bei 
Seite gelegt, und so mag es mir in manchem Falle bei der früheren 
vergeblichen Arbeit gegangen sein, und ebenso Anderen. Solche 
Untersuchungen verlangen eben Gonsequenz und mehr Zeit, als 
ein Docent der menschlichen Anatomie übrig zu haben pflegt 

Die locale Gruppirung der Theilungen ist bei Larven and 
Embryonen bekannt i), und dort, wegen der Reichlichkeit der 
Figuren, noch aufifallender. Auf die ebenso frappante zeitliche 
Gruppirung der Theilungen, d. h. auf ihr schubweises Auftreten 
bei Larven und in der männlichen Keimdrüse, habe ich früher 
aufmerksam gemacht 2) und den Schluss gezogen, dass die nega- 
tiven Ergebnisse im Auffinden von mitotischen Zelltheilungen viel- 
fach hiedurch erklärt werden können. Da ohne Zweifel die Thei- 
lungen bei der langsamen Epidermiserneuerung des Erwachsenen 
weit spärlicher eintreten werden, als bei einem lebhaft wachsenden 
Embryo oder jungen Thier, so wird es nicht Wunder nehmen, 
dass man am ersteren Orte lange vergeblich suchen kann, bis 
man einen Theilungsschub antrifft. 

Vorsichtshalber will ich noch besonders versichern, dass die 
hier besprochenen Mitosen im Schweinsrüsselepithel — deren Zeich- 
nung ich mir wohl ersparen darf — ganz zweifellose, deutliche 
und typische Kerntheilungsfiguren sind. Ich thue dies mit Bezug 
auf eine kleine Gontroverse, die zwischen Merkel und W. Krause 
gespielt hat. Letzterer Forscher hatte die von Merkel beschrie- 
benen Tästzellen am Schweinsrüssel als Zelltheilungen in Verdacht 
genommen^); Merkel hat dies zurückgewiesen*), und sowohl 
nach seinen mir gesandten ^), als meinen eigenen Präparaten mnss 



1) Citate im Bach a. a. 0. 

2) Ebenda, S. 271, dies Archiv Bd. 18, S. 233 fif., und Virchow's Archif 
1879, Bd. 77, S. 1 ff. 

3) Die Nervenendigung innerhalb der terminalen Körperchen, dies 
Archiv Bd. 19, S. 120. 

4) Ebenda Bd. 19, S. 525. 

5) Merkel, a. a. 0. 



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Zur Eenntnias der Regeneration der Epidermis beim Säugethier. 153 

ich ihm darin y(^llig Recht geben und erwähne das nur noch be- 
sonders, um meinerseits nicht umgekehrt dem Argwohn zn unter- 
liegen, dass meine Zelltheilungen etwa Tastzellen sein könnten ^). 
Hieran ist kein Gedanke. Die Tastzellengruppen liegen, wie be- 
kannt^), am SchweinsrUssel dicht gehäuft am tiefsten Grund der 
Epithelleisten, die zwischen die Basen der Papillen hineinreichen, 
nnd hie und da liegen einzelne der Merke Tschen Zellen, oder 
kleinere Grttppchen davon, auch etwas weiter aufwärts im inter- 
papillären Epithel. In diesen Gruppen finde ich bis jetzt niemals 
Zelltheilungen; die Kerne der Tastzellen sind ttberall in Ruheform. 
Die Theilungsfiguren liegen zwar, wie ich sagte, gruppirt, aber 
bei weitem nicht so dicht gelagert und so zahlreich an einem 
engen Ort, wie die Tastzellenhaufen; mit „Gruppirung^^ meine 
ieh hier nur, dass vielfach bis etwa 6 Mitosen in einem Sehfeld 
mit Seibert V12, Ocular I zu finden sind. Uebrigens sind, wie 
schon erwähnt, die Theilungsfiguren selbst der Phase nach oft 
ganz deutlich bestimmbar, und es kann also von einer Verwechse- 
lang derselben mit den Tastzellen keine Rede sein. 



Die Epidermis des SchweinsrUssels ist, wenn auch durch 
ihren Reichthum an verschiedenen Nervenendigungen^) ausge- 
zeichnet, doch ein Theil der Oberhaut, dem man wohl keine spe- 
cifischen Verschiedenheiten gegenüber dem sonstigen Hornepithel 
zusprechen kann. Sie wird bei der starken Abnutzung durch das 
Wühlen wohl eine relativ lebhafte Regeneration brauchen, und 
dem wird vielleicht eine besondere Reichlichkeit von Theilungen 



1) W. Krause hat, um seinen Angriff gegen Merkel zu stützen, 
a. a. 0. in Fig. 68, Taf. V einige Zellen aus der Epidermis des Enten- 
•dmabels gezeichnet, deren Erklärung lautet: „Zwei junge Epidermiszellen 
(»og. Tastzellen) mit undeutlichen knäuelförmigen Kemfiguren ; in einer drit- 
ten (rechterhand) sind solche nicht zu erkennen." Doch auch die Figuren 
in den beiden anderen Zellen erscheinen mir zu wenig deutlich, als dass ich 
wagen würde, auf ein derartiges Bild hin eine Kerntheilung zu diagnosticiren. 

2) Merkel, Ranvier. 

3) Ausser den Merkel 'sehen Tastzellen noch die hier besonders reich- 
Kdien, weiter vordringenden intraepithelialen Nerven (vergl. Mojsisovics, 
Wiener Sitzungsberichte 1875, Bd. 71, Merkel, üeber die Endigung der 
sensiblen Nerven etc., Rostock 1881, und meine Bemerkungen in diesem 
Archiv, Bd. 19, 1881, S. 519—521). 



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154 W. Flemming: Zur Kenntniss der Regeneration der Epidermis etc. 

entsprechen; aber es würde mir jedenfalls sehr wenig glaublich 
scheinen, dass, wenn sich an diesem Orte das Epithel darch 
mitotische Zelltheilnngen regenerirt, an anderen Stellen ganz ab- 
weichende Arten der Regeneration vorkommen sollten. 

So lange nnr dieser erste Befund vorliegt, wird immerhin 
noch der Einspruch möglich bleiben, dass der betreffende Rttssel 
pathologisch afficirt gewesen sein könnte, obwohl es ihm nicht 
anzusehen war; sowie der andere, dass neben den indirecten Thei- 
lungen noch directe, oder freie Zellbildungen, oder Zelltheilnngen 
mit freier Eernbildung vorkommen könnten. Ich will daher auch 
meinen Befund vor der Hand nicht als einen Beweis vorführen; 
kann ihn aber doch wohl als eine weitere gute Stütze für die 
Wahrscheinlichkeit hinstellen, dass die Epidermis bei erwachsenen 
Säugethieren, gleich anderen (Jeweben, sich durch indirecte Zell- 
theilung regenerirt. 

Kiel, den 1. October 1883. 



Nach dem Abschluss des Vorstehenden erhalte ich eine Arbeit 
von Dr. J. Ostry (Ueber den Befund von Karyokinese in entzünd- 
lichen Neubildungen der Haut des Menschen. Prager Zeitschrift 
für Heilkunde, Bd. 4, S. 252, 1 Taf., 1883). Der Verfasser, der 
noch vor der Publication LJnna's (s. oben) zu seinen Resultaten 
gelangte, fand im Epithel verschiedener Neubildungen reichliche 
Mitosen; nach seiner sehr genauen Untersuchung scheinen dieselben 
in allen Einzelheiten so sehr mit den von mir bei Amphibien n. A. 
studirten Figuren übereinzustimmen, dass Ostry mit Wahrschein- 
lichkeit auf Gleichheit der karyokinetischen Vorgänge in all diesen 
Fällen schliesst. — Ostry 's Untersuchung bezieht sich lediglich 
auf pathologisch afficirte Hautstellen. 



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MoritzNuBsbaum: Ueb. die Yeränderungen d. Geschlecbtsproducte etc. 155 



Heber die Veränderungen der Oeschlechtsproducte 

bis zur Eifurchung; ein Beitrag zur Lehre der 

Vererbung. 

Von 

Dr. Mortis Nussbaum, 

a. o. Professor und Prosector am anatomischen Institut eu Bonn. 



Hierzu Tafel IX— XL 



Die vorliegende Arbeit schliesst sich an die im XVIII. Bande 
dieses Archivs veröffentlichte an; ihre äussere Form verdankt sie 
zam Theil dem jtlngst erschienenen Bache Schneider's: Das Ei 
und seine Befrachtung. Die einzelnen Kapitel behandeln: 

I. Die Entwicklung und Gopulation der Oeschlechtsproducte 

bei Ascaris megalocephala. 
II. Die Theorie der Befruchtung. 

III. Die Entwicklung der Geschlechtsdrüsen und die Ver- 
erbung. 

IV. Die Bedeutung der einzelnen Theile der Samenzellen. 



I. 

Die Entwicklung nnd Copnlation der Oeschlechtsprodnete bei 
Ascaris megalocephala. 

Die Anatomie der Generationsorgane der Nematoden ist in 
der Schneider'schen Monographie^) dargestellt worden. Zur 
leichteren Orientirung bei den speciellen Untersuchungen dieser 
Theile von Ascaris megalocephala sei eine kurze Beschreibung 
derselben voraufgeschickt, die in vielen Punkten Uebereinstimmen- 
desy in einigen Neues, in anderen von der Sehn ei der 'sehen Auf- 
bssung Abweichendes bringt 



1) Monographie der Nematoden, Berlin 1866. 



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166 Moritz Nussbaam: 

Zur Unterscheidung der weniger zahlreichen Männchen von 
den Weibchen kann man die Grösse nicht verwerthen. 

Am einfachsten ist das bis 25 cm lange Männchen an 
dem gegen den After gerichteten Vas deferens zu erkennen; das- 
selbe schimmert am lebenden Thier wegen der Anwesenheit der 
Samenkörper als weisser Strang durch die Bedeckungen. An das 
Vas deferens schliessen sich analwärts die Copulationsorgane, 
oralwärts der röhrige Hoden an. Die Copulationsorgane treten 
an gehärteten Exemplaren meist frei hervor; ein Zeichen, das eben- 
falls zur Geschlechtsbestimmung mit Erfolg zu verwerthen ist. 

Da nur ein Hoden vorhanden ist, so tritt hier dieselbe Er- 
scheinung einseitiger Ausbildung auf, wie sie an den Ovarien beim 
Huhn beispielsweise sich findet. Die Hodenröhre ist in Schleifen 
gelegt, die den Darm umgeben und einbuchten. Das blinde Ende 
des Hodens liegt oralwärts und misst 18 /i in der Breite; von hier 
aus nimmt der Durchmesser der Röhre stetig bis auf 0,35 mm zu: 
doch so, dass oft Strecken bis zu 12 cm Länge ihr Galiber nicht 
ändern. 

Bei den bis zu 35 cm langen Weibchen münden die 
Generationsorgane mit einer im vorderen Fünftel des Körpers ge- 
legenen Vulva, an die sich eine kurze und enge Vagina anschliesst, 
nach Aussen. Die Vagina führt in die beiden Uterus, deren letzte 
verjüngte Abschnitte Tuben genannt werden. Auf die Tuben folgen 
die beiden Ovarialröhren, die wie die Hodenröhre auf etwa 20 ju 
sich verjüngend, in zahlreichen Schleifen um Uterus, Tuben und 
Darm geflochten sind. Die blinden Enden der Ovarien liegen 
oralwärts nahe der Vagina. Die Uterus, am Anfangstheil sehr 
eng, dann sich erweiternd und bei älteren Weibchen wegen der 
prallen Füllung mit Eiern leicht gedreht, steigen nach abwärts und 
schlagen sich, bedeutend verengert, in ziemlich erheblicher Ent- 
fernung vom After wieder nach aufwärts um. 

Alle diese röhrenförmigen Bildungen, sowohl die des Männ- 
chens wie die des Weibchens, haben eine gleichartige Wandung, 
deren Elemente an verschiedenen Punkten freilich in verschiedener 
Mächtigkeit auftreten. 

Man findet als äusserste Schicht der Generationsorgane eine 
homogene Cuticula und unter ihr eine Lage von Zellen von auf- 
flEtllender Beschaffenheit. An dem blinden Ende der Geschlechts- 
röhren ist der primitive Zellcharakter dieser Schicht gut erhalten. 



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Üeb. die Veränderungen der Geschleohtsproducte bis zur £i(urcliung. 167 

Weiter aufwärts aber, in der Höhe der etwa 0,1 mm dicken Ovarial- 
oder Hodenröhre, sind diese Zellen zu langen spindelförmigen 
Fasern ausgewachsen, die von einem Protoplasmamantel umhüllt 
werden. In Fig. 20 ist ein Stück eines 0,22 mm dicken Hoden- 
schlauches von der Innenfläche dargestellt Wie hier die Spermato- 
cyten nach oben im Präparat gerichtet sind, so würden im Eier- 
stock die Eier dieselbe Stelle einnehmen. Darunter folgt eine 
Schicht zugespitzter Fasern, die jauf kleine Strecken durch die 
Präparation von ihrem Protoplasma entblösst sind. Zwischen den 
einzelnen Fasern bleibt ein Zwischenraum, wo die aussen gelegene 
Cnticnla nur von den Grenzbezirken des Protoplasmas zweier be- 
nachbarter Fasern bedeckt ist. Die Fasern selbst können leicht 
isolirt erhalten werden. Die Kerne liegen in grossen Abständen von- 
einander entfernt. Ob die Fasern Muskeln seien, kann allein der 
Forranach nicht entschieden werden. Der kräftige Muskelschlauch der 
Leibeswand, die Muskeln an den Oeffnungen des Darmes und der 
Generationsorgane haben ganz anderen Bau. Doch ist es wahr- 
scheinlich, dass sowohl die kurzen Zellen am Anfang der Genital- 
röhren, als im Verlaufe derselben die spindelförmigen Faserzellen 
contractu sind. An den Tuben nämlich werden die Fasern ver- 
zweigt Neben den ausschliesslichen Längsfasern treten Querfasern 
auf. In dem Uterus sind nur breite, durch Zwischenräume ge- 
trennte Bänder organischer Muskeln vorhanden, die der Quer- 
richtang nach das Rohr umziehen. 

Auf die Gontractionsfähigkeit der Geschlechtsröhren habe ich 
bis jetzt noch nicht geachtet ; würde man sie beobachten, so könn- 
ten sich die fnnctionellen Theile nur verkürzen und erweitern ; die 
Aasfflhmngsgänge würden dagegen gelegentlich der Verkürzung 
ihrer Mnscnlatnr länger und zugleich enger werden. 

Die continuirliche Folge von einfachen epithelartigen SiCllen 
nnd von Muskelfasern in derselben Schicht eines Organes würde 
die von Leydig betonte Zusammengehörigkeit dieser Bildungen 
pt illnstriren. 

Zu den beiden Elementen der Wandung (der Cuticula und 
der Mnsculatur) kommt in den ausführenden Wegen der Geschlechts- 
organe noch ein inneres Epithel hinzu, dessen verschiedene Formen 
schon Schneider^) beschrieben hat. Ich hätte gewünscht, diese 



1) Monographie der Nematoden. 

ArtbiT f. mikroak. Anatomie. Bd. 28. ' 11 



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15d Moritz Nussbaatd. 

Zellen von dem Charakter einzelliger Drüsen in allen Phasen ihrer 
Thätigkeit nntersnehen zn können ; doch musste dies wegen Mangel 
an geeignetem Material anterbleiben. 

Der Bau der Hoden- und Eierstockswandung ist darum so 
ungemein interessant, weil wir im Allgemeinen ganz andere Ver- 
hältnisse zn finden gewohnt sind. Der Inhalt der Geschlechts- 
röhren wird continnirlich vom blinden Ende derselben nach vom 
weitergeschoben, wobei er fortschreitende Veränderungen erleidet 
Man findet an bestimmten Punkten der Röhre fast regelmässig 
dieselben Stadien vor und kann leicht nachweisen, dass von einer 
gewissen Stelle an jede Neubildung aufhört, und nur noch Ver- 
grösserung und Umbildung der Geschlechtsproducte stattfindet 
Wird aber sonst in einem röhrigen Organ der Inhalt fortbewegt 
so ist für gewöhnlich die Wand mit einem Epithel ausgekleidet 
Das Epithel fehlt aber und tritt erst in den ausführenden Wegen 
zu den muthmasslichen MuskelfiEtsern in der Wand hinzu. Trotz- 
dem ist diese Wanderung des Inhalts nicht so paradox, als sie im 
ersten Moment zu sein scheint Die Benarbuug wunder Flächen 
zeigt eine ähnliche Verschiebung von Zellen auf der Unterlage 
und die Neubildung der Samenkörper im Hoden der Wirbelthiere 
ist ein analoger Vorgang. In Fig. 50, nach einem Präparat aus 
dem Hoden von Rana fusca im Monat August, sieht man wie rechts 
der jüngere Samenfollikel der Wandung aufsitzt, während die bei- 
den links folgenden älteren schon durch eine Spermatogonie von 
der Wand des Hodenschlauches abgedrängt sind. 

Auch die Guticula an der Aussenseite der Geschlechtsröhren 
verhält sich histogenetisch durchaus abnorm, da ganz sicher kein 
anderes Zellenstratum als das der langgezogenen Fasern vorbanden 
ist, von dem sie hätte abgeschieden werden können. Bedenkt man 
aber, dass im blinden Ende der Geschlechisröhren diese Fasern 
noch einfache Zellen sind, so wird die Schwierigkeit nicht zu 
gross sein, sich vorzustellen, dass im ganzen Verlauf der Genera- 
tionsorgane die Guticula von den Zellen der Wandung gebildet 
wurde. Die Entwicklung der quergestreiften Muskelfaser und ihres 
Sarcolemma aus denselben Bildungszellen ist ein ähnlicher Vor- 
gang. — Bei der Besprechung der Spermatogenese im Allgemeinen 
werden wir Gelegenheit haben weiter zu zeigen, dass die ZeUen 
nicht immer histologische Elemente einer einzigen Art bilden. 



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üeb. die Veränderungen der Geschleclitsproducte bis zur Eifurchung. 160 

Spermatogenese. 

Gehen wir znr Schilderung der Geschlechtsproducte und ihrer 
Entwicklung über, so iraponirt vor Allem die absolute Gleichheit 
in den ersten Stadien bei beiden Geschlechtern, auf die Reichert ^) 
zuerst aufmerksam machte. Die in Fig. 1—4 dargestellten Zellen 
von einer dem blinden Ende nahen Stelle einer Ovarialröhre könn- 
ten ebensogut als Entwicklungsformen aus derselben Gegend des 
Hodens gelten. Die Bildung yon Ei und Samen geht also auch 
hier von Zellen — Ureiern und Spermatogonien — aus, die sich, 
wie die Figuren erläutern, nach dem Schema der indirecten Kem- 
theilnng vermehren. Es soll aber nicht unerwähnt bleiben, dass 
an diesen Stellen auch Zellen mit eingeschnürtem Kern vorkommen 
(Fig. 2), ein Verhalten, welches gewiss gegen die von Kraus e*) 
and Flemming^) vorgebrachte Deutung dieser Kern form spricht. 

Von dem blinden Ende der Hodenröhre bis zu einem Durch- 
messer derselben von 0,1 mm fahren die Zellen fort, sich auf dem 
Wege der indirecten Kerntheilung zu vermehren. Man beobachtet 
alle Stadien dieses Processes und kann an Präparaten, die in 
Chromsäure und Alcohol gehärtet wurden, die Spindel mit den 
färbbaren Fäden und schliesslich auch diese allein isolirt dar- 
stellen. An den so isolirten Fäden sind, je nach dem Stadium des 
Kerntheilungsprocesses, ein oder zwei Körnchenreihen ^) bei starker 
Vergrösserung zu erkennen. 

Mit der weiteren Dickenznnahme der Hodenröhre beginnen 
dann die Spermatocyten Veränderungen einzugehen, die sowohl 
am Kern als am Zellleib auftreten. Der Kern ist saftig, rund; 
die Substanz desselben klumpig, vielleicht amöboid wegen der 
unregelmässigen Formen an gehärteten Präparaten. (Bei der 
Schwierigkeit der Untersuchung wurden auf die Beweglichkeit nur 
die reifen Samenkörper geprüft) In das Protoplasma werden 
Körnchen eingelagert, die beständig an Grösse zunehmen und in 
der Höhe der 0,33 mm breiten Hodenröhre strahlig um zwei Kem- 

1) Müller's Archiv 1847, pag. 126. 

2) W.Krause, Handbuch der menschlichen Anatomie; Nachträge zum 
I. Bd. 1881. 

3) Flemming, Zellsubstanz, Kern- und Zelltheilung, pag. 836. 

4) Pfitzner, Morphol. Jahrbuch 1881, pag. 289 und £. Balbiani, 
Compt. rend. 1876. 



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i66 Moritz Kussbaum: 

centren gruppirt sind. Hier scheinen sich die Spermatocyten 
nochmals zu theilen. Absolute Gewissheit habe ich mir nicht 
verschaffen können. Doch die Grösse der Zellen, ihre Ein- 
schnürung, das Vorhandensein von Kembildern die auf indirecte 
Theilung schliessen lassen (cf. Fig. 11 und 19, Taf. IX), nament- 
lich aber die für die Fadenfigur bei Ascaris megalocephala typische 
Vierzahl der färbbaren Fäden in den Kernen während der Thei- 
lung, sowie schliesslich die Kleinheit der Zellen in dem weiter 
folgenden Abschnitt des Hodens: dies alles spricht zu Gunsten 
einer erneuten Zelltheilung an dieser Stelle. 

Die aus dem vermutheten Theilungsprocesse heiTorgegangenen 
Zellen sind kleiner und verdichten sich von nun noch weiter in 
ihren einzelnen Theilen. Von dem Kern, der nach der supponirten 
Theilung noch rund, gross und mit vier färbbaren Fäden versehen 
war (cf. Fig. 20, Taf. IX), bleibt in Folge allmählich fortschreiten- 
der Verdichtung nur ein Kttgelchen übrig, das sich mit Farbstoffen 
lebhaft imbibirt (Fig. 21). Die groben Granula im Protoplasma 
der Zellen, die in der gequetschten Zelle in Fig. 20 eliminirt, in 
Fig. 19 dagegen sichtbar sind, nehmen an Grösse zu und grup- 
piren sich nach und nach derart, dass in der 0,35 mm dicken 
Hodenröhre die Spermatosomen in den männlichen Generations- 
organen ihre höchste Ausbildung erreicht haben und von folgen- 
der Beschaffenheit sind. 

In einem bei 38^ amöboiden, glasartig durchsichtigen Proto- 
plasma sind central der verdichtete Kern und um ihn herum feine 
Körnchen gelagert. Die centrale Masse wird von einer Kugel- 
schale glänzender grosser Körner umgeben, deren weitere Verän- 
derung erst innerhalb der weiblichen Generationsorgane vor sich 
geht. Im Vas deferens des Männchens treten an den Samen- 
körpern keine weiteren Veränderungen auf (cf. Fig. 21). 

Es dürfte sich empfehlen, gleich hier die Beschreibung der 
Samenkörper anzuschliessen, wie sie in dem ausführenden Ge- 
schlechtsapparat der Weibchen gefunden werden, und zwar bis 
zu dem Moment, wo sie in die zur Befruchtung reifen Eier ein- 
dringen. 

In Vagina und vorderem Abschnitt der Uterushömer findet 
man nicht selten die Samenkörper von der Gestalt, die sie im Vas 
deferens der Männchen angenommen hatten. Diese Formen sind 
jedoch in der Minderzahl, was auch erwartet werden muss ; da es 



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üeb. die Yeränderungon der Gesoblechtsproducte bis zur Eifurcbung. 161 

ja nicht zu häufig gelingen wird, Weibchen direct nach der Copu- 
lation zur Untersuchung zu erhalten. Es muss aber eine längere 
Zeit nöthig sein, die Samenkörper in die sogleich zu beschreiben- 
den vorgerückteren Entwicklungsstadien ttberzuftihren. Wenigstens 
ist es mir nicht gelungen, Spermatosomen aus dem Vas deferens 
eines Männchens in kürzerer Zeit unter den günstigsten Bedingungen 
— bei 38® in Uterinflüssigkeit des Weibchens — zur Fortentwick- 
lung zu bringen. Die Weiterentwicklung der Samenkörper besteht 
nämlich darin, dass die grossen glänzenden Körper mehr und mehr 
zusammenfliessen; zuerst klein und kaum zu zählen, werden sie 
grösser und weniger an Zahl, bis sie schliesslich einen zuckerhut- 
förmigen, stark glänzenden Körper darstellen, dem der Kern und 
das restirende Zellprotoplasma an der Basis anhaften. Häufig ist 
flir den Kern eine kleine Delle in der glänzenden Kopfkappe -- so 
wollen wir von jetzt an den zuckerhutförmigen Körper nennen — 
vorhanden (cf. Fig. 23). 

Die Kopfkappe anlangend, so kann man Schritt für Schritt 
verfolgen, wie sie durch das Zusammenfliessen von Einlagerungen 
in dem Protoplasma der Samenzelle sich bildet. Sie ist von der- 
selben untergeordneten Bedeutung, wie bei den Samenfäden höherer 
Wirbelthiere; da die Samenkörper der Ascaris megalocephala be- 
frnchtangsfähig sind, gleichgültig ob die Kopfkappe mit in das Ei 
dringe oder vorher abgeworfen wird. Wir werden später (pag. 180) 
Gelegenheit nehmen, auf diesen Gegenstand im Zusammenhang mit 
der Betrachtung ähnlicher Verhältnisse bei anderen Thieren und 
der Geschichte der Entdeckung der Kopfkappe wieder zurück- 
zukommen. An dieser Stelle nur so viel, dass bei jungen Ascaris- 
weibchen, je weiter man sich der Tube nähert, immer mehr Samen- 
körper ohne Kopfkappe und freie Kopfkappen sich finden, bis 
schliesslich zwischen den zur Befruchtung reifen Eiern nur noch 
nackte Samenkörper vorkommen. 

An den reifen Samenkörpern aus den Generationsorganen der 
Weibchen, und zwar an beiden befruchtungsfUhigen Formen, ist 
der Kern oder der Kopf unverändert geblieben; er stellt eine kleine 
Kugel an der Basis der Kopf kappe dar (wenn dieselbe vorhanden 
ist) und färbt sich intensiv bei Tinctionen. 

Das Protoplasma des Samenkörpers ist bei Körpertemperatur 
des Wirthes unserer Parasiten beweglich. Die Bewegungen, das 
Vorstrecken und Einziehen von Buckeln, langen Fühlern, stumpfen 



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162 Moritz Nassbaum: 

Fortsätzen geschehen schnell und erinnern oft an das Vorwärts- 
kriechen einer Gehäuseschnecke, wenn sie ihre Fühler tastend 
aasgestreckt hat. Morphologisch ist eine hyaline Gnindsubstanz, 
die auch als dünner Mantel die Kopfkappe umzieht (Fig. 25) und 
die veränderlichen amöboiden Fortsätze treibt, von feinkörnigen 
Einlagerungen zu unterscheiden. Bei den Bewegungen geht die 
Protoplasmamasse voran, die von einem feinen hyalinen Proto- 
plasmamantel umgebene Kopf kappe folgt; eine Form der Orts- 
veränderung, welche in Uebereinstimmung ist mit der Art des 
Eindringens der Samenkörper in die Eier. Auf die Gontractionen 
des Protoplasmas in den Samenzellen müssen auch die comprimir- 
ten Formen der Kopfkappe zurückgeführt werden (Fig. 24), wie 
sie nicht selten in gehärteten Uterus sich finden. 

Oogenese. 

Von den allerersten Stadien der Eibildnng ist schon oben 
die Rede gewesen. Es wird nicht nöthig sein, an dieser Stelle 
nochmals darauf zurückzukommen; da jede Beschreibung nur eine 
genaue Wiederholung der bei den Anfängen der Samenbildung 
geschilderten Verhältnisse sein könnte. Nach der Theilung der 
Ureier aber im blinden Ende der Eiröhren und den angrenzenden 
Abschnitten derselben weicht die Weiterentwicklung ab von der 
Fortbildung der Spermatocyten, mit denen die Eier nur noch das 
gemeinsam haben, dass beide Geschlechtsproducte radiär um die 
centrale Rhachis gruppirt sind. 

Was das Keimbläschen anlangt, so bleibt es bis zu einem 
Durchmesser der Eiröhren von 0,7 mm als ein runder saftiger Kern 
erhalten, dessen färbbarer Inhalt mehr und mehr klumpig wird 
und irreguläre Gestalten annimmt. Die Figuren 5 und 6 stellen 
solche Keimbläschen dar. 

Mit der weiteren Dickenzunahme der Eiröhren wird derCon- 
tour des Keimbläschens unregelmässig; die Keiroflecke gruppiren 
sich zu zwei oder auch drei Körnern, die in Tuben und Uterus, 
je nachdem das Ei befruchtet wurde oder nicht, verschiedenartige 
Veränderungen erleiden. 

Das Protoplasma der Eier wächst inzwischen mächtiger als 
das Keimbläschen und nimmt eine Reihe morphologischer Ele- 
mente in sich auf, die gemeinhin als Lecithin betrachtet werden. 
Man findet nämlich, sobald die Eiröhren einen Durchmesser von 



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üeb. die Veränderungen der Gesohlechtsproducte bis zur Eifurchung. 163 

0,2 mm erreicht haben, in den Eiern neben dem netz- oder filigran- 
artig angeordneten Protoplasma mit seinen feinen eingelagerten 
Körnchen noch helle glänzende Kugeln und namentlich an der 
Peripherie des Dotters glänzende farblose Krystalle. Die Krystalle 
sind meist stäbchenförmig, isolirt oder zu zweien; manche der- 
selben haben aber keine charakteristisch ausgebildete Form. 

Legt man Stücke der Eiröhren oder der Tuben in Essigsäure 
oder in ein Gemisch von Alcohol und Aether, so werden alsbald 
die Kogeln und Krystalle extrahirt und der Eidotter zeigt ein 
balkenartiges Gefüge, wie es in Figur 13 dargestellt ist Auf 
diesen Bau des Eies muss um so mehr Gewicht gelegt werden, 
als hiernach die Volumverkleinerung des Dotters nach der Be- 
fruchtung, und die Ausscheidung einer hyalinen Substanz um den- 
selben als eine Sonderung von Bildungs- und Nahrungsdotter auf- 
gefasst werden kann. 

Die Gestalt der Eier ist, so lange sie an der Rachis in der 
Eiröhre befestigt sind, entsprechend den räumlichen Verhältnissen 
eine kegelförmige. Das Keimbläschen liegt nahe der breiten 
Grundfläche. Die periphere Schiebt jeden Eies umgibt sich mit 
einer Hülle, in der jedoch an der Stelle, wo die einzelnen Eier 
durch dieBhachis zusammengehalten werden, sich eine Lücke, die 
Micropyle, befindet. Die Micropyle liegt demgemäss dem Keim- 
bläschen diametral gegenüber. 

Wenn die Eier sich den beiden Tuben nähern, so lösen sie 
sich von der Rhachis ab und nehmen alsbald eine ovale Gestalt 
an. Die Micropyle ist jetzt direct nicht mehr nachzuweisen; 
doch ist es wahrscheinlich, dass sie bis zum Eindringen des Samen- 
körpers erhalten bleibe. Dies kann aus der gegenseitigen Lagerung 
der Theile, Keimbläschen und eingedrungenes Spermatosom, er- 
schlossen werden. 

Die weiteren Veränderungen der Eier sind sehr verschieden, 
je nachdem dieselben im Anfangstheile der Tuben befruchtet wur- 
den oder nicht. Dabei soll an dieser Stelle nochmals darauf hin- 
gewiesen werden, dass die einzelnen Stadien sich mit einer be- 
wundernswerthen Regelmässigkeit folgen. Die genaue, von einem 
Ende bis zum anderen foi*tschreitende Untersuchung des Inhalts 
der Tuben und des Uterus ersetzt in hinreichender Weise eine con- 
tinuirliche Beobachtung des lebenden Objects. Hat man beispiels- 
weise den Ort bestimmt, wo in der Tube die Befruchtung der 



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164 Moritz Nussbaum: 

Eier beginnt, so kann man mit grosser Sicherheit angeben, in 
welchem Stadium sich die Eier an jeder folgenden Stelle befinden 
werden. Man kann aber auch weiter aus der eingetretenen Ver- 
änderung eines einzelnen Bestandtheiles des befruchteten Eies den 
Znstand der übrigen Theile vorhersagen. Es ist eine überaus 
sorgfältig durchgeführte Correlation aller Componentcn hier vor; 
banden: mit bestimmten Veränderungen des Samenkörpers treten 
gleichzeitig ganz bestimmte Veränderungen des Dotters, des Keim- 
bläschens, der EihüUen auf. Wenn wir die Metamorphosen der 
unbefruchtet bis zur Vagina vorrückenden Eier zu beschreiben 
haben werden, wird sich freilich ergeben, dass nicht alle nach 
der Befruchtung. auftretenden Erscheinungen nur der Befruchtung 
ihre Entstehung verdanken. 

Die betonte Regelmässigkeit der Succession der einzelnen 
Stadien würde jedoch für eine sichere Erkenntniss der Befruchtung 
nicht hinreichen, wenn dieser Vorgang und der der Zelltheilung 
nicht schon an lebenden Objecten studirt worden wäre. Bei meinen 
Untersuchungen habe ich die lebenden befruchteten Eier der Lep- 
todera nigrovenosa Sehn, (die Ascaris nigrovenosa älterer Autoren) 
zum Vergleich herangezogen. Dieses Object ist von Auerbach i) 
und Mayzel 2) empfohlen worden. Auerbach sah die Vereinigung 
zweier Kerne, die Strahlungen im Protoplasma, den Verlauf der 
Furch ung; Mayzel die Phasen der indirecten Kerntheilung ge- 
legentlich der Furchung. Die Eier der Leptodera empfehlen sich 
unter den einheimischen Objecten vorzüglich wegen ihrer Re- 
sistenz und des raschen Ablaufs des zu eruirenden Processes. In 
ein und einer halben Stunde bei 20^ C. kann man die Bildung 
des Richtungskörpers, die Vereinigung der Kerne, die Kernspindel, 
die Strahlung an den Polen derselben und die erste Furchung ver- 
folgen. Die Faserung der Kernspindel ist sehr deutlich; die sog. 
chromatischen Fäden sind an derselben aber gar nicht zu erkennen. 
Tödtet man die Eier mit energisch eingreifenden Reagentien, so 
leiden die Structuren ; langsam wirkende fixiren nicht die Stadien, 
deren Erkennung für die Deutung des Processes massgebend sind. 
Zu langsam wirkenden werden aber die gewöhnlich gebräuchlichen 
Concentrationen der Reagentien wegen der Eihülle. So wurden 



1) Organologische Studien. 

2) Zoologischer Anzeiger 1879, pag. 281. 



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üeb. die Veränderungen der Geschlcohtsprodacte bis zur Eifurchung. 165 

io einem Falle die angeschnittenen Würmer in 1 7o Ueberosmium- 
säare abgetödtet und in 2^0 Essigsäure auf 7 Stunden eingelegt. 
Als sie darauf 15 Stunden in einer mit 0,5^0 Alaunlösung bereite- 
ten Färbeflüssigkeit gelegen, bewegten sich einige Embryonen noch 
lebhaft in ihrer Eihülle. 

Der schnelle Ablauf der Erscheinungen macht die Eier der 
Leptodera in gehärtetem Zustande zu einem höchst unvollkom- 
menen Object; weil nach meinen Erfahrungen in der Fixirung der 
einzelnen Phasen gewisse bevorzugt werden. Es scheint als ob 
die Entwicklung in Folge der eintretenden Reagentienwirkung bis 
zu diesen gleichsam todten Punkten voranschreite, so dass die 
Forna der „ruhenden* K!erne in gehärteten Präparaten die vor- 
wiegende ist. Man kann aber auch die Spindel des Kernes mit 
ihren färbbaren Fäden darstellen, wie es früher schon Mayzel 
gethan. 

Umgekehrt eignen sich die Eier der Ascaris megalocephala 
nicht zu einer erfolgreichen continuirlichen Beobachtung im leben- 
den Zustande; während sie gewiss eins der besten Objecte sind, 
sobald man sie gehärtet untersuchen kann. 

Die Dauer der Entwicklung ist zu protrahirt; auf dem heiz- 
baren Objecttisch kann man stundenlang ein Ei in unveränderter 
Gestalt beobachten, während nebenan die Samenkörper im Prä- 
parat sich lebhaft amöboid bewegen. Es stimmt dies mit den 
Angaben, welche wir nach Leuckart *) dem Holländer Seh u hart 
tlber die Entwicklungsperiode der Spulwürmer verdanken. 

Die feineren Vorgänge im Innern der Eier können wegen 
der Undurchsichtigkeit des Dotters im lebenden Zustande bei As- 
caris megalocephala nicht erkannt werden. Zudem gibt es noch 
einen Punkt, den man auch an den abgetödteten und in geeigneter 
Weise hergerichteten Eiern wohl zu berücksichtigen hat. Die 
einzelnen wichtigen Bestandtheile des befruchteten Eies liegen nicht 
in derselben Ebene, und wenn es hin und wdeder gelingt einige der- 
selben in einem einzigen optischen Schnitt zur Ansicht zu bringen, 
so bleiben andere wieder bei derselben Lage des Eies absolut 
verborgen, bis ein Wälzen des Eies auch diese zur Anschauung 
bringt. Die Technik der Beobachtung lebender Objecte kann dem- 
gemäss bei den Eiern der Ascaris megalocephala nicht hinreichend 



1) Die menschlichen Parasiten II. Bd., 1876, pag. 208. 



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166 Moritz Nussbaum: 

genug ausgebildet werden; da ein Wälzen der Eier unberechen- 
bare Veränderungen hervorrufen, eine gleichzeitige Beobachtung 
aller Theile nicht ermöglichen und das Austrocknen des Präparats 
ganz sicher herbeiführen würde. 

Der langsame Ablauf der Veränderungen im befruchteten Ei 
von Ascaris megalocephala macht dasselbe aber zu einem höchst 
werthvollen Object in gehärtetem Zustande. Die Ausführungsgänge 
enthalten die einzelnen Stadien in geordneter Folge in überaus 
grosser Zahl, so dass die Wahrscheinlichkeit, bei der Erhärtung 
alle Stadien zu iixiren, eine relativ grosse ist. Im Allgemeinen 
findet man in dem Uterus lebender Weibchen nur wenige einmal 
gefurchte Eier, so dass es wünschenswerth erscheinen muss, diese 
Zahl künstlich zu vergrössern. Hierfür giebt es ein einfaches Mittel 

Es ist bekannt, dass die Eier der Nematoden wegen ihrer 
cuticularen Hülle gegen erhärtende Reagentien widerstandsfähiger 
sind als andere Organtheile. Vorhin wurde schon auf die Thebens- 
fähigkeit der immerhin dünnschaligen Eier der Leptodera nigro- 
venosa hingewiesen. 

Von den Eiern der Ascaris megalocephala berichtet M unk ^), 
dass sie in „Spiritus" und 2Vo doppeltchromsaurem Kali sich weiter 
entwickeln. Nach einigen Tagen waren die vorher ungefnrchten 
Eier gefurcht, gingen aber von da in ihrer Entwicklung nicht 
weiter, nachdem sich etwa acht Furchungskugeln gebildet hatten. 

Es kam nach diesen Beobachtungen darauf an, die Concen- 
tration des Spiritus zu bestimmen, in der die Eier entwicklongs- 
fähig bleiben. 

Legt man frei präparirte Uteri in 30 7o Alcohol, so sind die 
im Endstück, nahe der Vagina gelegenen Eier, die im lebenden 
Thier meist ungefurcht waren, in Gastrulation nach acht bis neun 
Tagen ; nach vier bis fünf Wochen enthalten dieselben Partien 
Eier mit Embryonen von einer Länge, die sie zwingt, sich zwei- 
mal im Eiinnern aufzurollen; weiter aufwärts gegen die Tube hin 
sind die Würmer nur halb so lang. Die Eier mit ihren Embryonen 
bleiben in 807o Alcohol zwei bis drei Stunden am Leben; in 70% 
Alcohol sterben sie erst nach zwei Tagen ab; 60% Alcohol schadet 
ihrer Lebensfähigkeit nicht. Man kann die Eier auch, ohne sie zu 
tödten, ein bis zwei Tage eintrocknen lassen. 

1) Zeitschrift für wiesensch. Zoologie Bd. IX, pag. 410. 



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üeb. die Yeranderungen der Geschlechtsproducte bis zur Eifurchung. 167 

Die Conservirung in 30^0 Alcohol dürfte sich demgemäss 
zur Zücbtang der Nematoden empfehlen, weil die Eier in der nor- 
malen Lagerung im Uterns bleiben, und man an einem Exemplar 
durch stärkere Erhärtung (70 7o Alcohol) eine grosse Reibe 
von Entwicklungsstufen auf einmal und in geordneter Folge 
erhält. 

Die folgende Beschreibung ist zum grössten Theil nach con* 
servirten, in verdünntem Glyeerin oder harzigen Einbettungsmassen 
UDtersuchten Präparaten entworfen. 

Es wird zweckmässig sein, zuvörderst die Metamorphosen des 
befruchteten Eies zu untersuchen und vorläufig die in vielen Fällen 
bis zur Vagina vorrückenden unbefruchteten Eier ausser Acht zu 
lassen. 

Befruchtung. 

Ist das befruchtungsfäbige Ei (Fig. 27) in die Region der 
Tube gelangt, bis zu welcher die reifen Spermatosomen vordringen 
Dod in grosser Zahl zwischen den Eiern sich anhäufen, so verliert 
es seinen regelmässigen Coiitour und wird wie es scheint an dem 
dem Keimbläschen entgegengesetzten Pole von einem Samenkörper 
augebohrt. Es dringt, soweit dies nach einer grossen Zahl von 
Beobachtungen behauptet werden kann, in jedes Ei nur ein Samen- 
körper ein; indem der protoplasmatisehe, amöboide Theil desselben 
mit dem Kern voraufgeht und die Kopf kappe nachgeschleppt wird. 
Die Samenkörper trifft man an gehärteten Präparaten in allen 
Phasen des Eindringens; Fig. 28 und 29 stellen zwei aufeinander- 
folgende Stadien dar. In Fig. 28 ist das Ei nur zur Hälfte dar- 
gestellt; das Spennatosom steckt mit einem Theil seiner Kopf- 
kappe noch nicht im Ei. In Fig. 20 ist der Samenkörper völlig 
eingedrungen. Der Contour des Eies ist wieder glatt geworden; 
an der Stelle wo der Samenkörper eindrang, befindet sich eine 
bnckelartige Ausbuchtung des Eies. Wie schon früher bemerkt, 
sind es zwei Formen von Samenkörpern, welche die Befruchtung 
Tollziehen können; die eine mit Kopfkappe versehen, die andere 
frei davon. Die weiteren Veränderungen des Eies sind in beiden 
Fällen dieselben; doch kommt nach meinen allerdings nicht hin- 
reichend ausgedehnten Untersuchungen die Befi'uchtung durch 
Samenkörper ohne Koptkappe nur bei jungen Weibchen vor. 

Nach dem Eindringen des Samenkörpers in das Ei erleiden 



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168 Moritz Nussbaum: 

beide Theile eine regelmässige Reihe von Veränderungen, die nun- 
mehr im Zusammenhang zu beschreiben sein werden. 

Das Keimbläschen ist an die Peripherie gerückt und macht 
bis zum völligen Eintritt des Spermatosoms in den Eidotter die 
Differenzirungen durch, welche für die indirecte Kerntheilung 
charakteristisch sind. Die Abgrenzung des Keimbläschens gegen 
den Dotter durch eine feste Hülle verschwindet; der färbbare In- 
halt wird zu Fäden umgestaltet, die sich an einer im Kern ent- 
wickelten faserigen Spindel gruppiren. Diese nicht färbbare Spindel 
wird mehr und mehr zu einer Hantel ausgezogen und schliesslich 
hakenförmig gebogen; ihre Pole platten sich ab. Die im Anfang 
in der Mitte der Spindel gruppirten dicken vier Fadenbogen wer- 
den der Länge nach gespalten ; je vier rücken nach den Polen der 
Spindel. Schliesslich weichen die Spindelfasern in der Mitte aus- 
einander. Die eine Hälfte bildet das erste Richtungskörperchen; 
die andere senkt sich nur wenig in den Dotter zurück. Beide 
verlieren die Faserung, nehmen wieder nach Art der ruhenden 
Kerne eine feste Begrenzung, Kernhülle, an, in der noch eine Zeit 
lang die vier färbbaren Fäden sichtbar bleiben (vgl. Fig. 34, IRk). 

Das zum Kern des Richtungskörpers gehörige Protoplasma 
kann nur in geringer Masse vorhanden sein. An den gehärteten 
und gefärbten Präparaten ist es nicht nachzuweisen, während es 
doch bei anderen Eiern leicht zu beobachten ist. 

Der in den Dotter zurückgesunkene Rest des Keimbläschens 
unterscheidet sich nach einiger Zeit in Nichts von einem ruhenden 
Kern (vergl. Fig. 31 E'). 

Der Dotter hat sich inzwischen nicht verändert. Die Eihülie 
hingegen, die von nun an primäre Dotterhülle genannt werden 
soll, verdickt sich in rasch zunehmendem Maasse. 

Das Spermatosom hat ganz auffällige Veränderungen erlitten, 
die vorzugsweise den Kern und die Kopfkappe betreffen. Der 
Kern vergrössert sich, ist oft sichelförmig geworden und färbt sich 
im'Verhältniss zur Ausdehnung seiner früheren comprimirten Ge- 
stalt nicht mehr so intensiv. Kern und Protoplasma des Samen- 
körpers sind tiefer in das Eiinnere vorgedrungen. Die Kopfkappe 
dagegen ist abgeworfen; sie liegt peripher und verkleinert sich 
continuirlich. Während sie eine Zeit lang noch an ihrem lebhaften 
Glanz erkannt werden kann, geht sie nach und nach spurlos zu 
Grunde; sie wird vom Eidotter assimilirt. Dieser Vorgang ist in 



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TTeb. die Veränderungen der Geschlechtsproducte bis zur Eifurchung. 1Ö9 

gater UebereinstimmuDg mit der oben erwähnten Thatsache, dass 
Samenkörper auch ohne Kopf kappe in das Ei eindringen; beide 
Male wird die untergeordnete Bedeutung der Kopfkappe für das 
Wesen der Befruchtung dargethan. 

Das Auftreten des ersten Richtungskörpers stellt eine erste 
Etappe der Veränderungen des befruchteten Eies von Ascaris 
megalocephala dar. Die folgenden Metamorphosen können in ähn- 
licher Weise gruppirt werden. Es wird sich demgemäss zuvör- 
derst handeln um die Umformung der Theile bis zur Abscheidnng 
des zweiten Richtungskörpers. 

Im Anfang dieser Periode beginnt neben der primären Dotter- 
httlle noch eine andere äussere Hüllschicht sich zu bilden, die sich 
ebenfalls bis zu einer gewissen Mächtigkeit wie die primäre Dotter- 
hüUe verdickt Die primäre DotterhttUe ist glänzend, nimmt schwer 
Farbstoffe auf und ist gegen Essigsäure resistent. Die äussere 
Uttllenschicht ist in frischem Zustande feinkörnig, gerinnt in ver- 
dünnter Chromsäure und in Alcohol, nimmt gelegentlich von 
Tinctionen Farbstoff auf, entzieht sich in verdünnter und 45 7o 
Essigsäure der Beobachtung. 

Das Keimbläschen macht inzwischen nochmals dieselben Ver- 
änderungen durch, die zur Bildung des ersten Richtungskörpers 
führten und liefert durch indirecte Theilung den Kern des zu be- 
fruchtenden Eies oder den Eikern (Hertwig) und den Kern des 
zweiten Richtungskörpers, der wiederum recht protoplasmaarm ab- 
geschieden wird. 

Zur Orientirung über den Vorgang der Bildung der Rich- 
tungsk{Jrper, der für beide der gleiche ist, wolle man die Figg. 28 
bis 37 als eine continuirliche Serie betrachten. In der Natur 
kommen diese Phasen selbstverständlich zweimal vor; die abge- 
bildete Reihe ist aus verschiedenen Stadien der Entwicklung beider 
Richtnngskörper zusammengestellt, um Wiederholungen zu vermei- 
den. In Fig. 35 sind die färbbaren vier Fadenbogenpaare einer 
in Theilung begriffenen Richtungsspindel in zwei verschiedenen 
Lagen bei starker Vergrösserung gezeichnet. Bei a sind die vier 
Paare deutlich zu erkennen, bei b dagegen durch veränderte 
Lagerung nicht mehr so deutlich auseinanderzuhalten, was ge- 
wöhnlich auch bei schwächeren Vergrösserungen der Fall ist; 
da die Zahl der Fäden durch Projection verringert und in der 
Seitenansicht die Form der Fäden verborgen wird. Oft sieht 



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170 Moritz KuBsbaurat 

man nur Punkte, bis ein Wälzen des Eies die wahre Fadennatur 
enthüllt (vergl. Fig. 32-34). 

Ueber die Bedeutung der Richtungskörper kann bis heute 
nichts Positives gesagt werden; das eine Mal werden sie vor der 
Befruchtung, das andere Mal wie bei Ascaris megalocephala nach 
dem Eindringen der Samenkörper erst abgeschieden. Bei der 
Ascaris megalocephala sind die Phasen der Bildung der Richtungs- 
kOrper lang ausgedehnt, und man hat Gelegenheit die einzelnen 
Stadien besser zu beobachten als bei anderen Thieren. Es dürfte 
nicht unwichtig sein, daran zu erinnern, dass die Zahl der färb- 
baren Fadenschenkel bei der indirecten Kerntheilung, die zur Ab- 
soheidung der Bichtungskörper führen, vier ist: eine Zahl, die bei 
der Zelltheilung der Ascaris megalocephala typisch wiederkehrt. 

Der protrahirte Entwicklungsgang bringt es auch mit sich, 
dass Phasen der Kerngestaltung fixirt werden können, die bei 
einem schnell verlaufenden Process nur schwer zur Beobachtung 
gelangen. So wird in der Literatur allgemein angegeben, das 
Keimbläschen nehme nach Abscheidung des ersten Richtungs- 
körpers aus dem Ei nicht wieder die ruhende Kernform an, son- 
dern erzeuge gleich die Spindel zur Bildung des zweiten Richtungs- 
körpers. An unserem Object ist auch die Pause zwischen beiden 
Vorgängen gross genug, dass die ruhende Form des Kernes (vergl. 
Fig. 31) zur Ausbildung kommt. 

In den Kernen der Richtungskörper bleiben eine Zeit lang 
die vier färbbaren Fäden gesondert; später fliesst diese Substanz 
ringförmig an der Kernwand zusammen. 

Die Richtungskörper der Ascaris megalocephala zeigen noch 
eine besondere und gewiss bedeutungsvolle Eigenthümlichkeit, die 
sich am leichtesten verfolgen lässt, wenn man die Veränderungen 
des Dotters bis zur Abscheidung des zweiten Richtungskörpers 
verfolgt. 

Die oben beschriebenen Einlagerungen in den Dotter sind 
nämlich gegen Ende der zweiten Theilung des Keimbläschens 
regelmässig geschwunden. Der früher balkenartig durchbrochene 
Dotter ist eine compacte, meist runde Masse geworden; er hat 
sich stark contrahirt und steckt in einer durchsichtigen Kngel- 
schale, die man ungezwungen als die veränderten Kugeln und 
Krystalle des anfänglichen Eidotters betrachten kann. Diese Masse 
wird Perivitelliu genannt. Um das Perivitellin herum ist eine 



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üeb. die Veränderungen der Geschlechtsproducte bis zur Eifurchung. 171 

neae zarte Dotterbttlle sichtbar geworden, deren Bildung in die 
Zeit zwiscben der Entstehung des ersten und zweiten Ricbtungs- 
körpers fällt. An frischen Präparaten siebt sie bei Einstellung des 
Tubus auf das Eicentrum wie ein Kranz feinsten Filigranes aus, 
da sie in diesem Zustande fein gefältelt ist (vergl. Fig. 39). Beim 
Eindringen verdünnter Chromsänre in das Ei wird sie glatter (vgl. 
Fig. 36). Die Richtungskörper sind nun zu dieser secundären 
Dotterbttlle so gelagert, dass der erste Kichtungskörper zwischen 
ihr und der verdickten primären Dotterbttlle, der zweite Rich- 
tungskörper dagegen in der Nähe des Dotters innerhalb der secun- 
dären Dotterbttlle sich findet. 

Die beiden Richtungskörper liegen bis zur Furchung auf der 
Halbkugel des Eies, in der das metamorphosirte Keimbläschen 
sich findet und bleiben beide bis zur fertigen Wurmgestalt des 
Embryo erbalten. Sie gehen somit nicht in die Organisation des 
neuen Individuums ttber. 

Was die Veränderungen des Samenkörpers bis zur Ueber- 
ftthrung des Keimbläschens in die ruhend« Kernform nach der 
Abscbeidung des zweiten Richtungskörpers anlangt, so können 
dieselben im Wesentlichen als rückläufige Veränderungen des 
Kernes bezeichnet werden, die dieser in umgekehrter Folge als 
Kern des Spermatocyten bis zur definitiven Gestaltung des reifen 
Samenkörpers durchmachte. Wie man sich erinnern wird, ging 
der zuerst saftige, runde Kern mit zerstreuter färbbarer Substanz 
in seinem Innern durch allmälige Verdichtung in ein kleines, stark 
glänzendes und tief zu färbendes KUgelchen Über. In diesem Zu- 
stande seines Kernes dringt der Samenkörper in das Ei ein. Die 
färbbare Substanz wird nachher im Ei wieder zerfällt; die Form 
des ruhenden Kernes restituirt sich nach und nach; die Kopfkappe 
schwindet gänzlich; das Protoplasma ist im Dotter nicht mehr 
gesondert nachzuweisen. Diese Reihe von Metamorphosen ist in 
Fig. 28—37 dargestellt. Man wird zugestehen mttssen, dass dieser 
Vorgang zu Ounsten der älteren durch von la Valette St. George 
begründeten Vorstellung von der Natur des Kopfes der Samen- 
fäden spricht und der Annahme Flemming's^) nicht gttnstig ist, 
nur das Chromatin des Kernes gehe in den Kopf des Samenkörpers 
ttber. Die Samenkörper der Nematoden sind nur wenig modificirte 



1) Archiv f. mikroskop. Anatomie, Bd. XVIII, pag. 233 sq. 



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172 Moritz Kussbaum: 

Zellen. Der Kern derselben nimmt jedoch bis zu dem Stadium, 
wo er in das Eiinnere eindringen soll, dieselbe condensirte Be- 
schaffenheit an, die auch die übrigen Samenfäden zeigen. Da es 
aber bei den Samenkörpem der Ascaris megalocephala sich ereignet, 
dass der compacte Kern, wenn die zwingenden Motnente für diese 
Form im Eiinnem weggefallen sind, wieder gross und saftig wird, 
so liegt vorläufig kein Grund vor anzunehmen, nur ein bestimmter 
färbbarer Kernbestandtheil sei zum Kopf der Samenfäden, hier zum 
Kern der reifen Samenkörper verwendet worden. Man wäre näm- 
lich wegen der Restitution der ursprünglichen Kernform, nach dem 
Eindringen des Samenkörpers in das Ei, gezwungen anzunehmen, 
die ausser dem färbbaren Inhalt vorhandenen Bestandtheile hätten 
sich neu aus dem Protoplasma des Samenkörpers oder gar des 
Eies gebildet. Die Vorstellung ist einfacher, anzunehmen, der Kopf 
der Samenkörper entstehe durch Verdichtung des Kernes der 
Spermatocyten, zumal auch an anderen Kernen Schwankungen im 
Gehalt an färbbaren und nicht färbbaren Kernbestandtheilen vor- 
kommen. Der verschiedene Wassergehalt ist leicht erklärlich. 

Wie sehr die Function der Samenfäden, in das Ei einzudringen, 
durch die Condensirung des Kernes erleichtert wird, hat Pflüger^) 
bei Bastardirungsversuchen an Urodelen und Anuren gezeigt 
Samenfäden mit spitzem Kopf befruchten die Eier einer Art mit 
dickköpfigen Samenfäden, während der umgekehrte Versuch 
misslingt. 

Die Umbildung des Kernes ist demgemäss als ein Mittel zur 
Erleichterung der Befruchtung aufzufassen. Dass eine tiefein- 
greifende bei allen Thieren wiederkehrende morphologische Um- 
gestaltung gerade am Kern und an ihm zuerst auftritt, spricht für 
die hohe Bedeutung des Kernes bei der Befruchtung. Freilich 
wird auch das Protoplasma der Samenzelle umgeformt; doch mag 
die Vertauschung der amöboiden Beweglichkeit mit der Flimmerang 
neben der Erleichterung des Eindringens der Samenkörper ins 
Ei auch die erleichterte Erreichung des Eies überhaupt be- 
dingen. 

Es wäre nunmehr unsere Aufgabe zu zeigen, was nach Ab- 
scheidung der beiden Richtungskörper aus dem Reste des Keim- 
bläschens und dem geblähten Kern des Samenkörpers wird. Wir 



1) Pflüger's Archiv Bd. 29, Die Bastarderzeugang bei den Batraohiem. 



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Üeb. die Veränderungen der Geschleclitsproducte bis zur Eifurchung. 173 

oennen diese Kerne nach dem Voi^aoge 0. Hertwig's Eikern 
nnd Spermakern. Sie liegen in der Form ruhender Kerne zuerst 
voneinander entfernt; der Eikern in der Zone der Richtungskörper. 
Durch allmäliges Vorrücken (vergl. Fig. 38—40) kommen die Kerne 
in BerUhrnngsnähe und verschmelzen miteinander, wenn sie unge- 
tUhr im Centrum des contrahirten Dotters angelangt sind. Bei 
Leptodera nigrovenosa ist dieser Vorgang am lebenden Ei in 
mnstergtlltiger Weise zu sehen und zuerst, freilich mit anderer 
Auffassung, von Auerbach^) dargestellt worden. An den Eiern von 
Leptodera habe ich die Annäherung und Verschmelzung, sowie 
die weiteren Veränderungen der vereinigten Kerne bis zur mehr- 
fachen Eifurchung continuirlich verfolgt. Bei Ascaris megalocephala 
sind die entsprechenden Stadien in derselben Reihenfolge im Uterus 
geordnet nnd demgemäss auf Tafel X nach gehärteten Präparaten 
dargestellt. 

Nach der Vereinigung von Ei- und Spermakem ist der Be- 
frnchtnngsact abgeschlossen und die Furchung des Eies beginnt. 
Soweit sich dies bis jetzt verfolgen liess, kehrt hier bei jeder neuen 
Theilung derselbe Process wieder, der die Kerntheilung derSperma- 
togonien, der Ureier und die zur Abtrennung der Richtungskörper 
führenden Veränderungen des Keimbläschens begleitete. 

Die färbbare Substanz des Kernes ordnet sich zu allmälig 
sich verdickenden und an Zahl abnehmenden Fäden zuerst in der 
Mitte einer fasrigen nicht färbbaren Spindel. Kann man deutlich 
vier Fadenschleifen unterscheiden, so sondert sich der continuir- 
licbe dicke Faden in vier Schenkelpaare, indem die einzelnen 
Schleifen sich der Quere nach abtrennen. Die Schenkelpaare sind 
flache Bogen mit der Oeffnung nach der Peripherie der Spindel ge- 
stellt Man ist gezwungen anzunehmen, dass bei den weiteren Um- 
bildangen die Fadenschenkel der Kemfigur der Länge nach gespalten 
werden und von der Mitte der Spindel zuerst an die Aussenfläche 
und schliesslich an die Pole derselben wandern. Für die Spaltung 
spricht die Dickenabnahme der Fäden, die in ursprünglicher Länge 
in der Vierzahl später an beiden Polen der Spindel gelagert sind. 
Die Wanderung über die Aussenfläche der Spindel kann an den 
Präparaten demonstrirt werden ; sie liegen in einer gewissen Phase 
in der Richtung der Spindelfasem, während sie vorher senkrecht 

1) Organo logische Studien. 
Archiv f. mikrofik. Anatomie. Bd. 'i8. ]2 



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I'!r4 Moritz Nussbaumf 

dazu (vergl. Fig. 43 und 44) gestanden hatten. Eine Figur für 
die Lagerung der Fäden an der Aussenfläche der Spindel hat 
Schneider^) von Mesostomum auf Taf. III Fig. 7 gegeben. Haben 
die vier färbbaren Fadenschenkel sich nach den Polen der Spindel 
begeben, so kehren ihre Bogen die Oeffnungen einander zu, also 
nach dem Centrum der Spindel, die sich an den Polen mehr und 
mehr abflacht, in der Mitte schmaler wird und beim Durchschneiden 
der ersten Furche des Dotters in der Mitte auseinanderweicht. Die 
Form des ruhenden Kernes wird restituirt und die Furchung geht 
nach demselben Schema: indirecte Kerntheilung, Dotterfurohung 
weiter. 

Während der Ausbildung der Kemfigur ist an den beiden 
Polen der Faserspindel auch an den Eiern von Ascaris megalo- 
cephala eine Strahlung im Protoplasma deutlich ausgebildet. Die 
Fadenfigur der ersten Furchungskugel ist die grösste in den Zellen 
des entstehenden Embryo. Wie die Zellen an Grösse abnehmen 
bei weiterer Theilung, so werden auch alle Dimensionen der Kem- 
theilungsfigur in rasch fortschreitender Progression verkleinert 
Die Fadenfigur der ersten Furchungskugel ist wegen ihrer Grösse 
ein treffliches Object zur Demonstration der indirecten Kerntheilung, 
deren Geschichte neuerdings Flemming in seinem Buche «Zell- 
substanz, Kern- und Zelltheilung, 1882" gegeben hat. 

Während der ersten Furchung muss eine Rotation der beiden 
Furchungskugeln um 90° stattfinden, weil der am ungefurchten Ei 
dem einen Pole der Kernspindel des befruchteten Eies zugewandte 
zweite Richtungskörper am einmal gefurchten Ei an der Trennungs- 
linie der beiden Furchungskugeln sich . befindet. Die Rotationen 
der Furchungskugeln bei Leptodera nigrovenosa sind von Auer- 
bach^) beschrieben worden und können leicht am lebenden Ob- 
ject demonstrirt werden. 

Es erübrigt nunmehr noch die Veränderungen zu beschreiben, 
welche unbefruchtete Eier bei ihrer Wanderung durch den 
Uterus erleiden. 

Bei einer grossen Zahl 35 — 37 cm langer Weibchen — bei 
kleineren Thieren habe ich diese Erscheinung bis jetzt nicht be- 
obachtet — finden sich von der Vagina an, aufwärts bis zur Tobe 



1) Das Ei und seine BefruchtunjSf. 

2) Organologische Studien, 1874. 



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tJeb. die Veränderungen der Geschlechtsproductc bis zur Eifurchung. 175 

hin, eine unglaublich grosse Zahl von Eiern, an denen die durch 
die Befruchtung hervorgerufenen Veränderungen sich nicht zeigen. 
Die Uterus sind abgesehen von einer kleinen, der Vagina nahen 
Strecke arm an Spermatosomen. Bei einigen Messungen fanden 
sich 7 cm von der Vagina entfernt in den Uterus nur noch wenige 
Samenkörper; 15 cm weit kein einziger. In den ausführenden 
Oenerationsorganen jüngerer 20 — 25 cm langer Weibchen kommen 
Samenkörper 17—18 cm von der Vagina entfernt in den beiden 
Uterus sehr zahlreich vor. 

Was nun die fraglichen Eier anlangt, so bleibt ihr Dotter auf 
dem ganzen Wege bis zur Vagina durchaus unverändert. 

Das Keimbläschen liegt wie bei allen Eiern kurz vor der 
Befruchtung peripher; es macht beim Vorrücken des Eies im 
Uterus die fadige DiflFerenzirung durch, die im unbefruchteten Ei 
die Abtrennung des ersten Richtungskörpers einleitet. Weiter, als 
die Figg. 8— 10 zeigen, scheint dieser Theilungsprocess jedoch nicht 
fortzuschreiten: einen deutlich abgetrennten Richtungskörper habe 
ich bis jetzt an diesen Eiern nicht gesehen; auch wenn sie nahe 
der Vagina zwischen anderen, mehrfach gefurchten Eiern lagen. 

Die Eier des Ascaris megalocephala zeigen somit ein höchst 
bemerkenswerthes Verhalten in Bezug auf die Entstehung der 
Richtungskörper. Wenn man nur befruchtete Eier beobachtet, so 
wird man das Object derjenigen Gategorie zuzählen, wo die 
Ricbtnngskörper erst nach der Befruchtung abgeschieden werden. 
Die unbefruchteten Eier zeigen, dass dieser Vorgang auch bei As- 
caris megalocephala ebenso unabhängig von der Befruchtung ist, 
als bei denThieren, wo die Richtungskörper schon im Eierstocksei 
gebildet werden. (Vergl. Selen ka.) 

Die primäre Dotterhtllle bleibt unverändert; sie wird nicht 
verdickt Eine secundäre, bei befruchteten Eiern mit der Ab- 
scheidnng des ersten Richtungskörpers zeitlich zusammenfallend, 
wird nicht gebildet Ebensowenig wird Perivitellin ausgeschieden; 
ein Vorgang, der bei befruchteten Eiern in die Zeit der Bildung 
des zweiten Richtungskörpers fällt. 

Eine Veränderung aber gehen die unbefruchteten Eier ge- 
meinsam mit den befruchteten ein. Um alle nämlich wird eine 
äussere Hülle abgeschieden, deren Bildung, wie mir scheint, nicht 
auf die Thätigkeit der Eizelle zurückzuführen ist. Es wäre gewiss 
recht merkwürdig, wenn die befruchtete Eizelle trotz iiirer dicken 



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1?6 Moritz t^ussbaumt 

primären und trotz der secundären Dotterhttlle in derselben Weise 
eine äussere Haut sollte bilden können, wie das unbefruchtete Ei 
mit der dttnnen Eihttlle. Viel wahrscbeinlicber ist es, dass diese 
äussere Hülle (vergl. Fig. 14, HI) von den Drüsenzellen der Aus- 
ftthrungsgänge abgeschieden und dem Ei von aussen aufgelagert 
wird. DafUr spricht auch das Verhalten der Htllle und der Drüsen 
gegen Essigsäure. Die Hülle wird in Essigsäure anscheinend ge- 
löst, die Köpfe der einzelligen Drüsen im Uterus sehen wie leer 
aus, so dass höchstwahrscheinlich das Secret schon, kurz yor seiner 
Entleerung, in den Zellen in dieselbe Modificatiou übergeführt ist, 
in der es, später noch erhärtend, die Eier umgibt 

Wir glauben somit die Genese der drei Hüllen des befruch- 
teten Eies so erklären zu sollen, dass primäre und secundäre 
Dotterhülle vom Ei, die äussere dritte Hülle dagegen von den 
einzelligen Drüsen im Uterus gebildet werden. 

Ein einziges Mal fanden sich in allen Theilen der ausführen- 
den Generationsorgane eines Weibchens zwischen befruchteten 
Eiern in allen Stadien bis zur Furchung, Eier von der Form der 
Fig. 15. (Daneben kamen auch ovale unbefruchtete Eier. vor. Da 
die Eier in Essigsäurecarmin zum Färben eingelegt worden waren, 
so lässt sich nicht entscheiden, ob eine uterine Hülle die Eier 
umgab.) Aus der Micropyle tritt Protoplasma hervor. Das Keim- 
bläschen zeigt einen Habitus, wie er an zu Grunde gehenden 
Zellen sich findet, es ist ein multinucleolärer Kern. In den anderen 
unbefruchteten Eiern an denselben Stellen der Uterus war das 
Keimbläschen fadig differenzirt. 

Es gehen somit auch bei diesen Thieren eine grosse Zahl 
von Eiern unbefruchtet zu Grunde. Ob eine bis zu einem gewissen 
Punkte gelangende parthenogenetische Entwicklung der Eier mög- 
lich ist, kann nach dem vorliegenden Beobacbtungsmaterial nicht 
entschieden werden. Wenn diese Entwicklung bei Ascaris megalo- 
cephala auch nicht wahrscheinlich i^t, so kann doch von den 
ovalen unbefruchteten Eiern nicht mit derselben Bestimmtheit wie 
von den kegelförmigen behauptet werden, dass sie nicht weiter 
entwicklungsfähig seien. Ein Samenkörper kann freilich wegen 
der uterinen Hülle in diese Eier nicht mehr eindringen. 



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üeb. die Veränderungen der Geschlechtsproducte bis zur Eifurchung. 177 

II. 

Die Theorie der Befrnchtuiiji^. 

Die Lehre von der Befruchtung schien so gut begründet, dass 
sie schon den Weg in die Hand- und Lehrbücher genommen hat. 

Die Frage nach dem Eindringen der Samenkörper in das Ei 
kann als erledigt, gelten. 

Aber schon die Behauptung, das befruchtete Ei theile sich 
wie jede andere Zelle, ist nicht in allen Fällen bewiesen worden. 

Die durch Fol, Selenka und Flemming bestätigte Hert- 
wig'sche Theorie gar von der Vereinigung des Ei- und Sperma- 
kemes wurde in neuester Zeit der Gegenstand eines umfangreichen 
Angriffs. 

Das Sehn eider 'sehe Buch (Das Ei und seine Befruchtung) 
sucht in einer grossen Zahl von Einzel beobachtungen darzuthun, 
dass der Samenkörper im Ei spurlos vergehe. Vom Ei der Ascaris 
megalocephala behauptet Schneider dies ganz bestimmt. Die 
nach dem Schwinden des Samenkörpers im befruchteten Ei be- 
obachteten beiden Kerne werden von jenem Autor als die Kerne 
der ersten Furchungskugeln gedeutet. 

Da man auf Grundlage der Hertwig'schen Theorie vermuthen 
könnte, dass grade diese beiden Kerne den Ei- und Spermakern 
darstellen möchten, der eine derselben also vom Kern des Samen- 
körpers, der andere vom Keimbläschen abstamme; so ist die Con- 
troverse sachlich so scharf als möglich zugespitzt. Die eine Partei, 
Hertwig an der Spitze, hält für Vereinigung, was Schneider 
als Trennung ausgibt. 

Die Entscheidung kann jedoch nicht schwer sein, wenn es 
gelingt den Process noch über den Punkt hinaus zu verfolgen, bis 
zn dem Schneider seine Beobachtungen angestellt hat. Diese 
brechen jedenfalls vor vollzogener erster Furchung ab; da selbst, 
wenn man zugibt, dass die fraglichen beiden Kerne die Kerne der 
ersten Furchungskugeln seien, die Furchungskugeln in den Schnei- 
der'schen Präparaten noch nicht gebildet waren. Gelingt es also, 
die Beobachtungen über den entscheidenden Punkt hinaus fort- 
zuführen, so muss sich zeigen, ob auf das Stadium der beiden 
Kerne die Zweitheilung des Eies folgt, oder, wie es nach der 
Hertwig'schen Theorie erwartet werden müsste, ob noch eine 



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178 Moritz Nussbaum: 

Vereinigung dieser beiden Kerne stattfinde und dann erst nach 
erfolgter indirecter Theilung des aus der Vereinigung hervor- 
gegangenen Kernes die erste Furchung sieh vollziehe. 

Da meine Beobachtungen durch einen glücklichen Zufall an 
einem Objecte weiter geführt werden konnten, als es Schneider 
gelang, so bin ich in der Lage, die Darstellung meines Vorgängers 
in vielen Punkten bestätigen zu können. Gleichzeitig werden wir 
aber auch die Elemente des Beweises auffinden, dass die Schnei- 
d e r 'sehe Anschauung von dem Wesen der Befruchtung zu Gunsten 
der H er twi gesehen Theorie modificirt werden muss. Es wäre zn 
wünschen, dass diese Beweise auch für andere Thiergruppen als 
die Nematoden (speciell Ascaris megalocephala) hätten geliefert 
werden können; doch muss das Denjenigen überlassen bleiben, 
welche sich vor Schneider schon zu Gunsten der Hertwig'- 
schen Theorie auf Grund ihrer Untersuchungen an anderen als 
den hier behandelten Objecten entschieden haben. 

Um dem Leser ein Bild zu geben, wie Schneider in Grund- 
lage der von ihm eruirten Thatsachen zu seiner Theorie gelangen 
konnte, wird es zweckmässig sein, die Punkte gesondert zu be- 
sprechen, in denen eine erweiterte Untersuchung zu abweichendem 
Kesullat gelangen muss. 

Das Eindringen des Spermatosomen und seine Ver- 
änderungen im Ei. 

Diese Thatsache, das Eindringen des Samenkörpers in das 
Ei, ist durch Schneider 's ^) frühere Beobachtungen über allen 
Zweifel sicher gestellt, schon lange vorher behauptet und nach- 
her auch bei anderen Thieren als den Nematoden aufgefunden 
worden. 

Schneider hat zuerst die amöboide Bewegung der Samen- 
körper solcher Nematoden beobachtet, bei denen die Befruchtung 
weit unter der Temperatur der Warmblüter vor sich geht. 

Es dürfte aber nicht unwesentlich sein, auf einen Punkt hin- 
zuweisen, worin meine Untersuchungen von denen meiner Vor- 
gänger abweichen. Die Verschiedenheit der gewonnenen Resultate 
wird, da es sich um die Beschaffenheit des Kernes der Sanien- 



1) Monographie der Nematoden; vergl. daselbst auch die historisdie 
Darstellung dieses Gegenstandes. 



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üeb. die Veränderungen der Gesohlechteproducte bis zur Eifurchung. 179 

körper handelt, geeignet sein zur Entscheidung für oder wider 
eine der Befruchtungstheorien beizutragen. 

Nach Schneider (Das Ei und seine Befruchtung, pag. 53) 
erfährt auch der Kern des Samenkörpers dieselbe Umwandlung, 
wie die Körnchen im Leibe der Samenzelle, solange dieselbe sich 
im Vas deferens des Männchens befindet. „Das Spermatozoon ist 
in eine fettglänzende Masse verwandelt" (pag. 54 1. c). Auf Seite 5 
findet sich die wichtige Beobachtung, die wir zu bestätigen Ge- 
legenheit hatten, dass die Spermatosomen in zwei Modificationen 
in das Ei eindringen können. „Aus der feinkörnigen Modification 
gehen sie in die andere tiber." — Die wörtlich citirten Sätze (pag. 54 
und pag. 5 des Sehn ei der 'sehen Buches) wird man nicht be- 
stätigt finden. 

Erstens ist das Spermatosom niemals eine fettglänzende Masse; 
sondern es besteht aus der glänzenden Kopf kappe, dem Kern und 
dem feingranulirten Protoplasma, das bei Körpertemperatur der 
Warmblüter amöboid beweglich ist. Es finden sich somit mit Aus- 
nahme eines Schwanzfadens dieselben Elemente vor, wie sie auch 
bei den fadenförmigen Samenkörpern vorhanden sind. Der Kern 
ist so beschaffen, dass man ihn an der Spitze eines Samenfadens 
Kopf nennen wttrde; es hat sich eine Kopf kappe gebildet; nur das 
Protoplasma ist granulirter geblieben, als es bei den fadenförmigen 
Spermatosomen ftir gewöhnlich vorkommt ; es scheidet sich in eine 
hyaline amöboide Grundsubstanz und die eingelagerten feinen 
Kömchen. — Man kann diese Theile am frischen Sameukörper 
aus dem Uterus und der Tube des Weibchens unterscheiden, sie 
aber auch ebenso leicht an gefärbten Präparaten wiedererkennen, 
in denen der Kern viel, das Protoplasma wenig, die Kopfkappe 
gar keinen Farbstoff aufgenommen hat. Nur die Kopfkappe ist 
stark glänzend. Bei alten und namentlich häufig bei jungen Thieren 
findet man diesen Theil des Samenkörpers in den mittleren Partien 
des Uterus isolirt vor; er dringt aber niemals isolirt in das Ei 
ein. In das Ei finden nur die ganzen Samenkörper, also Proto- 
plasma, Kern und Kopfkappe, oder Samenkörper ohne Kopf kappe 
ihren Weg. Im Ei aber wird regelmässig die Kopfkappe abge- 
worfen, wenn sie mit den übrigen Theilen des Spermatosomen ein- 
gedrungen war. Der letztere Vorgang ist von Schneider nicht 
beobachtet worden. 

Hiermit ist aber zugleich der zweite Satz widerlegt, die feia- 



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180 Moritz Nussbaum: 

körnige Modification der Samenkörper gehe in die glänzende über. 
— Es gibt aber auch noch einen anderen Beweis hierfttr. Bei 
jungen Weibchen findet man in Vagina und Uterus Samenkörper, 
wie sie im Vas deferens der Männchen vorkommen, und dann alle 
Uebcrgangsstadien bis zur definitiven Umformung der glänzenden 
Körner in denselben zur Kopfkappe. In den Tuben, wo die Be- 
fruchtung beginnt; trifi^t man in und zwischen den Eiern nur Samen- 
körper mit condensirtem kleinen Kern und feingranulirtem Proto- 
plasma. Man könnte somit glauben, die „glänzende Modification" 
habe sich in die „feinkörnige" verwandelt. Dies ist aber nur so 
zu verstehen, dass die Samenkörper auf ihrem Wege von der 
Vagina bis zur Tube die glänzende Kopfkappe abgeworfen haben, 
bevor sie in das Ei eindringen. Da die Kopf kappe auch im Ei 
spurlos verschwindet, so fällt mit der oben gegebenen Beschreibung 
das Verblüffende der Erscheinung von der Befruchtung des Eies 
durch zweierlei Samenkörper. In beiden Fällen werden Kern und 
Protoplasma dem Eie zugeführt. — Ein analoges Verhalten ist bei 
höheren Thieren längst bekannt. Beim Stier werfen die Samen- 
fäden die Kopfkappe ab, wenn sie den Hoden verlassen; beim 
Meerschweinchen haben die Samenfäden noch im Vas deferens 
ihre Kopfkappe und sind dadurch wie gestielte Münzen zu zweien 
oder mehreren aneinandergeheftet. 

Schneider hat das Spermatosom in veränderter Gestalt noch 
zur Zeit der zweiten Umbildung des Keimbläschens in eine Kern- 
figur im Eie vorgefunden (vergl. Fig. 12 auf Tafel I, das Ei etc.). 
Wir werden später auf diese Thatsache zurückkommen. 

Die Bildung der Richtungskörper. 

Die Bildung des ersten Richtungskörpers ist dem Wesen 
nach richtig beschrieben. Wenn meine eignen Untersuchungen in 
einigen Punkten von der Darstellung Schneider's abweichen und 
mehr in Uebereinstimmung mit den gelegentlich des Studiums der 
indirecten Kemtheilung an anderen Objecten gewonnenen Resul- 
taten sind, so mögen Nachuntersuchungen hierüber entscheiden. 

Die Lagerung des ersten Richtungskörpers zwischen primärer 
und secundärer Dotterhtille ist in Text und Tafeln des Schneid er '- 
sehen Buches nicht bekannt gegeben. 

Wir betrachten die von Schneider gegebene Beschreibung 
der Samenkörper als die erste Grundlage für die in dem oft citirten 



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üeb. die^Teranderungen der C^sohlechtsproducte bis zur Eifurchang. 181 

Baehe vertretene Ansicht über die Befruchtung; die zweite muss 
in dem Verkennen der Bildung eines zweiten Richtungskörpers 
gesucht werden. — Von allem, was in der Entwicklung des Eies 
auf dieses Stadium folgt, abgesehen, würde schon die Grösse und 
die Lage der von Schneider in Fig. 12, Taf. I gezeichneten 
Spindel einen zwingenden Beweis abgeben, dass dies nicht die 
Kemfigur der ersten Purchung sein kann; sie liegt zu peripher 
und ist zu klein. Die Kemfigur der ersten Purchung liegt central 
und ist, soweit bis jetzt beobachtet, stets um Vieles grösser als 
die eines ßichtungskörpers. Dies wird begreiflich, weil nach der 
Ausstossung des oder der Richtungskörper die Kemmasse des Eies 
um die Kemmasse des Samenkörpers vergrössert wird. 

Die Spindel der Fig. 12, Taf. I des Buches, das Ei und seine 
Befruchtung, leitet wie oben (pag. 169) gezeigt, die indirecte Thei- 
lung des schon durch die Bildung des ersten Richtungskörpers 
modificirten Keimbläschens zum Zweck der Abtrennung des zwei- 
ten Richtungskörpers ein. Der zweite Richtungskörper lagert sich 
dicht am Dotter innerhalb der secundären EihttUe. In Schneider 's 
Abbildnngea ist von Fig. 13 an nur der zweite Richtungskörper 
und nicht mehr der erste gezeichnet. Es kommen aber beide vor 
und sind an den bezeichneten Stellen des Eies noch zu erkennen, 
wenn der Embryo schon active Bewegungen innerhalb seiner Hüllen 
ausfuhrt. 

Das Auftreten der beiden Kerne im befruchteten ßi. 

Gelegentlich der Discussion der Veränderungen, die der Samen- 
körper im Ei durchläuft (pag. 180), wurde darauf aufmerksam ge- 
macht, dass Schneider im Beginn der zweiten Umformung des 
Keimbläschens zu einer Keraspindel (cf. Fig. 12, Taf I das Ei 
und seine Befruchtung) den Samenkörper im Ei in veränderter 
Gestalt noch vorgefunden habe. Zur Zeit der (von Schneider 
supponirten) ersten Furchung (cf. Fig. 13, Taf. I) sei kaum mehr 
ein Rest des Samenkörpers im Ei vorhanden (pag. 8 1. c). Da 
nun oben der Nachweis erbracht wurde, dass die beobachteten 
zwei Keme im Ei nicht die Kerne der ersten Furchungskugeln 
seien, so ist sachlich in der Beobachtungsreihe Schneider's kein 
Hinderniss gegeben, die Kerne in der Wöise zu deuten, wie wir 
es gethan. Es ist richtig, dass zur Zeit „der beiden Keme" kein 
Rest des Samenkörpers weiter im Ei zu entdecken ist; da der 



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162 Moritz Nussbaum: « 

eine Kern den Kern des Spermatosomen, der andere das modifi- 
cirte Keimbläseben darstellt, und Kopfkappe und Protoplasma 
des Samenkörpers nicht mebr vom Eiprotoplasma optiscb zu 
trennen sind. 

Reihen wir diesen Thatsachen die weiteren an, dass die 
beiden Kerne ~ Ei und Spermakern — miteinander verschmelzen, 
und dass das Copnlationsproduct dieser Kerne durch fortgesetzte 
indirecte Theilung allen Kernen des werdenden Organismus den 
Ursprung gibt, so können wir die Befruchtung bei Ascaris megalo- 
cephala dem in Thier- und Pflanzenreich gültigen Schema ein- 
reihen: Die Befruchtung ist eine Copulation zweier homologen 
Zellen, deren gleich werth ige Theile — Keimbläschen und Kopf 
oder Kern des Samenkörpers, Dotter und modificirtes Protoplasma 
des Samenkörpers — mit einander verschmelzen. 

Man darf erwarten, dass dieser Satz allgemeine Bestätigung 
finde; wenn man sich auch nicht verhehlen darf, dass bei der 
Conjugation einzelliger Wesen bis jetzt der Befruchtnngsact, die 
Conjugation, vielfach in anderer Weise noch dargestellt wird. 
Verbesserte Methoden werden aber auch hier die Schwierigkeiten 
der Untersuchung tiberwinden. 

Wäre dieses Ziel erreicht, so würde sich zeigen, dass der 
continuirliche Theilnngsprocess der lebendigen Materie nur durch 
den Befruchtnngsact und zwar in fördernder Weise unterbrochen 
wird, und dass der Befruchtnngsact vom einfachsten bis zum 
complicirtesten Wesen in der Vereinigung der identischen Theile 
zweier homologen Zellen besteht. 



III. 
Die Entwicklnng der Geschlechtsdräsen nnd die Vererbnng. 

Der Abhandlung, Zur DiflFerenzirung des Geschlechts im 
Thierreich (d. Archiv Bd. XVIII) hatte ich in Grundlage fremder 
und eigner Untersuchungen einen Abschnitt allgemeiner und resü- 
mirender Betrachtungen angefügt, von denen einige bestätigt, an- 
dere einer abweisenden Kritik unterzogen worden sind. 

Da der behandelte Gegenstand das Wesen der Vererbung — 
ein biologisches Problem von hoher Bedeutung — durch Aufdecken 



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üeb. die Yerändemngen der Geschleohtsproducte bis zur Eifurchung. 183 

nener und Verwertbang bekannter anatomischer Tbatsacben dem 
Verständniss näber zu rttcken bestrebt war, sq möge es gestattet 
sein mit wenigen Worten auf die Hauptpunkte der in jenem Auf- 
satze niedergelegten Anschauungen zuräckzukommen, und an ge- 
eigneter Stelle die Entgegnung auf die erhobenen theoretischen 
Bedenken und Einwände einzuschieben. 

Die dem allgemeinen Theile jener Arbeit voraufgehenden 
f&nf Kapitel, eine Reihe von biologischen Entdeckungen der ver- 
schiedensten Autoren, hatten es ermöglicht die folgenden Behaup- 
tungen aufzustellen: 

1. Es gibt unter den heutigen Bedingungen nur eine Art der 
Vermehrung lebendiger Materie, die der Theilung. 

2. Bei allen Wesen, den einzelligen wie den mehrzelligen, 
wird die continuirliche Theilung durch den Befruchtungsact 
unterbrochen, um dann in erneuter und vermehrter Inten- 
sität weiter zu gehen. 

Weiter kam es darauf an, einen einheitlichen Gesichtspunkt 
fllr die Erscheinungen der Vererbung aufzufinden. 

Die Darwin'sche Hypothese der Pangenesis befriedigt in 
80 weit, als sie dem Bedtirfhiss Ausdruck gibt, für die Erhaltung 
der Art solche lebende Materie zu postuliren, in der auch bei den 
höchst organisirten Wesen die Keime aller Kräfte und Formencom- 
plexe des fertigen Individuums enthalten seien. 

Eine einfache Erledigung findet dies Postulat bei den ein- 
zelligen Thieren und Pflanzen, die sich nach stattgehabter Copula- 
lation theilen und so ganz in die Erhaltung der Art ansehen. 
Schwierigkeiten findet das Verständniss erst bei der Fortpflanzung 
der höheren Organismen. 

Um nun die in der äusseren Erscheinung so verschiedenen 
Fortpflanzungsformen der Protisten und der Metazoen auf ein ein- 
heitliches Princip zurückzuführen, verglich ich die Geschlechts- 
producte der Metazoen den Individuen unter den Protisten. Die 
Geschlechtsproducte wurden von einer in beiden Geschlechtern 
gleichen Anlage, den Geschlechtszellen, abgeleitet. Somit stellen 
die Geschlechtszellen der höheren Thiere den continuirlichen Grund- 
stock der Art dar, von dem die einzelnen Individuen nach kurzem 
Bestehen, wie die Blätter eines Baumes, welkend abfallen. Bei 
den Protozoen wahren die einzelnen Individuen mit ihrem ganzen 
Leibe die Continuität und Constanz der Art, während diese bei 



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184 Moritz Nussbaum: 

den Metazoen durch die Geschlechtszellen gesichert ist. Die Arbeits- 
theilung in den Colonien niederer Thiere und der pflanzlichen 
Organismen vermittelt den Uebergang, indem hier zum ersten Mal 
aus anscheinend gleichen Zellen Geschlechtsproducte sich aus- 
bilden und Gewebszellen mit dem Stempel der einseitigen Function. 

Ehe aber diesem angedeuteten Vergleiche ein überzeugender 
Werth zukommen konnte, musste die Zellennatur der Zeugungs- 
stoffe bei den höheren Thieren nachgewiesen werden, und ich 
nahm Gelegenheit zu zeigen, wie wesentlich für die richtige Deutung 
des Befruchtungsvorganges die Arbeiten der Männer geworden sind, 
welche wie von la Valette St. George in erster Reihe die 
Zelleunatur des Eies und der Samenkörper gegen allen Zweifel 
sicher gestellt haben. 

Die eignen in fünf Paragraphen jenem Schlusscapitel vorauf- 
geschickten Untersuchungen berechtigten zu der Annahme, dass 
Samen und Ei homologe Zellen seien. 

Dieselben Untersuchungen im Verein mit den im letzten Ab- 
schnitte discutirten Beobachtungen anderer Forscher erlaubten die 
Geschlechtsproducte direct mit den conjugirenden Protisten zu ver- 
gleichen; da an einer Reihe von Thieren der Nachweis erbracht 
werden konnte, dass die Geschlechtszellen, — von denen die 
Geschlechtsproducte, Samen und Ei, durch einfache additionelle 
Theilung sich ableiten — entweder schon vor der Keimblattbildung 
oder auch nachher als ganz besonders geartete und von Furchungs- 
zellen nicht zu unterscheidende Elemente der Form nach sich aus- 
zeichnen. Es gibt also Thiere, bei denen die Anlage der Ge- 
schlechtsdrüsen vor jeder histologischen Differenzirung im Embryo 
als etwas Besonderes kenntlich ist; bei anderen, so namentlich 
den Vögeln und Säugethieren, fehlt dieses Merkzeichen. Wenn 
nun in meinem früheren Aufsatze der Gedanke ausgesprochen 
wurde: es sei wahrscheinlich, dass die Anlagen der Geschlechts- 
drüsen schon früh vor jeder Arbeitstheilung der Zellen aus den 
zum Aufbau des Thierleibes verbrauchten Furchungskugeln abge- 
sondert werden, so ist dieser Satz für einige besonders günstig 
geartete Fälle der einfache Ausdruck des thatsächlichen Verhaltens. 
Für viele andere wird er sich über den Werth einer Hypothese 
nicht erheben können, der aber insofern Gültigkeit zukommen 
muss, als die in diesen Fällen eruirten Thatsachen sich sehr wohl 
an ihrer Hand erklären lassen. 



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Üeb. die Veränderungen der Gescblechisprodacte bis zur Eifnrotiang. 185 

WeismaDü hat in seinem Werke: ,,Die Entstehung der Sexual- 
seilen bei den Hydromedusen*' sich mit dem Satze: Die Trennung 
von Geschlechts- und Körperzellen vor jeder histologischen DiflFeren- 
lirang sei kein Postulat der Theorie, gegen meine Ausführungen 
gewandt. Ich hoffe zeigen zu können, dass auch die Verhältnisse, 
wie sie Weismann bei den Hydromedusen schildert, mutatis 
mntandis dem allgemein gefassten Satze meiner Abhandlung sich 
einreihen werden. 

Zuvörderst möchte ich noch mit einigen Worten auf das 
Object zurückkommen, das zum Ausgangspunkt meiner Studien 
geworden ist; ich meine die Entwickelung der Geschlechtsdrüsen 
bei Rana fnsca. 

Es ist gewiss ein grosser Mangel anatomischer Forschung, 
dass die Form in vielen Fällen das einzig Entscheidende bleibt, 
and dass ein einseitig gewonnenes Resultat nicht noch durch andere 
Versachsmethoden controlirt werden kann. Bei der Ableitung 
der Geschlechtsproducte von Rana fusca aus den Geschlechtszellen 
sind wir aber in der glücklichen Lage, die Form und ihre Ent- 
wicklung als Basis beweiskräftiger Schlüsse zu verwerthen. 

In Fig. 49 der beigefügten Tafel XI findet man die Anlage 
der Generationsorgane und zwar des functionellen Theiles von 
Hoden und Eierstock dargestellt, wie sie sich bei 1,4 cm langen 
Larven der Rana fusca findet. Die Präparate sind leicht zu ge- 
winnen, wenn man lebende Larven der angegebenen Grösse in 
absolutem Alcohol abtödtet und nach etwa 24 Stunden eröffnet. 
Nach Entfernung des Darmes und seiner Drüsen streckt man 
durch sanften, von den Seiten wirkenden Fingerdruck den stark 
gebogenen Rumpf der Larve und schneidet mit einer scharfen 
Klinge in einem Zuge die Vomiere, die Wolff'schen Gänge und 
die inneren Gefässe von der inneren Musculatur des Rückens ab. 
Oft gelingt es, ein Präparat zu erhalten, an dem jederseits die 
drei Trichter mit ihren schwarz pigmentirten Wimperzellen, die 
verschieden gestalteten Abtheilungen der Vomiere, der Glomerulus 
derselben, der ganze Verlauf des Wolff'schen Ganges bis zur Ein- 
mündung in die Kloake, die Anlage der Geschlechtsdrüsen und 
der bleibenden Amphibienniere — der Umiere oder des Wolff'schen 
Körpers — mit den stärksten Trockenlinsen zu durchmustern sind. 
Doch begnügen wir uns hier mit der Analyse der mittleren Parthie 
derartiger Präparate, der wir die Figur 49 zu Grunde legen. 



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186 Moritz Nussbaum: 

. Auf den beiden WolflPschen Gängen liegen in einer klein- 
zelligen Platte, dem Blastem des zakttnftigen Mesorehinm oder 
Mesovarinm sowie des Stromagewebes des Hodens oder des Eier- 
stocks, in nicht zu weiten Abständen grosse mit Dotterplättchen 
angefüllte Zellen 6, in Kapseln, die von kleinen darchsichtigen 
Zellen St gebildet werden. Die Zellgrenzen des Zwischengewebes 
St sind der Einfachheit halber nicht gezeichnet. In diesem Stadinm 
sind es langgestreckte Zellen, die sich vermehren. Später flachen 
sich die oberflächlich gelegenen ab and geben die bekannte Silber- 
zeichnnng. Im Inneren der Geschlechtsdrüsen bilden sie das 
Stroma. 

Was die grossen mit Dotterplättchen angefüllten Zellen an- 
langt, so sind sie in unserem Präparat in geringer Zahl schon 
entweder ganz oder annähernd frei davon; das Nährmaterial 
der Zellen schwindet, nnd man erkennt das Protoplasma und den 
Kern dieser Zellen, der Geschlechtszellen. In früheren Stadien, 
wenn die Geschlechtsdrttsenleiste schon als besonderes Organ 
kenntlich ist, sind alle Geschlechtszellen mit Dotterplättchen voll- 
gepropft. Es wurde gezeigt i), dass von diesen Zellen Eier und 
Samen nebst ihren epithelialen Hüllen abstammen. 

Wenn man die übrigen Körpertheile der Larven von ange- 
gebener Grösse mikroskopisch untersucht, so ist in ihnen die Ent- 
wicklung der Gewebe schon so weit gediehen, dass alle frei von 
Dotterplättchen sind, und alle Zellen des Organismus an Grösse 
weit hinter den Geschlechtszellen zurückbleiben. Bei Vögeln und 
Säugethieren werden die Geschlechtszellen im Keimlager erst 
secundär durch ihre Grössenzunahme kenntlich. Bei Rana fusca 
behalten sie ihren embryonalen Character und die Grösse von 
Furchungskugeln so lange, dass sie an diesen Zeichen als etwas 
ganz besonderes leicht zu erkennen sind. Wären sie frei oder 
theilweise frei von Dotterelementen, während an anderen Körper- 
stellen die Dotterplättchen noch nicht geschwunden sind, so würde 
man nicht mit Sicherheit behaupten können, die Geschlechtszellen 
seien ächte zum Zweck der ausschliesslichen Bildung der Ge- 
schlechtsproducte ausgesonderte Furchungskugeln. Es wäre ja 
möglich, dass aus dem Vorrath der gewebebildenden Zellen Material 
in die Geschlechtsleisten oder Geschlechtsfalten eingewandert wäre. 

1) Dies Archiv Bd. XVIII. 



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Üeb. die Veränderungen der Geschleohtsproduote bis zur Eifurchung. 187 

So liegt die Sache bei Rana escalenta, die deshalb kein beweisen- 
des Object abgeben kann, obschon sie eine so nahe verwandte 
Species ist. 

Diese Gesichtspunkte sind in meiner früheren Arbeit alle 
geltend gemacht worden; es wurde nur von Rana fusca behauptet, 
dass hier ein OI)ject gegeben sei, an dem sich mit genügender 
Sicherheit diejenigen Eigenthümlichkeiten nachweisen lassen, die 
theoretisch für die Anlagen der functionellen Theile der Geschlechts- 
drüsen aller Thiere gefordert werden müssen. An jener Stelle 
wurde gleichfalls hervorgehoben, dass selbst an diesem so unge- 
mein günstigen Object der Beweis nicht erbracht werden könne, die 
Anlagen der Geschlechtsdrüsen seien vor der Keimblattbildung als 
etwas Besonderes zu erkennen. Der Beweis für diese Anschauung 
kann an Rana nicht geliefert werden, weil die Geschlechtszellen 
und die Zellen der eben angelegten Keimblätter in ihrer äusseren 
Erscheinung zum Theil identisch sind. Einen Beweis liefern die 
citirten Beispiele ^j aus der niederen Thierwelt. Mit grossem Ver- 
gnügen füge ich hier den früher angegebenen Thieren noch die 
von Mecznikow^) untersuchten Cecidomyidenlarven an, bei denen 
jener Autor aus den vor jeder Keimblattbildung gesonderten Pol- 
zellen die Generationsorgane entstehen sah. Bei der Abfassung 
meiner früheren Arbeit war mir dieser schöne Beweis, den Bai- 
biani') neuerdings auch bei Chironomns aufgefunden bat, ent- 
gangen; ich hoffe aber, in der Einleitung zum Aufsatze des XVIII. 
Bds. d. Arch. nicht vergeblich um Nachsicht gebeten zu haben. 

Giebt es somit in der Thierwelt eine Reihe von Objecten, 
an denen sich mit hinreichender Klarheit die drei postulirten 
Orundeigenschaften für die Geschlechtszellen der Metazoen darthun 
lassen, so sind die Verhältnisse im Pflanzenreich nicht so einge- 
richtety dass man aus den einschlägigen Untersuchungen ein auch 
ftlr das Thierreich gültiges Gesetz ableiten könne. Immerhin 
musste Vöchting*) die Möglichkeit zur Reproduction der Totalität 
auf die vegetativen Zellen beschränken. 



1) D. Arch. Bd. XVIII, pag. 109. 

2) Zeitschrift f. wissenschaftl. Zool. Bd. XVI, pag. 491. Hier führt 
Mecznikow auch besonders an, ,,dass diese Polzellen durchaus nicht den 
•og. Richtungsbläschen der Mollusken und Würmer entsprechen.'* 

8) Compt. rend. 1882, pag. 927. 

4) Vergl. d. Archiv Bd. XVIII, pag. 108. 



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18S Moritz Nussbaumt 

Da nun mit der weiter gehenden Arbeitstheilung in der anf- 
steigenden Reihe der lebenden Wesen den einzelnen Zellen Kräfte 
der Form- und Functionsgestaltang verloren gehen müssen, so 
werden bei niederen Thieren Anklänge an das Pflanzenreich nicht 
überraschend sein. In der That sagt Weismann von den Hydro- 
iden, dass sie sich wie die höheren Pflanzen verhalten. Wie bei 
den Pflanzen aus einer Gefässzelle sich kein neues Individuum 
bilden kann, so hält es Weismann für die Polypen für unmög- 
lich, dass sie sich aus einer Nesselzelle reproduciren könnten. 
Dies ist bis jetzt auch noch nicht beobachtet worden. Läge eine 
derartige Beobachtung vor, so wäre die bei der Grewebebildung 
supponirte Arbeitstheilung nichts anders als ein Latentwerden von 
Kräften in den Zellen des complicirten Organismus, von denen 
immer nur eine, zu bestimmten Verrichtungen an bestimmten 
Stellen des Leibes in einer ihrer Entfaltung angepassten Form der 
lebendigen Materie zur Wirkung käme. Alle Erfahrung spricht 
gegen diese Annahme. Mit der specifischen Form der Gewebe 
sind nur specifische aber nicht alle das Leben characterisirende 
Eigenschaften verbunden. Die Gewebszellen können ihresgleichen 
erzeugen. Nur die in den Geschlechtszellen repräsentirte Kraft- 
summe des Organismus der betreffenden Art kann die Art durch 
Erzeugung neuer Individuen und neuer Geschlechtszellen erhalten. 

Da eine Kraft aus dem Nichts nicht entstanden gedacht werden 
kann, so müssen bei allen Wesen die zur Fortpflanzung der Art 
bestimmten Zellen den Anforderungen entsprechen, die man für 
die höchsten Organismen zu fordern berechtigt ist. Freilich wird 
der Beweis, der sich ausdchliesslish auf das Studium der Form 
gründet, in vielen Fällen nur ein indirecter sein, als nämlich Nichts 
anderes wird gezeigt werden, als dass aus Zellen, denen durch 
histologische Differenzirung der Stempel der Arbeitstheilung auf- 
gedrückt ist, kein neues Individuum durch Theilung oder durch 
Befruchtung hervorgehen könne. 

Die Keimblattbildung betrachten wir als die Einleitung zur 
Arbeitstheilung im werdenden Organismus; indem die Bildungs- 
zellen der Gewebe an die Stellen gebracht werden, wo ihre histo- 
logischen Producte im fertigen Thier sich finden. Es sprechen 
einige Beobachtungen dafür, dass die Geschlechtsdrüsen vor der 
Keimblattbildung angelegt werden, und bis jetzt keine Beobach- 
tung dagegen, dass es nicht bei allen Thieren so sein könne; 



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üeb. die Yer&nderuDgen der Gesohlechtsproducte bis zar Eifurchung. 189 

wenn anch nicht in allen Fällen der Beweis hierfür zu er- 
bringen ist. 

Für die folgenden Betrachtangen, die im Wesentlichen nur 
eine Reprodnction des am Schlnss meiner Abhandlung — Zur 
Differenzirang des Geschlechts im Thierreieh — gegebenen Raison- 
nement sind, bitte ich zu berücksichtigen, dass durch dieselben 
die Darwin 'sehen Hypothesen zur Descendenztheorie in keiner 
Weise berührt werden. Man könnte sogar mit Bezug auf diesen 
Punkt ganz anderer Meinung sein. Wie man sich aber auch die 
Entstehung der Arten vorstellen möge, die Erscheinung der Ver- 
erbung der Artcharactere und der Gharactere der einzelnen Indi- 
viduen werden nicht zn läugnen sein. 

Die Vererbung der Artcharactere, die „Gonstanz^^ 
der Art, d. h. die in der Erscheinung des Atavismus gipfelnde 
Zähigkeit, mit der sich die Eigenthümlichkeiten der Vorfahren 
vererben, glaubte ich um ein Kleines begreiflicher gemacht zu 
haben durch den Hinweis auf die Bildungsgeschichte der 6e- 
schlechtsproducte. 

Die Befruchtung besteht in der Vereinigung zweier Zellen 
und in der Vereinigung ihrer Kerne. Die eine Zelle liefert der 
.mütterliche", die andere der „väterliche" Erzeuger. Es können 
somit die Eigenschaften der Art beider Eltern auf das ans der 
Copulation jener beiden Zellen — Samen und Ei — hervorgehende 
Individuum tibertragen werden. 

Eine Vorstellung von der Form der Uebertragung der Eigen- 
schaften beider Erzeuger auf die einzelnen Organe der Nach- 
kommen lässt sich bei der Beobachtung der Theilungsvorgänge 
im befruchteten Ei von Leptodera nigrovenosa gewinnen. Der 
vom Samenkörper gelieferte Kern, sowie der nach Abspaltung 
des Richtungskörpers von dem Keimbläschen restirende vereinigen 
sich im Ei und stellen sich vermittelst lang anhaltender drehen- 
der Bewegung^) mit ihrer Verschmelzungsfläche zur Längsachse 
des Eies, so dass die senkrecht zur Längsachse erfolgende erste 
Theilung die Hälfte eines jeden Kernes in die beiden ersten 
Furchungskugeln hineinbringt. Wie somit der Kern des be- 
fruchteten Eies aus Ei- und Spermakern, einer mütterlichen und 
einer väterlichen Hälfte, sich zusammensetzt, so besteht jeder 



1) Yergl. Auerbach: Organologische Studien. 

Archiv f. mikroMk. Anatomie. Bd. 28. 18 



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190 Moritz Nussbaam: 

Kern der beiden ersten Theiinngskngeln ans je einer Hälfte 
mUtterlieher nnd väterlicher Abstammung. Nach der Zweitheilnng 
des Eies können zwar die Beobachtungen über die Vertheilnng 
der Kernbestandtheile nicht fortgesetzt werden ; doch spricht die 
regelmässig auftretende Richtung des Kernes im befruchteten Ei 
vor der ersten Theilung dafür, dass auch bei den folgenden Thei- 
lungen eine gleichmässige Halbirung väterlicher und mütterlicher 
Kernsubstanz vorkommen werde. 

Der Befruchtungsvorgang, die Entwicklungsgeschichte der 
Geschlechtsproducte hatten mich bestimmt, die männlichen nnd 
weiblichen Zeugungsstoffe als Variationen einer Urform, der Zelle 
primitivster Form und Energie, anzusprechen. Wenn man die 
Copulation einzelliger Organismen mit der Befruchtung bei den 
Metazoen vergleicht, so mag die Gleichheit der Form bei den nie- 
deren Wesen und die Verschiedenheit von Samen nnd Ei wohl 
Bedenken erregen. Da sich aber zeigen lässt, dass die hoch 
differenzirten Samenfäden ein Stadium durchlaufen, anf dem die 
Samenkörper niederer Thiere verharren; dass Samen und Ei ans 
ganz, gleichen Zellen hervorgehen, und dass alle nebensächlichen 
Theile in der Bildungsgeschichte derselben in gleicher Weise im 
Hoden und im Eierstock auftreten: da sich ferner zeigen lässt, 
dass die Grössen- und die Beweglichkeitsunterschiede schon da 
auftreten, wo auch noch durchaus gleichartige Zellen zur Copu- 
lation gelangen ^), so werden diese Bedenken scbwinden. Hielt 
man aber auch an der alten Anschauung fest, wonach der Henna- 
phroditismus die Uebertragung früher vereinter Functionen an 
verschieden gestaltete Zellenderivate ist, so dass, um die Vorstel- 
lung in einen anderen Ausdruck zu fassen, eine Urzelle sich in 
Ei und Samenzelle theilt, von denen bei dem Zustandekommen des 
ausschliesslich männlichen oder weiblichen Geschlechts die eine 
immer zu Grunde geht, so würde auch iUr diese Vorstellnngsweise 
die Vererbung verständlicher werden mit dem Nachweis, dass 
jener Urzelle alle das Leben characterisirenden Eigenschaften xn- 
kämen. Das im Befruchtungsact erzeugte Individuum könnte 
immerhin durch die Vereinigung der heterogenen Derivate von 
Urzellen aus zwei verschiedenen Erzeugern seinen beiden Eltern 
gleichen. 

1) Vergl. Strasburger in Sitzungsberichten der Niederrhein. Ge- 
sellsch. 1882, pag. 184 sq. 



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üeb. die.Yeränderungen der Geschleohtsproduote bis zur Eifurchung. 191 

Möge sich nun in der «henDaphroditischen'' Anlage eine 
Theilung in diesem oder jenem Sinne vollziehen: dies bleibt für 
das Wesen der Vererbung gleichgültig. Es kommt einfach darauf 
an zu zeigen, dass jene Anlage, die Geschlechtszellen, mit den 
Zellen des vergänglichen Leibes des Individuums, in dem sie 
späterhin aufgespeichert sind, gleichen Ursprung haben und nicht 
etwa von dem Zellenmaterial dieses Individuums abstammen. Dies 
habe ich gethan ^) und in dem Ausdruck wiedergegeben, dass nach 
der Abspaltung der Geschlechtszellen aus dem Zellenmaterial des 
gefurchten Eies die Conti des Individuums und der Art völlig ge- 
trennt sind, dass die Geschlechtszellen an dem Aufbau der Gewebe 
des Individuums keinen Antheil haben, und aus dem Zellenmaterial 
des Individuums keine einzige Ei- oder Samenzelle hervorgeht. 

Es erübrigt noch an dieser Stelle einer von anderer Seite 
vorgebrachten Hypothese zu gedenken, welche geeignet wäre die 
Vererbung der Artcharactere und der individuellen Eigen thttmlich- 
keiten mit einem Schlage zu erklären. Durch die Anuahme, es 
könnten sich bei hoch organisirten Wesen aus weissen Blutkörper- 
chen Geschlechtsproducte bilden, würde der von Darwin aufge- 
stellten Hypothese von der Pangenesis ein materieller Untergrund 
geschaffen werden. Die wandernden .Zellen haben Gelegenheit, 
bei allen Gewebszellen vorbeistreit'end, sich mit den heterogensten 
stofflichen Partikeln zu beladen. Wenn man nun bedenkt, dass 
ein einziger Samenfaden, der ja auch der Masse nach nicht 
grösser ist als ein weisses Blutkörperchen, dass dieses winzige 
Stoffpartikelchen alle väterlichen Eigenschaften zu vererben ver- 
mag, so könnte die Kleinheit des Objectes keinen Einwand ab- 
geben. Wir sind überhaupt nicht im Stande uns vorzustellen, wie 
die Kräfte der organisirten Welt, an die stofflichen Theile von 
Samen und Ei gebunden, auf dem Wege der Entwicklung sich 
entfalten mögen. Dass Samen und Ei Träger dieser Kräfte sind 
ist fraglos: es bleibt aber trotzdem räthselhaft, dass ein so win- 
ziges Element wie ein Samenkörper mit „Portraitähnlichkeit" die 
geistigen und körperlichen Eigenschaften eines jeden Individuums 
zu vererben vermag. Die Geschlechtsproducte der einzelnen Spe- 
cies zeigen so verschiedene Form, dass sie in vielen Fällen daa 
beste Characteristicum einer Art abgeben; es wird aber ein Ding 



1) D. Arch. Bd. XYIII, pag. 112 und Zool. Anzeiger 1880, pag. 602. 



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192 ' Moritz KuBsbaam: 

der Unmöglicbkeit sein, die gewaltige Verschiedenheit der zahl- 
reichen Individuen einer Art an ihren Geschlechtsprodncten wieder- 
zuerkennen. 

Es könnten demgemäss die weissen wandernden Lvmphkör- 
perchen oder einige derselben sich wohl zn den Trägem der Ver- 
erbung in Form von Samen und Ei entwickeln; allein die Beob- 
achtung spricht gegen diese Annahme. 

Die Vererbung der erworbenen oder individuellen 
Eigenschaften war von mir auf die Einwirkungen zurttckgefährt 
worden, welche die Geschlechtszellen im zugehörigen Individuum 
erleiden; ,,da sie den Bedingungen unterworfen sind, welche auf 
den elterlichen Organismus modificirend einwirken''. 



IV. 
Die Bedeutung der einseinen Theile der Samenzellen. 

„Eine jede Samenzelle entwickelt je einen Samenkörper, 
wobei der Kern zum Kopfe wird und der Faden aus der Zellen- 
substanz hervorwächst". Dieses von von la Valette St. George^) 
aufgestellte Gesetz wird in seiner vollen Bedeutung wohl erst in 
unserer Zeit zu würdigen sein, nachdem das Wesen der Be- 
fruchtung in der Vereinigung zweier Zellen und speciell ihrer 
Kerne erkannt worden ist. 

Es wtlrde zu weit führen an dieser Stelle auf alle Controversen 
einzugehen, welche mit Bezug auf die in der Spermatogenese auf- 
tretenden Bildungen noch zu erledigen sind; hier nur Folgendes. 

Von la Valette St. George und ich hatten an den Anfang 
der Spermatogenese die „maulbeerförmige" Kerntheilung gestellt und 
mit den von uns gebrauchten Reagentien zur Zeit der fortschreitenden 
Theilung der Spermatogo'nien in Sperraatocyten „grobgranulirte" 
Kerne beobachtet. Bei Tritonen (d. Arch. Bd. XVIII, pag. 7) war 
von mir die Anordnung in den sich theilenden Kernen als die die 
indirecte Kerntheilung characterisirende beschrieben worden. 

1) D. Arch. Bd. XII, Die Spermatogenese bei den Amphibien. Ver^l 
auch die Arbeiten Ankermann 's, Zeitsobrift f. wissenscb. Zool. Bd. VIII, 
pag.129 und von la Valette St. George, d. Arch. Bd. I; sowie Schweigger* 
Seidel ebendaselbst. 



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üeb. die Veränderungen der Geschleohtsproducte bis zur Eifurchung. 193 

Flemming^) berichtete sodann über seine mit verbesserten Me- 
thoden nnd optischen Htilfsmitteln angestellten Untersuchungen, 
bei denen sich herausstellte, dass auch im Hoden dieselben einzelnen 
Phasen der indirecten Kerntheilung auftreten, wie sie an anderen 
Stellen der pflanzlichen und thierischen Organe bis dahin bekannt 
geworden waren. Schon im Jahre 1876 hatte Spengel^) im 
Coecilienhoden vereinzelte Kernflguren aufgefunden und sie als 
Theilungstadien gedeutet. 

Ftlr die Erkennung des wahren Baues der Kerne während der 
indirecten Theilung an gehärteten Präparaten ist die von Flem min g 
benutzte Methode unumgänglich nöthig. Ich habe mich davon ttber- 
zengt, indem ich meine alten Präparate von Rana aus Glycerin nach 
jener Methode behandelte und dann in den vorher grobgranulirt er- 
scheinenden Kernen deutliche Fadengerüste erkannte. Alcoholpräpa- 
rate in Glycerin untersucht lassen den Kern zu glänzend erscheinen, 
als dass man mehr erkennen könnte, als was vonla Valette St. 
George und ich besehrieben haben. Lebend frische Präparate zeigen 
jedoch grade im Hoden die indirecten Kemtheilungsfiguren sehr klar. 

In einem Punkte weichen Flemming^) und Krause*) von 
der Deutung ab, die von la Valette St. George*^) zuerst und 
nach ihm ich®) den Erscheinungen bei der Samenbildung ge- 
geben haben. Nach Krause undFlemming soll die „maulbeer- 
förmige'^ Kerntheilung ein Absterbephänomen sein und an das Ende 
der Samenkörperbildung gehören. An einer anderen Stelle (d. Arch. 
Bd. XXI, pag. 341) habe ich mich bereits gegen diese Aufi'assung 
gewendet und füge heute als Stütze der von la Valette' sehen 
Ansicht eine Figur (51) bei, durch die es ohne Weiteres klar 
werden wird, dass die „maulbeerförmige^ Kerntheilung an den 
Anfang der Spermatogenese zu setzen ist. Das betreffende Präparat 
stammt von einem Hoden der Rana fusca aus dem Anfang des 
Monats Juni. Die entleerten Cysten, welche den Samen der abge- 
laufenen Brnnstperiode geliefert hatten, waren schon aus dem 
Hoden eliminirt. Die Spermatogonien lagen in ihrer Follikelhaut 



1) D. Arch. Bd. XVUI. 

2) Arbeiten aus dem zool. Institut zu Würzburg, III. Bd., Taf. 11, Fig. 35. 

3) Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung, pag. 836. 

4) Handbuch der menschl. Anatomie; Nachträge z. ersten Bde. 

5) D. Arch. Bd. XII und XV. 

6) D. Arch. Bd. XVIII. 



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194 MoritE Nussbaum: 

(siehe Fig. 52); ihre Kerne waren entweder manlbeerförmig (yergl 
die links gelegene Zelle der Fig. 51) oder befanden sich in den 
verschiedensten Stadien der indirecten Kemtheilung (cf. Fig. 51, 
Zelle rechts and Fig. 52). In den zu Anfang Jani antersachten 
durchsichtigen Ampullen der Hoden von Tritonen, in denen es 
noch nicht zur Bildung von Samenfäden gekommen ist, finden sich 
Spermatogonien mit maulbeerförmigem Kern. Maulbeerförmige 
Kerne, Zellen mit mehreren Kernen wurden von mir im Leberüber- 
zug von Salamandra maculosa, in dem sich regenerirenden Epithel 
der Cornea neben allen Stadien der indirecten Kemtheilung auf- 
gefunden; beides ist von mir für die Anlagen der Geschlechts- 
drüsen bei Fischen und Amphibien beschrieben worden. 

Eine Entscheidung über die Bedeutung der Maulbeerform der 
Kerne ist zur Zeit noch nicht möglich, weil es noch nicht hat ge- 
lingen wollen, ihre Entstehung oder gar ihre Umwandlung in ein 
anderes Stadium am lebenden Object zu verfolgen. 

Dass die Maulbeerform der Kerne in irgend einer Weise bei 
der Kemtheilung mitwirkt, scheint mir gewiss, weil sie stets zo 
Anfang in solchen Geweben auftritt, in denen später deotlieh 
indirecte Kemtheilung sich nachweisen lässt. Nur muss es vor- 
läufig unentschieden bleiben, ob die Maulbeerform der Kerne eine 
besondere, „directe" Kemtheilung einleite oder nur in gewissen 
Fällen ein Anfangsstadium der ^indirecten^ Kemtheilung darstelle. 

Was ich bis jetzt über diesen Process habe ermitteln können, 
findet sich in den Sitzungsberichten der Niederrheinischen Gesell- 
schaft aus dem vergangenen Sommer. 

Das Protoplasma von Zellen mit maulbeerförmigem oder mit 
mehreren Kernen ist amöboid. Während aber auf dem heizbaren 
Objecttisch in einer feuchten Kammer die indirecte Kemtheilung 
unter den Augen des Beobachters fortschreitet, hat es bis jetzt 
mir nicht gelingen wollen, Veränderungen an maulbeerförmigen 
Kernen zu constatiren. 

Noch ein Punkt von vergleichend anatomischem Interesse mag 
hier Erwähnung finden. Die Samenkörper niederer Thiere, wie 
die der Nematoden, sind um eine Rhachis gruppirt; die Samen- 
fäden anderer, so die der Distomeen, der Lumbricinen und Tubi 
ficiden um eine centrale Protoplasmakugel^). In vielen Fällen werden 

1) Ueber die Entstehang der Protoplasmakugel vergl. D. Nasse, Bei- 
träge zur Anatomie der Tubificiden. Inaug.-Dissert., Bonn 1882, pag. 19 — ^ 



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üeb. die Veränderungen der Geschlechtsproducte bis zur Eifurchung. 195 

die reifen und von der Protoplasmakngel abgelösten Samenfäden 
durch das Secret nnd die Peristaltik einer Saraentasche zu Sper- 
matophoren zusammengeklebt, in denen jedoch jeder Samenfaden 
gerichtet ist, so dass Kopf an Kopf zu liegen kommt. Ebenso 
gerichtet sind die Samenfäden vieler Arthropoden und die der 
Wirbelthiere, ohne dass eine Spermatophorenbildung vorläge. Wo 
wie bei den anuren Amphibien oder den höheren Klassen der 
Wirbelthiere der Hoden aus langgestreckten Schläuchen zusammen- 
gesetzt ist, haben die einzelnen Samenfadenbttndel sich so geordnet, 
dass die Köpfe der Schlauchwand, die Schwänze dem Lumen zu- 
gewandt sind. Auch bei den Plagiostomen ist diese Anordnung 
deutlich, weil das FoUikelgewebe in den Ampullen so zart ist, 
dass die Schwänze der Samenfäden sich ganz ausstrecken können. 
Bei Arthropoden und denUrodelen sind die Follikel- und Cystenmem- 
branen derber, so dass die Spermatosomen, obwohl gerichtet, mehr- 
fach gewunden in den Häuten der einzelnen Bttndel liegen, die 
durch fortgesetzte Theilnng aus je einer Spermatogonie hervorgehen. 

Bei Rana fusca wird man nun im August ein Stadium der 
Samenkörperentwicklung vorfinden, welches in augenfälliger Weise 
demonstrirt, wie die Formen der hoch organisirten Wesen sich allmäh- 
lich im Verlauf ih rer Entwickelung aus solchen hervorbilden, welche bei 
niederen Organismen das Endstadium jeder Entwicklung darstellen. 

In Fig. 50 sind drei verschiedene Stadien der Spermatosomen- 
bildung bei Rana fusca dargestellt. Links unten, der Membrana 
propria des Hodenschlauches aufsitzend, das Ausgangsstadium jeder 
Entwicklung, die Spermatogonie in ihrer FoUikelhaut. Darauf 
folgt in der Figur eine Spermatogonie, die zwei Follikel mit ziem- 
lich weit entwickelten Samenfäden von der Schlauchwand weit 
abgedrängt hat An der Basis dieser Follikel liegt je ein Cysten- 
kem. Rechts in der Figur liegt ein Follikel, in dem die einzelnen 
Samenfäden noch wenig weit entwickelt und um eine centrale 
Protoplasmamasse radiär geordnet sind. Schiebt man zwischen das 
Stadium der Spermatogonie und dem rechts in Figur 50 darge- 
stellten Follikel die Stadien ein, welche von la Valette St. 
George in Figg. 3—7, Tafel XXXIV des XIL Bds. d. Arch. ab- 
gebildet hat, so wird man folgende Reihe erhalten. 

Die Spermatogonie theilt sich in ihrer FoUikelhaut. Eine 
peripher gelegene Zahl von Zellen liefert eine zweite Haut, die 
Cystenhaut, um die ttbrigen aus der Theilung der Spermatogonie 



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196 Moritz Nussbaum: 

heryorgegangenen Zellen — die Spermatocyten ~, die anfangs 
dicht gedrängt den kngel- oder eiförmigen Körper, die Spermato- 
gemme, bilden und wie gesagt von zwei Häuten, der Cysten- und 
FoUikelhant eingeschlossen werden. (Je nach der Species sind 
diese Häute leicht vergänglich oder resistenter, wie letzteres in 
hervorragender Weise bei Bombinator igneus der Fall ist.) 

Geht nun innerhalb der Häute die Entwicklung der Sperma- 
tocyten von Rana fusca weiter, so gibt jeder derselben einen Theil 
seines Protoplasmas zur Bildung einer centralen Engel ab. Die Sper- 
matocyten legen sich alsdann den Wänden ihrer Cystenhaut eng an 
und gleiten bei ihrer weiteren Entwicklung so an denselben nach 
abwärts, dass alle Köpfe — die Derivate der Kerne — der Mem- 
brana propria, die Schwänze — die Derivate des Protoplasmas — 
mit der vorher central gelagerten Protoplasmamasse gegen das 
Lumen gerichtet sind. 

Das Zwischenstadium, vne es rechts in Fig. 50 dargestellt 
ist, möchte ich nun mit dem Zustande vergleichen, wie er von der 
Gruppirung der Samenkörper niederer Thiere um eine Rhachis 
oder um eine centrale Protoplasmakugel schon längst bekannt ist. 
Es wird Sache fortgesetzter Beobachtung sein, zu entscheiden, ob 
ein ähnliches Entwicklungsstadium auch bei anderen Thieren sich 
findet, deren Samenfadenbttndel oder Kugeln nicht nackt, wie die 
der Würmer, sondern in Follikel eingeschlossen sind. Die Mem- 
branen der Spermatogemmen höherer Thiere wUrden alsdann die 
Richtung und Ordnung der einzelnen Samenfäden erleichtern, in- 
* dem diese an den mehr oder weniger resistenten Wänden entlang 
in die definitive Lage einrückten. 

Stellt sich somit auf diese Weise ein neuer Vergleichungs- 
punkt her zwischen der Spermatogenese der Wirbellosen und der 
Wirbelthiere, so wird man bei fortgesetzten Untersuchungen auch 
geneigter sein, die durch von la Valette St. George gegebene 
Deutung der einzelnen Theile in den reifen Samenfadenbündel der 
Säugethierezu adoptiren, wonach die keulenförmige, von der Wand 
der Hodencanäle ausgehende Protoplasmamasse, — Spermatoblast, 
Stützzelle anderer Autoren -- in der die fertigen Samenfäden mit 
nach aussen gerichtetem Kopf stecken, dem Protoplasmarest am 
Lumen der Hodencanäle bei Rana fusca und weiter mit der cen- 
tralen Protoplasmakugel der Samenballen vieler Würmer verglichen 
werden muss. Der Fusskern dieser keulenförmigen Protoplasma- 



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üeb. die Yeränderangen der Geschleohtsprodacte bis zur Eifurohang. 197 

masse im Säogethierhoden ist dem Gystenkern, der, wie gesagt, 
einfach oder mehrfach vorkommt (vergl. Figg. 6 and 7 aaf Taf. 34 
des XII. Bds. d. Arch., von la Valette St. George) gleich- 
werthig; da beide aas der Theilung der Spermatogonie hervor- 
geheo. Das Follikelgewebe ist bei Säagethieren nicht dauerhaft 
genug, als dass es an den reifen SamenfadenbUndeln noch nach- 
gewiesen werden könnte. An den Spermatogonien nnd den jüngeren 
Spermatogemmen ist sein Nachweis nicht schwer, vorausgesetzt, 
dass man sich bei der Untersuchung der geeigneten Reagentien 
bedient (vergl. von la Valette St. George d. Arch., Bd. XV, 
Tafel XIX, Figg. 125, 138, 140). 

Während somit das Aequivalent der centralen Protoplasma- 
kugel oder der Rhachis in der Spermatogenese niederer Thiere 
wenigstens für ein Wirbelthier bis jetzt aufgefunden ist, wird man 
die der Cysten- und FoUikelhaut gleichwerthigen Theile bei vielen 
niederen Thieren wohl vergeblich suchen. Bei manchen niederen 
Thieren liefert jede Spermatogonie durch Theilung eine Zahl von Zellen, 
die sich alle zu Samenkörpem umbilden. Bei den höheren kann 
man in einigen Fällen nachweisen, dass aus den Spermatogonien 
ausser den Spermatocyten noch die Zellen der Follikel- und 
Cystenbaut durch Theilung hervorgehen; ebenso wie bei den 
Weibchen derselben Arten das Ei die Zellen seiner Membrana 
grannlosa aus sich bildet, aber dann innerhalb der Membrana 
granulosa bis zur Furchung nach voraufgehender Befruchtung oder 
bis zum Beginn der parthenogenetischen Entwicklung ungetheilt 
liegen bleibt. Wollte man der Zelle, die im Hoden nach Erzeugung 
der FoUikelhaut ans der zuerst nackten ^Spermatogonie'' hervorgeht, 
einen besonderen Namen geben, so dürfte der Ausdruck „Spermato- 
blast" hier Verwendung finden können; wenn er nicht früher für 
die verschiedenartigsten Dinge gebraucht worden wäre. Die von 
von la Valette St. George eingeführte Nomenclatur ist ausser- 
dem so bezeichnend, dass sie für alle Fälle genügt. 

Für die Cystenbaut hat die Entstehung durch Theilung aus 
der Spermatogonie von la Valette St. George zuerst nachge- 
wiesen nnd eine gleiche fttr die Membrana granulosa des Eies 
hypothetisch angenommen. Im XVIII. Bde. d. Arch. habe ich diese 
Vermuthung bestätigt und auch die FoUikelhaut der Samenfaden- 
bttndel in gleicher Weise abgeleitet Nach mir hat Schneider^) 

1) A. Schneider, Zoologische Beiträge, 1888. 



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198 Moritz Nassbaum : 

die Entstehung der Follikelepithelien bei Insecteneiern in ähnlicher 
Weise geschildert. Meine Arbeit mnss, den Citaten in dem Baclie 
„das Ei und seine Befruchtung" nach zu schliessen, Schneider ent- 
gangen sein. Auch bei Ascidien scheint ein ähnlicher Bildnngs- 
modus des Follikelepithels vorzukommen. Doch wird man weitere 
Berichte von Sabatier und FoP) abwarten müssen. 

Wenden wir uns nunmehr zur Beschreibung der Weiterent- 
wickelung eines einzelnen Spermatocyten, zu der Hauptaufgabe 
dieses Abschnittes. 

Der Spermatocyt ist anfänglich eine Zelle, aus Kern ond 
amöboidem Protoplasma zusammengesetzt. Bald tritt ein neuer 
Bestand theil in dieser Zelle auf, der zuerst von von la Valette 
St. George^) beschrieben und richtig gedeutet worden ist. 

Schneider^) behauptet zwar: „Der solide Körper, welcher 
in der Samenzelle neben dem Kern liegt, ist zuerst bei den Nema- 
toden beschrieben worden." Geht man auf Reichertest) be- 
rtlhmten Aufsatz zurück, so findet man Nichts über die EntstehaDg 
und Umbildung des Nebenkemes. Reichert spricht von eioer 
Cilie, dem hervorkeimenden Schwänzchen der Samenzellen bei 
Strongylus auricularis, das sich zuerst, als ein dunkler Flecken an 
der Membran des Keimes haftend, markire. Nun geht aber nie- 
mals aus dem Nebenkem der Schwanzfaden hervor. Es ist viel- 
mehr auch bei Strongylus auricularis die Kopfkappe, welche sich 
aus dem Nebenkern entwickelt, was Reichert aber nicht erkannt 
hat. Die anderweitige hervorragende Bedeutung dieser Arbeit 
wird hierdurch gewiss nicht geschmälert werden. Wenn man die 
Figuren der zu dem Aufsatze Reichert's zugehörigen Tafel be- 
trachtet, so würde man diesem Forscher mit demselben Recht die 
Entdeckung der indirecten Kerntheiinng als die des Nebenkemes 
in den Samenzellen zuschreiben können. 

Schon vorhin (pag. 179) ist der Nachweis erbracht worden, 
dass auch Schneider den Nebenkern und seine Bedeutung bei 
den Samenkörpern der Nematoden nicht erkannt hat. In der 
Monographie der Nematoden (pag. 281) sowie in dem Buche „das 



1) Compt. rend. 1882. 

2) D. Arch. Bd. UI, 1867 und Bd. X, 1874. 
8) Das Ei und seine Befruchtung, pag. 66. 
4) Müller's Archiv 1847. 



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Ueb. die Veränderungen der Gesohlechtsproduote bis zur Eifurobung. 199 

Ei und seine Befrachtung'' (pag. 54) gibt Schneider an, ,,das 
ganze Spermatozoon könne sich in ein durchaus homogenes, fett- 
artiges Körperchen verwandeln." Es wurde gezeigt, dass nur die 
Kopfkappe fettartig glänzend, und dass am reifen Samenkörper 
ansf^erdem noch Kern und Protoplasma vorhanden sei. Die Be- 
scbreibung Schneid er's passt nur auf eine vom Samenkörper 
abgefallene Kopfkappe. 

Somit muss ich an der von mir gegebenen historischen Dar- 
stell ung^) festhalten und dazu behaupten, dass der Nebenkern in 
den Samenzellen der Nematoden bis jetzt noch nicht beschrieben 
Würde 2). 



1) D. Arch. Bd. XXI, pag. 344. 

2) In ähnlicher Weise würde durch Masanori Ogata's Darstellung 
(Arch. f. Anat. u. Physiol. 1883, p. 405) die Geschichte der Entdeckung des 
Nebenkemes der Drüsenzellen verdunkelt werden. Man kann jedoch auch 
hier den Sachverhalt feststellen. 

Meine erste Mittheilung über den Nebenkem der Drüsenzellen wurde 
in der Sitzung der Niederrheinischen Gesellschaft vom 18. Juli 1681 gemacht. 
Auf dem internationalen medicinischen Congress zu London hielt ich auf den 
Wunsch des Präsidenten der physiologischen Section in den ersten Tagen 
vom August desselben Jahres einen Vortrag, in dem unter Anderem auch 
von dem „Nebenkern ** gehandelt wurde. Beide Vorträge sind, wie allgemein 
bekannt, später gedruckt als sie gehalten wurden, so dass zu jener Zeit nur 
durch mündliche oder briefliche Mittheilung Jemand von ihrem Inhalt er- 
fahren konnte, der in jenen Sitzungen nicht persönlich anwesend war. 

Es würde gewiss für die Sache selbst nur forderlich gewesen sein, 
wenn Gaule gleichzeitig mit mir über den »Nebenkem^ Untersuchungen an- 
gestellt hätte. Das ist aber nicht der Fall gewesen. 

Gaule hat im Jahre 1880 einen Aufsatz publicirt: üeber Würmchen, 
welche aus den FFOschblutkörperchen auswandern (Archiv für Physiologie, 
Jahrgang 1880); im Jahre 1881 einen zweiten, worin die Würmchen oder 
Cytozoen von den Zellkernen abgeleitet werden (Die Beziehungen der Cytozoen 
[Wärmchen] zu den Zellkernen, Archiv für Physiologie, Jahrgang 1881). In 
einer in Nr. 31 des Centralblattes für die medicinischen Wissenschaften 1881 
erschienenen Mittheilung hat Gaule sodann über Untersuchungen berichtet, 
gelegentlich deren er die Würmchen auch in gehärteten Geweben aufgefun- 
den hätte. Dieser Aufsatz trägt die Ueberschrift „Kerne, Nebenkerne und 
Cytozoen", und ist in den ersten Tagen des August vom Jahre 1881 ver- 
öffentlicht. 

In dieser letzten, von Ogata ausschliesslich citirten Publication hält 
Gaule die Cytozoen und Nebenkerne für identisch. Ich besitze durch die 
Güte Gaule's einen Separatabzug jener Mittheilung und citire von der zwei- 



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200 Moritz Nussbaam: 

Im Jahre 1867 hat von la Valette St. George (d. Arch. 
Bd. III, Tafel XIV, Figg.4, 10, 11) den Nebenkern in den Samen- 



ten Seite desselben, fünfte Zeile von oben: „Während nun an vielen der 
Nebenkerne das musternde Auge keinen Anhalt für eine Interpretation dieses 
Gebildes findet, erkennt es an einigen die Form des Würmchens." 

Von diesen Würmohen hat Wal 1er st ein in einer aus dem anatomi- 
schen Laboratorium zu Bonn hervorgegangenen Dissertation gezeigt^ dass sie 
Parasiten (Drepanidium ranarum) seien. (H. Wallerstein, üeber Drepa- 
nidium ranarum Ray Lank. Inaug.-Dissert. Bonn 1882.) 

Somit würde, wenn man den Nachweis von Wal 1er stein anzweifelt, 
die Priorität Gaule's ausser Zweifel sein. Gaule's erste Mittheilung datirt 
vom Jahre 1880; die meinige aber vom Jahre 1881. 

Gibt man die Richtigkeit der Wallers tei naschen Behauptungen zu, 
so hat Gaule die Nebenkeme nicht mit mir gleichzeitig, sondern ich habe 
sie allein entdeckt. 

Die Arbeit Ogata's leidet weiter an folgendem historischen Irrthum. 
Die Dissertation von C. Schmidt ist nicht vor meiner IV. Mittheilung über 
den Bau und die Thätigkeit der Drüsen, sondern nach ihr erschienen. 
Schmidt citirt meine Arbeit. 

Ogata hat auch nach anderer Richtung hin den Sachverhalt falsch 
berichtet. Ich habe die Zellbildung in den Drüsen nicht geleugnet, sondern 
nur geleugnet, dass die Secretion an die Neubildung von Zellen gebunden 
sei. Ich habe zuerst an einem lebenden Object, das durch die Untersuchung 
selbst nicht verändert wird, den Drüsen des Argulus foliaceus, diese Ver- 
hältnisse geprüft und in derselben Zelle zu -wiederholten Malen Secre- 
tionsmaterial sich anhäufen und aus ihr sich entleeren gesehen. In der Arbeit 
„Kerntheilungen im Pankreas des Hundes** spricht Gaule in dem Schluss- 
passus die Vermuthung aus, dass die Bildung eines so eiweissreichen Secrets, 
wie es das Pankreas liefert, an den Untergang von Zellen geknüpft ist. Man 
wird sich wohl erinnern, dass diese Vorstellung über die Bildung derDrüsen- 
seorete eine ziemlich weit verbreitete war. Was ich zu ihrer Beseitigung 
beigetragen, darf ich ruhig der gerechten Beurtheilung Anderer überlassen. 

Würden die Schlussfolgerungen, welche Ogata aus seinen Beobachtun- 
gen an gehärteten Präparaten gezogen hat, sich durch die continuirliche Beob- 
achtung lebender Drüsenzellen aufrecht erhalten lassen, so wäre durch diese 
Arbeit ein Wendepunkt in unseren Anschauuugen über die Histogenese her- 
beigeführt worden. Was bis jetzt der Thätigkeit des Protoplasmas zuge- 
schrieben wurde, müsste auf Rechnung des Kernes gesetzt werden, und ein 
Secret aus den Bestand iheilen des Kernes hervorgehen. 

Auch die behauptete endogene Regeneration einer ganzen Zelle aus 
dem Kernkörperohen einer alten Zelle ist ausschliesslich durch die Unter- 
suchung gehärteter Objecte gestützt. 



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Deb. die Veränderungen der Gesohlechtsproduote bis sur Eiforchang. 201 

Zellen des Meerschweinchens, der blanen Schnarrschnecke und der 
Hainschnecke abgebildet und als solchen benannt. 

Im Jahre 1874 (d. Arch. Bd. X) spricht sich derselbe Antor 
dahin aas, dass der Nebenkern nicht vom Kern abstamme, son- 
dern eine Verdichtung im Protoplasma darstelle. Die Literatur 
bis zum Jahre 1874 findet man ebendaselbst Was nachher er- 
schien, brachte Bestätigung: so die Arbeit von Brunn's^) oder 
ist bereits widerlegt. 

Aus den vorliegenden Untersuchungen ergibt sich, dass in 
den Spermatocyten neben dem Kern noch besondere Verdich- 
tungen im Protoplasma auftreten, die in verschiedener Form in 
die Znsammensetzung der Samenfäden übergehen. Einige Bei- 
spiele werden zur Illustration des Gesagten genügen. Beim Meer- 
schweinchen entsteht aus dem Nebenkern die Kopf kappe ^). Die 
Samenfäden von Stenobothrus dorsalis bilden aus dem Nebenkern 
das Mittelstück '). 

Da man aber in beiden Fällen die Entstehung sowohl die 
der Kopfkappe als die des Mittelstücks aus dem Protoplasma 
nachweisen kann, so ist es gleichgültig, ob man in allen Fällen 
für Kopf kappe und Mittelstück eine besondere Verdichtung im 
Protoplasma des Spermatocyten wird ermitteln können; der Schwer- 
punkt ist auf die Entstehung dieser Theile aus dem Protoplasma 
zu legen. Die Entwicklung der Kopfkappe von Ascaris megalo- 
cephala zeigt deutlich, dass es nicht ein einziger Nebenkern zu 
sein braucht, aus dem sie hervorgeht; ebenso ist es bekannt, dass 
f&r die Anlage des Mittelstücks nicht immer ein besonderer Neben- 
kem vorliegt, sondern dass das Mittelstück einfach als solches, 



Bis jetzt hat man für diese Anschauungen an lebenden Objeoten keinen 
Anhaltspunkt gefunden ; es spricht vielmehr alles Bekannte dagegen. Um so 
mehr lag die Nöthigung vor, die von Ogata gezogenen weittragenden 
Schlüsse an einem lebenden Object zu verifioiren. 

Schliesslich ist der ganze Kernpunkt der Frage, ob Untergang von 
Zellen mit Secretion identisch sei, doch nicht verrückt worden; da selbst 
nach Ogata 's Darstellung die alten Zellen, freilich in anderer Weise, als ich 
es beschrieben habe, sich immer von Neuem mit Secret beladen. Meine An- 
gaben über die Häufigkeit der Kemfiguren hat auch Ogata bestätigt. 

1) D. Arch. Bd. XII, pag. 628. 

2) von la Valette St. George, d. Arch. Bd. III. 
8) Derselbe, d. Arch. Bd. X. 



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202 Moritz Nussbaum: 

die Verbindung zwischen Kopf und Schwanzfaden herstellend, 
entsteht. 

Anders liegt die Sache bei den nach von la Valette St 
George^) als Modification des Gesetzes der Spermatogenese er- 
scheinenden Verbältnissen bei Astacus fluviatilis und bei Helix. Hier 
hat keine Betheiligung des ursprünglichen Zellkernes an der Bil- 
dung des Zoosperms statnirt werden können. 

Doch glaube ich an der Hand eigener Untersuchungen die 
vorliegenden Beobachtungen so deuten zu können, dass auch die 
Samenbildung bei Astacus und Helix dem allgemeinen Gesetz, wo- 
nach der Kern zum Kopf des Samenkörpers wird, sich unter- 
ordne. 

Wir verdanken Grobben 2) eine ausführliche Darlegung der 
Samenkör per entwicklung von Astacus. Was mich veranlasste den 
Gegenstand einer erneuten Untersuchung zu unterwerfen ist die 
bestimmte Behauptung sowohl Grobben's als seines Vorgängers 
auf diesem Gebiete, Mecznikow^), dass der Kopf des Samen- 
körpers sich aus einem neben dem Kern auftretenden Gebilde ent- 
wickele, während der Kern selbst zu Grunde gehe. 

Wenn man nach dem Stande unserer heutigen Kenntnisse 
behaupten muss, dass selbst nicht einmal in allen Fällen die ge- 
naue Verfolgung der Entwicklungsvorgänge der Samenfäden im 
Organismus des Männchens völligen Aufechluss über die Dignität 
der einzelnen Theile eines Samenkörpers geben kann, so ist dies 
für Astacus besonders zutreffend. Man hat bis jetzt Bewegungs- 
vorgänge an den im Männchen vorhandenen Spermatosomen ^) 
nicht beobachten können; obwohl sie sicher vorhanden sein wer- 
den. Man kann aber ebensowenig mit Sicherheit angeben, welcher 
Theil des Samenkörpers die Rolle des Kopfes übernehmen werde, bis 
man die Vereinigung dieses bestimmten Theiles mit dem modificirten 
Keimbläschen direct beobachtet hat. Ueber diesen Vorgang, bin ich 
beschäftigt Untersuchungen anzustellen; glaube aber schon jetzt 



1) ebenda pag. 502. 

2) Arbeiten aus dem zool. Institut der Universität Wien 1878. 

8) Citirt bei von la Valette St. George, d. Aroh. Bd. X, pag. 502. 

4) Viele Samenkörper verändern in den Generationsorg^anen der Weib- 
chen noch auffallend ihre Gestalt; so die der Nematoden, und wie Bert kau 
neulich gezeigt hat (Sitzungs-Ber. der Niederrh. Ges. vom 20. Juni 1881), 
auch die der Zecke, Ixodes ricinus. 



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üeb. die Veränderuogen der Geschlecbtsproducte bis zur Eifnrcbnng. 208 

darch manche Gründe wahrscheinlich machen zu können, dass die 
Samenkörper des Astacns ebenso wie die anderer Thiere ans dem 
Kern ihren Kopf bilden, und dass dem von 6 robben als Kopf 
angesprochenen Theil nur die Rolle einer Kopikappe zukommt. 

Vom Monat Juli bis in den September hinein ist das Keim- 
lager des Hodens — die Spermatogonien — in lebhafter indirecter 
Theilung, wie Grobben bereits angegeben hat. 

In den Spermatogonien tritt vor der Theilung ein excentrisch 
neben dem Kern gelagerter färbbarer Körper auf (cf. Grobben 
pag. 37) Fig. 53 Sk, der bei Ausbildung der Kernspindel verschwin- 
det, Fig. 54. Wie Grobben in Spermatogonien, so hat Stras- 
burger ^) diesen Körper, den er Secretkörper nennt, in Pollenmutter- 
zellen vor der Theilung aufgefunden, und die Entstehung des Secret- 
körpers aus dem Kern so geschildert, wie Grobben es, gestützt auf 
seine Funde bei Homarus, vermuthet hatte (1. c. pag. 88). Es muss 
besonders betont werden, dass dieser vor der Theilung in den 
Spermatogonien auftretende Abkömmling des Kernes nicht zu ver- 
wechseln ist mit dem Nebenkern der Spermatocyten. Der Nebenkem 
oder die Nebenkerne der Spermatocyten entstehen im Protoplasma. 

Grobben bildet ein Stadium der indirecten Kerntheilung der 
Spermatogonien (die er Spermatoblasten -nennt) ab. Bei dem Interesse, 
das man allgemein an der Beschreibung der Kerntheilungsbilder ninmit 
nnd mit Rücksicht auf die Versuche, den Vorgang selbst auf ein 
einheitliches Schema zurückzuführen und zu erklären, mögen einige 
Worte über die Kerntheilung bei Astacus gestattet sein. 

Die einzelnen färbbaren Fäden des Kernes sind winkelig ge- 
brochen, nicht rundlich gebogen, wie bei anderen Thieren (vergl. 
Fig. 53 und etwa Fig. 3 oder Fig. 41). In ihnen sind die ein- 
zelnen Kügelcben deutlich zu erkennen, sobald man die Fäden 
isolirt hat. Die Fäden weichen auseinander und ordnen sich cen- 
tral in einer Spindel (Fig. 54), von deren Polen feine Strahlungen 
in das netzförmig angeordnete Protoplasma der Zelle ausgehen. 
Fig. 54 a stellt die Längsansicht der Kernspindel, Fig. 54 b den 
Querschnitt durch die Mitte derselben dar ^). Die Fäden sind bei 

1) D. Arch. Bd. XXL 

2) An gehärteten und isolirten Spermatogonien aus diesem Stadium 
habe ich die Beobachtung zu wiederholten Malen gemacht, dass beim Rollen 
in einer specifisch leichteren Flüssigkeit die Zellen in der „Längsansioht^ 
der Spindel zur Ruhe kamen, und dass das Bild aus der Vogelperspective 



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204 Moritz Nussbaum: 

Astacus kurz und, wie aus Fig. 54 b hervorgehen dürfte, in Cur- 
venzügen durch die ganze Mitte ^) der Spindelfasern vertheilt. 
Das Object ist nicht geeignet, das folgende Stadium mit Sicher- 
heit aus dem eben beschriebenen abzuleiten; doch kann auch 
hier eine Längsspaltung der Fäden vorliegen, da, wie Fig. 55 
zeigt, die auseinander rttckenden Fäden dünner sind als zu der 
Zeit, wo sie noch im Centrum der Spindel lagen. Darauf wird 
die Spindel tonnenfbrmig (Fig. 56), und die färbbaren Fäden 
rücken als zwei durchbrochene Scheiben nach den Polen der Spin- 
del. Die Strahlung im Protoplasma ist nicht mehr nachzuweisen. 
In einem folgenden Stadium {Fig. 57) ist die frühere 
Spindel sanduhrförmig geworden, und die färbbaren Fäden liegen 
an ihren .Polen; es ertblgt die Theilung des Kernes (i. e. der 
Spindel) und der Zelle. Die aus den Spermatogonien durch in- 
directe Theilung entstandenen Spermatocyten lassen alsbald neben 
dem Kern K einen excentrisch gelagerten hellen Körper Nk 



nur momentan sich dem Auge darbot. Offenbar ist die Anordnung der Theile 
eine bestimmte, so dass die Schwerkraft dem Ganzen jedesmal eine bestimmte 
Lage gibt. Es wird nöthig sein, diese Versuche auch an anderen sich theilen- 
den Zellen zu wiederholen. Ich will nicht unerwähnt lassen, dass diese Er- 
scheinung mir deshalb besonders auffiel, weil kurz vorher Pflüger seine 
Beobachtungen über den Einfluss der Schwerkraft auf die Theilung des 
Froscheies veröffentlicht hatte. Ob meine Beobachtung zur Erklärung bei- 
tragen könne, müssen weitere Untersuchungen lehren. 

1) Eine bestimmte Zahl von Fäden festzustellen, ist wegen der grossen 
Zahl unthunlioh. Selen ka hat beim Seeigel ei auf eine Gesetzmässigkeit in der 
Zahl der färbbaren Fäden aufmerksam gemacht (Zoolog. Unters. Leipzig 1878). 
Strasburger (d. Arch. Bd. XXI) hat diese Gesetzmässigkeit an vielen Objecten 
festgestellt. Wie oben gezeigt, sind die Eier der Ascaris megalocephala ein 
geeignetes Material zum Zweck derartiger Untersuchung. Da in ihnen nur 
vier Fäden vorkommen und bei anderen Zellen wieder eine sehr grosse Zahl, 
so ist es wahrscheinlich, dass die sogenannte indirecte Theilung durcli stetige 
Abnahme der Zahl der Fadenelemente in die directe Theilung übergehe. Das 
heisst, wenn man noch Theilungsbilder mit nur drei oder zwei Fäden im Kern 
aufgefunden, würde die Reihe bis zur Theilung des einfachen Kernkörperchens 
und darauf erfolgender Theilung des Kernes eine continuirliche sein. Welche 
Form die primäre ist, kann vielleicht auf vergleichend anatomischem Wege 
entschieden werden. Stellt man sich mit Strasburger vor, daas die Spin- 
delfasern die richtige Lagerung der getheilten Fäden besorgen, so wird eine 
Theilung des Kernkörperchens in zwei Theilstücke keiner Spindel bedürfen, 
die man bei der „directen** Theilung auch vermisst. 



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Ueb. die Veränderungen der Geschlechtsproducte bis zur Eifurchung. 205 

erkennen, der wie es scheint im Protoplasma entstanden ist. 
Wenigstens tritt er erst später, wenn er sich vergrö^isert, in die 
Nähe des Kernes (vcrgl. Fig. 58 und 59). Der Kern wird walzen- 
förmig und verliert seine Fadenstructur, so dass er frisch ganz 
hyalin aassieht. Der neben dem Kern entstandene Körper, der 
Nebenkern, macht die Veränderungen durch, die von 6 robben 
bereits beschrieben sind. Der Kern wird kleiner und bräunt sich 
leicht in Ueberosmiumsäure (Fig. 61). In Chromsäure und Alcohol 
oder in Essigsäure und Alcohol gehärtete Spermatocyten lassen den 
Kern erscheinen, wie er in Fig. 62 dargestellt ist. Färbt man 
die Zelle, so bleibt die Kopf kappe farblos; der hantelförmige Kern 
nimmt Farbstoff auf. Bilden sich die Fortsätze des Samenkörpers 
aus dem Protoplasma der Bildungszelle, des Spermatocyten, her- 
vor, 80 nimmt der Kernrest gewöhnlich schon eine excentrische 
Lage, seitlich oder unterhalb der Kopfkappe an (vergl. Fig. 65 
und 66, ebenso 67). In Fig. 63, nach einem in Chromsäure und 
Alcohol gehärteten, in Haematoxylin gefärbten Präparat gezeichnet, 
liegt der gefärbte Kemrest wie in Fig. 65 in einer Excavation 
der Kopfkappe. Fig. 65 könnte als der . Längsschnitt des in 
Fig. 63 von oben gesehenen Samenkörpers gelten. In Fig. 63 
sieht man ausen die durch die Reagentien veränderten Strahlen; 
der äussere kreisförmige Contour ist die Grenze des Protoplasmas, 
der folgende bezeichnet die Kopf kappe; im Centrum ist der Kern ge- 
legen. Fig. 64 zeigt zwei Kernreste in einem frischen Samenkörper 
aus dem Vas deferens; Fig. 67 und 68 nur je einen bei verschie- 
denen Ansichten. Der Kernrest kommt aber auch in Form eines 
kleinen Stäbchens vor, so dass Gestalt und Zahl vielfach variiren. 
Grobben berichtet hierüber 1. c. pag. 27: „Gewöhnlich sieht 
man neben dem Samenkopf in den Samenkörperchen von Astacus 
flnviatilis noch einem stark glänzenden Körper. Derselbe färbt 
sich nicht mit Carmin. Ich muss denselben für einen ganz un- 
wesentlichen Bestandtheil ansehen, da er nicht nur häufig fehlt, 
sondern manchmal auch nur aussen dem Samenkörperchen ange- 
lagert ist." 

Da man aber dieses Körperchen, wie so eben gezeigt, vom 
Kern ableiten kann; da es sich mit Haematoxylin färbt, während 
die von Grobben als Kopf angesprochene Kopf kappe dies nicht 
thnt, so ist man, bis zur definitiven Entscheidung durch das Stu- 
dium des Befruchtungsvorganges selbst, vorläufig nicht genöthigt, 

ArebW f. mikrosk. Anatomie. Bd. 23. 14 



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206 Moritz Nüssbaum: 

die Spermatogenese bei Astacas nach einem anderen Modus als 
dem allgemein gültigen verlaufend anzusehen. 

Es entwickelt sich ans einem wahrscheinlich im Protoplasma 
entstandenen Nebenkem (Fig. 58 Nk) die Kopikappe (Fig. 65 K), 
der Kern bleibt verdichtet in der Zelle erhalten (Fig. 65 Spk), das 
Protoplasma treibt strahlige Fortsätze. 

Wenn man sich der Entwicklung der Samenkörper bei Äs- 
caris megalocephala erinnert, so wird man die Aehnlichkeit der- 
selben mit der eben von Astacus geschilderten sofort erkennen 
können. Die Spermatosomen von Ascaris haben allerdings keine 
strahligen Fortsätze; aber es konnte oben gezeigt werden, da8S 
das bis jetzt verkannte unscheinbare Kttgelchen Spk an der Basis 
der Kopfkappe K Fig. 23 sich nach der Befruchtung im £i wie- 
der zu einem Kern aufbläht, aus dem es durch fortschreitende 
Verdichtung entstanden war. Bei Ascaris kann man auch mit 
grösserer Sicherheit die Entstehung der Kopf kappe aus dem Proto- 
plasma nachweisen; man wird hier an eine Betheiliguug des 
Kernes bei ihrer Bildung nicht leicht denken, da sie allmählich 
durch das Znsammenfliessen grober, dem Protoplasma eingelagerter 
Kömer entsteht. Es sind demgemäss bei Ascaris zu Anfang viele 
Nebenkeme vorhanden, die erst später zusammen die Kopfkappe 
bilden; während bei anderen Thieren die Kopf kappe durch Wachs- 
thum eines einzeln im Protoplasma auftretenden Nebenkemes entsteht 

Meine Auffassung unterscheidet sich demgemäss insoweit 
von der Mecznikow's und Grobben's, als ich den von ihnen 
mit Kopf bezeichneten Theil der Samenkörper von Astacus als 
Kopf kappe deute und den von 6 robben beschriebenen und in 
Fig. 33 auf Tafel III seiner Arbeit abgebildeten Körper vom 
Kern ableite und ihn demgemäss für den Kopf des Samenkörpers 
erkläre; mit dem Vorbehalt, diese Auffassung durch die Verfol- 
gung der Umwandlung des Samenkörpers im Ei zu prüfen. 

In den Figg. 69—75 ist die Entwicklung der Samenfäden 
von Helix pomatia ausgehend vom Spermatocyten (Fig. 69 a) dar- 
gestellt 1). 

In der Zwitterdrttse dieses Tbieres findet man im Juli Sper- 
matogonien in indirecter Theilung. Auch das „Secretkörperchen" 
tritt vor der Theilung auf. Die Fäden im Kern der ans der 



1) Vergl. Sitzungs-Ber. der Niederrh. Ges. 1881, pag. 182. 



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Ueb. die Yerändernngen der Oeschlechtsproducie bis zur Eifurchung. 207 

Theilung der SpermatogODien hervorgegangenen Spermatocyten 
verschwinden allmählich ; der Kern wird granulirt, dann glänzend 
und in seiner Nähe tritt ein glänzender Nebenkem auf. Der 
Nebenkem verblasst aber nach und nach; er geht schliesslich zu 
Grunde; man kann ihn bisweilen in einer Protoplasmaanhäufudg 
einer Schlinge des Schwanzfadens erkennen. Die Umwandlung 
des Kernes zum Kopf zeigen Figg. 71, 72, 73. Die letztere, so- 
wie Fig. 74 die Bildung des Schwanzfadens, der von Protoplasma 
umgeben ist, das später (Fig. 75) eine Wimpermembran am Samen- 
faden bildet. In Fig. 73—75 sind die Schwanzfäden nicht in ganzer 
Länge gezeichnet; da es ja hier nur darauf ankam zu zeigen, 
dass der Kern und nicht der Nebenkem zum Kopf des Spermato- 
somen werde. Reife Samenfäden von Helix hat Leydig in 
seinem Buche „Untersuchungen zur Anatomie und Histologie der 
Thiere, Bonn 1883'^ beschrieben und abgebildet, worauf hiermit 
verwiesen sei. 

Das in diesem Abschnitt Gesagte zusammenfassend würden 
wir zu folgenden Schlüssen gelangen. 

1. Der Kern einer jeden Samenzelle wird verdichtet und 
bleibt in allen Fällen im reifen Samenkörper erhalten. Bei 
Samenfäden bildet er den Kopf. 

2. Das Umwandlungsproduct des Kernes verschmilzt bei der 
Befruchtung des Eies mit dem Eikern. 

3. Das Protoplasma der Samenzelle bildet die Kopfkappe, 
das Mittelstück und die Fortsätze, wo sie vorhanden sind. Das 
Protoplasma bleibt entweder amöboid beweglich oder erscheint in 
verschiedenen Gestalten mit dem Kern vereinigt als Wimperzelle ^). 

4. In vielen Fällen ist die Anlage der Kopfkappe oder des 
Mittelstücks als besondere Verdichtung im Protoplasma des Sper- 
matocyten, als Nebenkem, zu erkennen. 

5. Die Kopf kappe ist bei der Befruchtung unwesentlich. Sie 
wird gewöhnlich vor dem Eindringen der Spermatosomen in das 
Ei abgeworfen. Wo sie, wie bei Ascaris megalocephala, gelegent- 
lich in das Ei gelangt, vermischt sie sich mit dem Dotter des 
Eies, wie die übrigen aus dem Protoplasma des Spermatocyten 
hervorgegangen Theile des Samenkörpers. 



1) Yergl. Pflüger, Ueber die Eierstöcke der Säugethiere und des 
Menschen 1863, pag. 99. 



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208 Moritz Nussbaum: 



Erklärung der AbbildangeB auf Tafel JX->X1. 



(Sftmmtliche Figuren siud mit der Camera lucida in der Höhe des 
Mikroskoptischtfs entworfen ) 

Tafel IX. 

Oo- und Spermatogenese bei Ascaris megalocephala. 

Fig. 1 — 10. Veränderungen des Kernes der Ureier und Eier vor der Befruch- 
tung auf dem Wege vom blinden Ende des Eierstocks bis in den Ütem«. 
Fig. 1—4 Theilungserscheinungen am Kern. 

Fig. 1—3. Aus der Eierstocksröhre von 80 /i Durchmesser 
einer 12 cm langen Ascaris megalocephala. Fig. 1 
ruhender, Fig. 2 eingeschnürter Kern. Fig. 3 Ent- 
wicklung des Fadenapparates im Kern. 
Fig. 4. Aus der 0,1 mm dicken Eierstocksröhre einer 25 cm 
langen Ascaris megalocephala; in dem Kern der 
Zelle links der F'adenapparat, in der Zelle rechts 
die fertige Kernspindel in Profilansicht. 
Vergr. Leitz, homog. Im. ^la» ^^' ^• 
Fig. 5. Keimbläschen eines Ovarialeies aus einer 0,82 mm dicken 

Röhre. 
Fig. 6. Dasselbe aus einer 0,48 mm dicken Röhre. 
Fig. 7. Keimbläschen eines zur Befruchtung reifen Eies aus einem 
0,86 mm dicken Abschnitt der Tube. 
Vergrösseruug: Zeiss F, Oc. IL 
Fig. 8, 9, 10. Vorbereitungen zur Bildung des ersten Richtungs- 
körpers in unbefruchteten Eiern mit dünner primärer 
Dotterhülle und der vom Uterus gelieferten Hüllschicht 
Vergrösserung: Fig. 8, Leitz, homog. Immers. Vi2i Oc, III; 
Fig. 9, Leitz, h. Im. Vi2« Oc. I ; Fig. 10, Zeiss, hom. Im. 
Vi8. Oc. IL 
Fig. 11. Isolirter Kern eines in Fig. 19 dargestellten Spermatocyten. Vergr. 

Leitz, hom. Im. ^12» Oc. III. 
Fig. 12. Querschnitt einer OvarialrÖhre bei Zeiss A. Oc. II gezeichnet C, 
die Cuticula; M, die langen Spindelzellen der Wandung; K, Keim- 
bläschen; R, Rhachis. 
Fig. 13. Ein mit Alcohol und Aether extrahirtes, zur Befruchtung reife« Ei, 

Zeiss F, Oc. II. 
Fig. 14. Die Hüllen eines befruchteten Eies aus dem vorderen Theile des 
Uterus; das Ei selbst durch Druck entleert. I die primäre, II die 
secundäre Dotterhülle, III die vom Uterus gelieferte Hüllschicht 



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ü eb. die Veränderungen der Geschlechtsproducte bis zur Eifurchung. 209 

Fig. 16. Ein abortives Ei aus dem vorderen Uterusende. Die Micropyle am 

spitzen Ende sichtbar; Kern polynucleolär. (Neben diesen Eiern 

auch andere unbefruchtete von ovaler Form; der Kern derselben 

wie in Fig. 10.) VergrÖsserung: Zeiss F, Oc. II. 

Ptg. 16. Amöboide Zellen ans dem 0,15 mm breiten Abschnitt des Hodens. 

Zeiss F, Oc I. 
Fig. 17—25. Umwandlung der Spermatocyten in die befruchtungsfahigen 
Samenkörper. K Kopfkappe; Spk Kern oder Kopf des Spermatosom. 
Fig. 17—20 aus dem Hoden. 

Fig. 19. Nochmalige Theilung der Spermatocyten in dem 

0,83 mm dicken Abschnitt der Hodenröhre. 
Fig. 20. Eine aus der Theilung hervorgegangene Zelle, zer- 
quetscht zur Demonstation der Kemform. 
Fig. 21. Aus demVas deferens, kugelförmiges Spermatosom; in der 
Mitte der Kern und das mit feinen Kömchen durchsetzte 
Protoplasma ; an der Peripherie eine Kugelschale von glän- 
zenden groben Körnern. 
Fig. 22—25 befruchtungsfähige Samenkörper. 

Fig. 22. Aus der Tube eines jungen Weibchens; Samen- 
körper ohne Kopfkappe. 
Fig. 23—25. Aus dem Uterus erwachsener Weibchen; Sa- 
menkörper mit Kopfkappe. 
Fig. 28. Die Kopfkappe ausgedehnt. 
Fig. 24. Die Kopfkappe comprimirt. 
Fig. 25. Das Protoplasma des Samenkörpers in 
einer indifferenten Flüssigkeit bei 88^ C. 
in amöboider Bewegung. 
Fig. 26. Stück eines 0,22 mm breiten Hodenschlauches von innen gesehen. 
Sc, die innen gelagerten Spermatocyten; darunter die langgestreck- 
ten Zellen der Wand mit ihren Kernen K, den Protoplasmahüllen 
Pm und den centralen Fäden F. Ct die äussere Cuticula. 



Tafel X. 

Die Befruchtung und Furchung bei Ascaris megalooephala. 

Fig. 27. Befruchtungsfthiges Ei. 

Fig. 28. Der Samenkörper im Eindringen begriffen; die Keimflecke fadig 

differenzirt; die primäre Dotterhölle faltig. Vom Ei ist nur die 

eine Hälfte gezeichnet. 
Fig. 29. Der Samenkörper ist eingedrungen; erstes Stadium der Umbildung 

des Keimbläschens in die Richtungsspindel. VergrÖsserung Zeiss F, 

Oc. U. 



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210 Moritz Nnssbaum: 

Fig. 80. Der Kern des Samenkorpers vergrössert sich; die Riohtungsspindel 

winl hanteiförmig; die primäre Dotterhülle wird verdickt. 
Fig. 31. Die Kopfkappe K des Samenkörpers ist abgeworfen; der Kern des 
Samenkörpers bei Spk. Das erste Richtungskörperchen IRk ist 
ausgestossen ; der Rest des Keimbläschens bei E'. Der Dotter hat 
sich oontrahirt und die primäre Dotterhülle sich weiter verdickt 
Die von den Uterindrüsen gelieferte Hüllschicht wird deutlich. 
Fig. 82, 33, 84. Dasselbe Ei in drei verschiedenen Ansichten; Fig. 82 zeigt 
das Ei mit seinen drei Hüllen; in Fig. 38 ist nur die secon- 
däre Dotterhülle dargestellt; in Fig. 34 durch Wälzen des Eies die 
uterine Hüllschioht abgestreift. 

Der erste Richtungskörper IRk liegt zwischen primärer 
und secundärer Dotterhülle; in Fig. 32 und 33 die vier Fäden 
noch sichtbar. 

Das Keimbläschen ist in eineKemfigur umgewandelt, die eben 
halbirt wurde; die eine Hälfte liegt höher als die andere; in bei- 
den die Spindelfasern (achromatischen Fäden) und die färbbarea 
Fäden (chromatischen Fäden) sichtbar; in Fig. 32 Ansicht der 
Fäden von der Seite. 

Der Samenkörper ist in zwei Theile zerfallen, die weit von 
einander entfernt liegen; bei Spk Kern und Protoplasmarest; bei 
K die Kopfkappe. Vergr. Leitz hom. Im. V12» ^0. I. 
Fig. 85. Die Fäden der zweiten Richtungsspindel in zwei Ansichten; bei a 
sind die vier färbbaren Fäden gesondert zu erkennen; bei b dorch 
Projection der Theile undeutlich. Vergrösserung Zeiss, hom. Im. Vis» 
Oc. U. 
Fig. 36 und 37. Abtrennung des zweiten Richtungskörpers; in Fig. 36 
ist der Kern des zweiten Richtungskörpers noch in Zusammenhang 
mit dem definitiven Eikern ; in Fig. 37 ist die Trennung erfolgt. Der 
zweite Richtungskörper liegt innerhalb der secundären Dotterhülle. 
Der Kern oder Kopf des Samenkörpers hat die „ruhende'' 
Kernform wieder angenommen Spk. 

Die Kopf kappe K ist in Fig. 36 noch in einem kleinen Rest 
vorhanden; in Fig. 37 nicht mehr zu erkennen. 

Der Dotter D hat sich stark contrahirt und schwimmt frei in 
dem Perivitellin P. Die Einlagerungen im Dotter (cf. Fig. 27) sind 
völlig geschwunden. 
Fig. 38, 39, 40. Die Annäherung und Verschmelzung von Ei- und Sperma- 
kern. Fig. 38 stellt nur den Dotter mit den beiden Kernen dar; 
in Fig. 89 ist die secundäre Dotterhülle stark gefältelt; in Fig. 40 
ist diese Hülle glatter von der verdickten primären Dotterhülle ab- 
gehoben und das erste Richtungskörperchen darum besser sichtbar. 
Fig. 41—47. Die erste Furchung auf dem Wege der indirecten Kern theilung. 
Fig. 41. Die färbbaren Fäden bei Leitz Y12» ^^ ^^^ gezeichnet. 



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Ueb. die Veränderungen der Geschleobtsproducte bis zur Eifurchung. 211 

Fig. 42. Beginnende Sonderung der Schenkel der Fadenfigur (nur 
der Dotter gezeichnet). Leitz y^^ Oo. I. 

Fig. 48. £i von oben gesehen; die Strahlung im Protoplasma und 
vier nach Aussen offene Schenkelpaare der Fadenfigur. 
Leite Vis» ^^' I* 

Fig. 44. Ei von vorn gesehen; die vier Schenkelpaare, die Kem- 
spindel und die Strahlung deutlich. Leitz ^/^^t Oc. L 

Fig. 45. Ein unversehrtes Ei aus demselben Stadium; Eemfigur 
von oben gesehen. Leitz Vi2' ^^* ^* 

Fig. 46. Ei im Beginn der ersten Durchfurchung. Es haben sich 
die dicken Fäden der Figur 43 und 44 gespalten und so 
umgelagert, dass die offenen Seiten der Schenkelpaare in 
den beiden Kernhälften einander zugekehrt sind. Die 
nSpindel" ist abgeplattet, tonnenformig geworden; die 
Strahlung im Protoplasma deutlich. Die zwei unteren 
Schenkelpaare lassen sich bei anderer Lagerung des Eies 
ebenfalls in vier auflösen. Vergr. Leitz Via» Oc. L 

Fig. 47. Vorbereitung zur zweiten Furchung; Eemfigur in einer 
der beiden ersten Furchungskugeln. Das erste Riohtungs- 
körperchen in der Zeichnung sichtbar, das zweite liegt an 
der Trennungsfläche der Furchungskugeln, ist aber nicht 
dargestellt. Wie im Text hervorgehoben, bleiben beide 
Richtungskörperchen bis zur deutlich entwickelten Wurm- 
gestalt des Embryo in ihrer Lage erhalten. Vergrösserung : 
Leitz Vi2» Oc. L (Die uterine Hüllschicht ist durch Wälzen 
des Eies abgestreift.) 
Fig. 48. Kemfigur mit vier färbbaren Fadensohenkeln in einer Furdiungs- 

kogel aus einem späteren Stadium. Vergr. Leitz Vi9> Oc. I. 



Tafel XI. 

Entwicklung der Samenkörper bei Rana fusca, Astacus 
flofiatilis und Helix pomatia. — Die indirecte und maulbefer- 
förmige Kerntheilung. — Der Nebenkern. 

Fig. 49. Die Anlage der Geschlechtsdrüsen (Hoden und Ovarien) bei Rana 
fusca von der Bauchfläche aus gesehen. Länge des Embryo 1,4 cm. 
{Vergl. d. Arch. Bd. XVIII, pag. 3.) WG, Wolff'scher Gang; G, 
Geschlechtszelle; St, Kern des Stromagewebes, dessen Zellgrenzen 
der Einfachheit halber in die Zeichnung nicht eingetragen wurden. 
Aus der Mitte der schon von Pigmentzellen durchsetzten Platte 
zwischen den zukünftigen Geschlechtsdrüsen, dem Mesovarium oder 
Mesorchium, erhebt sich das Mesenterium, das in der vorliegenden 
Figur nicht dargestellt ist. 



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212 Moritz Nussbaum: 

Fig. 50. Aus dem Hoden der Rana fusca im Monat Angust: zur Demon- 
stration der Umlagcrung der (rechts im Bild) zuerst um eine 
centrale Protoplasmakugel in ihrem Follikel gruppirten Samenk5rper. 
Die beiden weiter entwickelten Follikel mit dem basalen Cystenkem 
enthalten die Samenkörper zu gestreckten Bündeln geordnet; die 
Köpfe der Samenfaden sind gegen die Wand des Hodenschlauches, 
die früher centrale Protoplasmamasse des Follikels gegen das Lumen 
des Schlauches gerichtet In diesem Stadium werden die Follikel 
schon durch jungen Nachwuchs — Spermatogonien in ihrer Follikel- 
haut — von der Schlauchwand abgehoben. Ck Cystenkern, Fk Fol- 
likelkern, Sg Spermatogonie, H Hodenschlauchwand. Yergr. Zeiss F, 
Oc. n. 
Fig. 61. Zwei Spermatogonien aus dem Hoden von Rana fusca im Monat 
Juni, um das Vorkommen der Maulbeerform des Kernes — links in 
der Figur — am Anfang der Spermatogenese zu illustriren. (Der 
Kern der Zelle rechts hat viele farbbare Fadenschlingen entwickelt: 
Beginn der indirecten Kerntheilung.) Vergr. Leitz, hom. Im. Vis» 
Oc. I. 
Fig. 52. Indirecte Kerntheilung einer Spermatogonie innerhalb der Follikel- 
haut. Fk FoUikelkem, H Membrana propria des Hodenschlauches. 
Vergr. Leitz, hom. Im. V12» ^^' 1- 
Fig. 68—68. Entwicklung der Samenkörper bei Astacus fluviatilis. 

Fig. 63—57 aus dem Monat Juli. Fig. 63 Spermatogonie in Vor- 
bereitung zur indirecten Kerntheilung. Neben dem Kern 
ein „Secretkörper". 
Fig. 64 a. Spermatogonie mit Kernspindel und Fadenapparat. Fig. 54 b, 
dieselbe Zelle von oben gesehen; der „Secretkörper" ist 
nicht mehr nachzuweisen. 
Fig. 56—57 weitere Stadien der indirecten Kern- und der Zell- 

theilung. 
Fig. 58—68 aus dem Monat September. 

Fig. 58 Spermatocyt mit Kern K und Nebenkem Nk. 
Fig. 69—62 fortschreitende Veränderungen des Kernes 
und Nebenkemes; der Kern bildet einen oder zwei ver- 
dichtete Klumpen; der Nebenkem vergrössert sich und 
wird kronenförmig. Fig. 68, 59, 60 frisch im Blutserum 
desselben Thieres; Fig. 61 Ueberosmiumsäurepräparat, 
Fig. 62 Chromsäure, Alcohol, Haematoxylin. 
Fig. 63. Ein reifes Samenkörperchen mit Chromsäure, Al- 
cohol und Haematoxylin behandelt von oben gesehen. Aussen 
die zusammengeklebten fadenartigen, in frischem Zustande 
strahlenförmigen Fortsätze; dann der Contour des Proto- 
plasmamantels, der Contour der Kopfkappe und central der 
gefärbte Rest des Kernes, des Kopfes des Samenkörpers. 



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Ueb. die Veränderungen der Geschleohtsproduote bis zur Eifurohang. 313 

Fig. 64. Samenkörper aus dem Yas deferens mit 0,1% üeberosmium- 
saure fixirt. Profilansicht; im Inneren des Protoplasma- 
körpers oben die Kopfkappe, an der Basis derselben zwei 
gebräunte Klümpchen, Kemreste. 

Fig. 65. Samenkörper aus dem Vas deferens in Chromsäure und 
Alcohol gehärtet, mit Haematozylin gefärbt. An der Basis 
der Kopfkappe ein gefärbter Kemrest. 

Fig. 66. Profilansicht eines frischen Samenkörpers aus dem Hoden; 
links vom Nebei^em, der die definitive Form der Kopf- 
kappe noch nicht angenommen hat, der glänzende Kemrest. 

Fig. 67 und 68. Samenkörper aus dem Yas deferens frisch. Fig. 67 
im Profil, Fig. 68 von oben gesehen. In Protoplasma, von 
dem die Fäden ausgehen, central und nach oben gerichtet 
die Kopfkappe, daneben der Kernrest. 
Fig. 69—75. Entwicklung der Samenfäden bei Helix pomatia. 

Fig. 69 a, b, c. Prei verschiedene Entwicklnngsstadien Yon Sper- 
matocyten; bei c tritt neben dem Kern ein kleiner ring- 
förmiger, glänzender Nebenkem auf; der Nebenkem ist in 
Fig. 72 noch eben sichtbar, in Fig. 73 nicht mehr nach- 
zuweisen; aus dem Kern hat sich (Fig. 71 fif.) der sichel- 
förmige Kopf entwickelt; an diesen setzt sich (Fig. 78) 
der von Protoplasma umgebene Schwanzfaden, der nicht 
in ganzer Länge gezeichnet ist. 

Fig. 74. Spermatosom mit aufgerolltem Schwanzfaden. Yergrösse- 
rung Zeiss F, Oc. I. 

Fig. 75. Kopf und oberer Theil des Schwanzes eines reifen Samen- 
fadens bei Zeiss F, Oc III. 



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214 Ph. Bertkau: 



(Aus dem anatomischen Institut der Uniyersitat Bonn.) 

Ueber den Bau und die Funktion der sog. Leber 
bei den Spinnen. 

Von 
Dr. Ph. Bertkau in Bonn. 



Hieran Tafel XIL 



Obwohl seit dem Anfange dieses Jahrhunderts die „Leber'* 
d6r Spinnen wiederholt und von namhaften Zoologen und Anatomen 
znm Gegenstand ihrer Forschungen gemacht wurde, so blieben 
dennoch mancherlei Fragen zu erledigen, zumal da die wenigsten 
Forscher zu einer ttbereinstimmenden Ansicht über ihre Bedeutung 
gelangten. Durch Plateau (Recherches sur la strncture de 
Tappareil digestif et sur les ph^nomines de la di- 
gestions chez les Aran^Ydes dipneumones in BulL Acad. 
roy. de Belgique (2) XLIV Nr. 8) ist zwar die physiologische 
Seite dieser Frage zu einem gewissen Abschluss gebracht worden, 
indem Plateau mit überzeugender Schärfe nachwies, dass diese 
Drüse ein verdauendes Ferment liefere und daher eher dem 
Pankreas als der Leber der Wirbelthiere gleichzustellen sei, und 
meine Versuche haben die Richtigkeit der Plateau 'sehen Angaben 
der Hauptsache nach bestätigt. Weniger befriedigend sind da- 
gegen nach meinen Erfahrungen Plateau 's Bemühungen um die 
Erforschung der morphologischen Verhältnisse unserer Drüse aus- 
gefallen. 

Indem ich nun auf den folgenden Blättern einige der von 
mir gewonnenen Resultate der Oeffentlichkeit übergebe^), bin ich 
mir der Lückenhaftigkeit meiner Mittheilung wohl bewusst. Aber 
indem ich an gehöriger Stelle auf die noch zu erledigenden Fragen 
hinweise, erfährt Jeder, wo eine spätere Untersuchung einzusetzen 



1) Eine yorläufige Mittheilung s. im Zool. Aiiz. Nr. 95, S. 548. 



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üeber den Bau und die Funktion der sog. Leber bei den Spinnen. 215 

hat, nnd so gebe ich mich denn der HoffnuDg hin, dass auch in 
dieser anvollkomiiieneD Form meine Arbeit kein ganz unwichtiger 
Beitrag zu unseren Kenntnissen von der Anatomie und Physiologie 
der Gliederfüsser sein wird. 



A. Der Ba« der ^^Leber^. 

Die gröberen anatomisch-topographischen Verhältnisse sind 
in Kürze die folgenden. Der grössere Theil der Leber liegt in 
der Rttckenhälfte des Hinterleibes, unmittelbar bis unter die Haut 
desselben reichend, den Darm allseitig umhtlllend, aber auf seiner 
unteren Seite nur in dünner Schicht entwickelt und durch das 
Rttckengefäss in zwei symmetrische Hälften getheilt; ein kleineres 
Stttck liegt, durch die Spinngefässe und Geschlechtsorgane von 
der oberen Partie getrennt, als ein medianer Lappen an der Bauch- 
seite. Seitlich kann sich der Bttckenlappen bis zur Berührung 
mit dem Bauchlappen ausdehnen, ohne indessen mit demselben zu 
yerschmelzen. Bei einigen Arten (der Gattung Epeira z. B.), wo 
sich das Herz nicht unmittelbar an die Rüekenhaut anschmiegt, 
schliessen die beiderseitigen Hälften der Leber über dem Bücken- 
gefäss zusammen, dieses yollkommen verdeckend, und im vorderen 
Theile, da wo das Herz sich nach unten umbiegt, sind bei den 
meisten Arten kleinere Partien der Leber zwischen dieses und die 
Eörperbedeckung eingeschoben. Der Länge nach sind auf jeder 
Hälfte durch die von dem Herzen ausgehenden (2) oder zu dem- 
selben zurückführenden (1—2) Gefässe 3 (Tristicta) oder 4 (Tetra- 
stiota) Furchen eingedrückt, von denen die 2 hinteren seichter 
and kürzer, die 1 — 2 vorderen tiefer und länger sind. Ausserdem 
wh-d die Leber von den Dorsoventralmuskeln durchsetzt, welche 
namentlich bei manchen Thomisiden (Artanes z. B.) zwei durch 
einen beträchtlichen Theil des Hinterleibes sich erstreckende Längs- 
septen bilden, durch welche von dem dorsalen Lappen der Leber 
ein Mittelstück und zwei Seitenflügel abgeschnitten werden. 

Schon bei der Betrachtung mit einer Lupe zeigt die Leber 
an ihrer Oberfläche, wie man dieselbe durch Entfernung eines 
Stückes der Hinterleibshaut bloss legen kann, drei verschiedene 
Bestandtheile : 

1. Mehr oder weniger regelmässige Halbkugeln, die in 
verschiedenen Nüancirungen gelb oder braunroth, selten grün oder 



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216 Ph. Bertkau: 

weiss gefärbt sind und einen dankleren Centraltheil umschliessen. 
Der Zwischenraum zwischen diesen Halbkugeln ist ausgefüllt mit 

2. einem fast glashellen Gewebe, in welchem 

3. feine, reichverästelte Kanäle mit weissem, seltener 
braunem Inhalt verlaufen. — Das Mikroskop löst dieses Bild da- 
hin auf, dass sich die Halbkugeln als die letzten blinden Ver- 
zweigungen der eigentlichen Drüsenschläuche darstellen. Das unter 
2 erwähnte Gewebe spannt sich zwischen den einzelnen Schläuchen 
aus und hat den Charakter von zelligem Bindegewebe ; die in ihm 
verlaufenden Kanäle erweisen sich als Mal pighi 'sehe Gefässe. 
Demgemäss zerfällt der morphologische Theil dieses Aufsatzes in 
drei Abschnitte. 

1. Die eigentliche Drüse. 

Die eigentliche Drüse besteht aus einem System von Blind- 
schläuchen, die mit einander und in letzter Instanz mit dem Darm- 
kanal kommnniziren. In dem über dem Darm gelegenen Theil 
lassen sich bei allen von mir untersuchten Arten jederseits zwei 
Hauptgängo unterscheiden, als deren Verästelungen die meisten 
der übrigen Follikel anzusehen sind, der unter dem Darm ge- 
legene Lappen enthält nur einen Hauptkanal. Das Lumen dieser 
wie der von ihnen sich abzweigenden Schläuche ist weder in ihrem 
ganzen Verlaufe das gleiche, noch von vorn nach hinten regelmässig 
zu- oder abnehmend, wechselt vielmehr in ganz unregelmässiger 
Weise, und diese Unregelmässigkeit ist nicht allein durch den Ur- 
sprung sekundärer Ausstülpungen bedingt; vgl. Fig. 2 und 3. Im 
Allgemeinen aber ist das Lumen der DrüsenfoUikel als ein sehr 
weites zu bezeichnen, und alle mir bisher zu Gesicht gekommenen 
Abbildungen (Wasmann, Blanchard, Plateau) geben eine un- 
richtige Vorstellung hiervon. 

Eine Frage, deren zuverlässige Beantwortung mir viele 
Schwierigkeiten gemacht hat, ist die nach der Zahl der Aus- 
mündungsstellen dieser Drüse in den Darm. Treviranns (Ueber 
den inneren Bau der Arachniden) gab dieselbe bei Amaurobius 
auf 4, Wasmann (Beiträge zur Anatomie der Spinnen, in Ab- 
handl. . . herausg. von dem naturw. Verein in Hamburg. I. S. 132 ff.) 
und Blanchard (L'organisation du rfegne animal) von grossen 
Teraphosiden eben so hoch an, während Dugös (in Cuvier^s r^gne 
animal) bei Nemesia caementaria deren 8 auffand. Nach Plateau 



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üeber den Bau und die Funktion der sog. Leber bei den Spinnen. 217 

(a. a. 0.) ist die Normalzahl 4 (er giebt diese aasdrttcklich an 
von Tegenaria^ Amaurobios und Clobiona); bei Argyroneta sind 6, 
und bei Epeira 8 vorhanden; Schimkevitsch (Zool. Anz. Nr. 82, 
S. 236) fand auch hier 4 HauptmUndangen der Leber. 

Ich weiss nicht, auf welche Weise die genannten Anatomen 
die angegebenen Verhältnisse ermittelt haben; bei den grosseren 
Teraphosiden, yielleicht auch den grossen ausländischen Sparassi- 
den, Lycosiden und Epeiriden mag sich der Darm aus der um- 
gebenden Lebermasse herausschälen lassen; bei allen von mir 
untersuchten einheimischen Arten, Atypus und Tegenaria atrica nicht 
ausgenommen, ist mir dies nie gelungen. Sobald ich in die Nähe 
der von £ast allen meinen Vorgängern erwähnten Erweiterung des 
Darmes in der vorderen Hälfte des Hinterleibes gekommen war, 
gehörte jede Trennung der Leber vom Darm zu den Unmöglich- 
keiten, und es Hessen sich innerhalb gewisser Grenzen beliebig 
viele Mündungsstellen der Leber, d. h. Stellen, an denen die Drüse 
fest am Darm hing, herausrechnen. Um nun über diese Frage 
doch zur Klarheit zu gelangen, verfertigte ich von verschiedenen 
Arten (Tegenaria, Trochosa, Artanes, Segestria) Schnittserien, die 
mir dann zeigten, dass in gewissem Sinne, wenigstens bei den ge- 
nannten Gattungen, von einer bestimmten Zahl von Mündungen 
der Drüse nicht die Rede sein kann. Nämlich der Darm, der mit 
engem Lumen durch den Cephalothoraxstiel getreten ist, erweitert 
sich unter gleichzeitiger Wendung nach oben beträchtlich, und 
seine Wandung nimmt zugleich eine drüsige Beschaffenheit an, 
indem dieselbe ein Zellenepithel entwickelt ähnlich den „flaschen- 
fbrmigen'' 2iellen aus dem Epithel der Leberschläuche; s. unten. 
Dann bildet er rechts und links, sowie an seiner Oberseite zahl- 
reiche, kleinere und grössere, einfache und verzweigte, Ausbuch- 
tungen, welche letztere eben Theile der „Leber" darstellen. Unter 
ihnen zeichnen sich immer zwei nach hinten gelegene durch be- 
sondere Entwickelung aus; sie setzen sich in je einen der oben 
erwähnten Hauptkanäle, und zwar in den dem Rücken genäherten 
fort und können als das eine Paar der beiden von den Autoren 
erwähnten Ausftlhrungsgänge gelten. Hierauf verengt sich der 
Darm, verliert die drüsige Beschaffenheit seiner Wandung und 
nimmt dann rechts und links je einen engen und längeren Aus- 
ftthrungsgang auf, in dem sich unter Umständen Exkremente von 
derselben Beschaffenheit wie in dem Enddarm und in der Kloake 



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218 Ph. Bertkau: 

vorfinden. Das Paar dieser Ansftthrungs^nge, das unzweifelhaft 
das zweite der von Treviranus, Wasmann n. s. w. erwähnten 
ist, unterscheidet sich von dem vorhergehenden nicht nur durch 
sein engeres Lumen, sondern auch durch die histiologische Be- 
schaffenheit seiner Wandung, die mit der des Darmes an dieser 
Stelle tibereinstimmt und sogar feine Fasern erkennen lässt, die 
ich als Muskelfasern in Anspruch nehme. — Von hier an verengt 
sich der Darm noch mehr; sein Epithel wird höher, die Zellen ab- 
gerundet kegelibrmig und gruppenweise bald höher, bald niedriger, 
so dass sein Lumen, das anfänglich ein gerader Cylinder war, 
jetzt zickzackförmig, bald enger, bald weiter, verläuft, und die Ex- 
kremente, die in dem vorderen Theile einen zusammenhängenden 
Strang bilden, hier in die kleinen Brocken zerlegt werden, die 
sich in der Kloake vorfinden; vgl. Fig. 2 und 3. ~ Bei Segestria 
ist der Unterschied zwischen den beiden Paaren von Ausftihrungs- 
gängen am geringsten, indem auch das hintere Paar, das sich 
übrigens hier auch dicht an das erste anschliesst, ein weites Lumen 
und eine drtlsige Beschaffenheit seiner Wandung hat 

Der unter dem Darm gelegene Theil der Drttse hängt ganz 
vorn, fast unmittelbar hinter dem Cephalothoraxstiel mit dem Darm 
zusammen. 

Somit lässt sich in gewissem Sinne sagen, dass die Leber 
ftlnf Ausftthrungsgänge habe: einen unteren und zwei Paar seit- 
licher, mehr nach hinten gelegener. Und in der frühesten Jugend 
scheinen dies die einzigen zu sein. Wenigstens giebt Leydig 
(Zum feineren Bau der Arthropoden, in MttUer's Archiv 1855, S. 452) 
von jungen, aus dem Eiersack genommenen Lycosen an, dass die 
Leber nur fünf Lappen habe; wahrscheinlich ist der unpaare Lappen 
der untere. Aber daneben dtlrfen wir nicht vergessen, einmal, dass 
der ganze Darm fast zwischen dem Hinterleibsstiel und dem ersten 
Paar jener Ausftlhrungsgänge die drüsige Beschaffenheit der Leber 
hat und femer, dass er eine grosse Anzahl von Ausstttlpungeu, 
deren jede als ein Leberfollikel zu gelten hat, bildet. Beide 
Punkte werden übrigens von Schimkevitsch angedeutet (a. a. 
0. S. 236) : „Les oellules de Testomac post^rieur — so nennt er 
den erweiterten Theil des Hinterleibsdarmes — sont tout k fait 
pareilles aux jeunes cellules de la glande abdominale (foie) .... 
Le foie s'ouvre dans Testomac post^rieur. par 4 conduits lat^raux 
et par un eonduit infSrieur et impair. Quelques acini viennent 



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üeber den Bau und die Funktion der sog. Leber bei den Spinnen. 219 

s'oavrir isol^ment, chacun d'enx par un conduit special, 
k la partie snp^rieure de l'estomac/' 

Bevor ich nun zur Darlegung der von mir ermittelten feineren 
Struktur- Verhältnisse der Drüse übergehe, halte ich es nicht für 
überflüssig, den Weg anzugeben, auf dem ich zu den gewonnenen 
Resultaten gelangt bin. Nachdem ich gefunden hatte, dass lieber- 
osmiumsäure und Chromsäure nur schwer eindringen und nur eine 
dünne oberflächliche Schicht zur Anfertigung feiner Schnitte ge- 
schickt machen, versuchte ich absoluten Alkohol als Härtungsmittel 
und erzielte hiermit einen relativ guten Grad von Härte. Aus Al- 
koholmaterial habe ich sowohl Schnittserien, denen die Originale 
zu Fig. 2 und 3 angehören, als auch feinere Schnitte durch kleinere 
Stücke angefertigt, deren einer in Fig. 4 dargestellt ist — Auch 
sei hier noch einmal 4araa erinnert, was von den verschiedensten 
Autoren, die sich mit der Histiologie der Drüsen beschäftigt haben, 
und zuletzt und am vollständigsten von M. Nu ss bäum (dieses 
Archiv Bd. XXI, S. 296 ff.) bewiesen ist. Auch das mikroskopische 
Bild der Spinnenleber ist ein anderes bei einem frisch gefütterten 
und einem hungernden Thier, ein anderes in der guten Jahreszeit 
und im Winter. Der Schilderung des feineren Baues habe ich 
frisch eingefangene und getödtete Exemplare des Frühlings und 
Sommers zu Grunde gelegt, die wohlgenährt waren. Die Aende- 
rungen, welche die verschiedenen Ernährungszustände an der Drüse 
hervorrufen, habe ich nicht verfolgt. 

Die Tunica propria der Drüse ist ungemein zart; Kerne habe 
ich in ihr nicht mit Bestimmtheit wahrnehmen können, da es mir 
nicht gelang, ein grösseres Stück zu isoliren. Die secernirenden 
Zellen, welche diese T. propria auskleiden, sind zweierlei Art. 
Die einen, eiförmijg und kleiner, sitzen mit breiter Basis der T. 
propria auf. Ihr Inhalt besteht fast ausschliesslich aus dicht ge- 
drängten, farblosen, fast gleichgrossen Kugeln, deren meiste ganz 
homogen sind; nur hier und da hat die eine, seltener mehrere, 
einen fein granulirten Inhalt; mit Haematoxylin färben sie sich 
blau, und zwar intensiver als ein anderes Element, mit Ausnahme 
der Kerne des Bindegewebes. Zwischen diesen Zellen kommen 
grössere, flaschen- oder keulenförmige vor, die mit dünnem, oft 
fadenförmigem Fuss der T. propria aufsitzen, und, sich zwischen 
den ersteren hindurchzwängend, über dieselben hinausragen und 
sich über ihnen zusammenschliessen, auf diese Weise allein die 



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220 Ph. Bertkaa: 

innere Höhlung der Drttsenfollikel begrenzend. Es sind diese 
kealenförmigen Zellen die einzigen zelligen Elemente, welche bis- 
her, wenn auch in unvollkommener Weise, aus unserer Drüse be- 
schrieben wurden; vgl. Plateau a. a. 0. S. 43 f., P1.I, Fig. 28 -82. 
Der Inhalt dieser Zellen ist weit mannigfaltiger, als der der ersteren 
Art. Ausser dem farblosen flüssigen Plasma enthalten sie nämlich 
folgende geformte Bestandtheile: An der Basis finden sich äusserst 
kleine kugelige Körperchen, die gewöhnlich so dicht gedrängt 
sind, dass sie diesen Theil ganz undurchsichtig machen, wenn der 
Schnitt nicht sehr dttnn ist. Nach der Spitze zu treten kleinere 
und grössere ölartige Tröpfchen, bisweilen zu mehreren an ein- 
ander gelagert und dann oft in einer grösseren Kugel eingeschlossen, 
auf. Endlich findet sich, gewöhnlich auf den centralen Theil der 
Endhälfte beschränkt, bisweilen aber auch peripherisch zwischen 
die Fetttröpfchen reichend, eine Unmasse kleiner säulenförmiger 
Krystalle in diesen flaschenförmigen Zellen vor. Das grünliche, 
gelbe, lederfarbene oder rothe Pigment, das der ganzen Drüse ihre 
charakteristische Farbe verleiht, ist ebenfalls auf diese Zellen be- 
schränkt, und zwar auf deren Spitzentheil, wo es diffus im Plasma 
vertheilt ist, sich aber auch an die Fetttröpfchen und Krystalle 
bindet; die dem Basaltheil der Zellen genäherten Fetttropfen und 
Krystalle sind ungefärbt. 

Der Zellkern lässt sich in beiden Zellenarten wegen der 
übrigen geformten Inhaltsmasse nur schwer, meist erst nach längerer 
Einwirl^ng von Essigsäure, wahrnehmen. Er ist im Vergleich zu 
den oft riesenhaften Zellen der zweiten Gruppe klein, oval, mit 
kleinen Kemkörperchen, und liegt an der Basis, durch den übrigen 
Inhalt meist an die Wand gedrängt; einen Unterschied zwischen 
den Kernen beider Zellenarten habe ich nicht wahrgenommen. 

Meine Bemühungen, die chemische Natur und physiologische 
Bedeutung der verschiedenen Inhaltstheile beider Zellenarten zu 
ermitteln, haben zu keinem befriedigenden Resultate geführt, und 
ich beschränke mich daher auf die Angabe, wie sie sich verschie- 
denen Reagentien gegenüber verhalten. 

Dass sich die grossen hellen Kugeln in den kleineren Zellen 
mit Hämatoxylin rasch und stark blau färben, wurde schon oben 
angegeben; mit Ueberosmiumsäure bräunen sie sich, aber nicht 
rascher als auch die Bestandtheile der anderen Zellen. In Aether 
und Alkohol sind sie unlöslich, in Olycerin und Wasser zerfallen 
sie sehr rasch. 



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Ueber den Bau und die Funktion der sog. Leber bei den Spinnen. 221 

Die kleinen, staubartigen Ettgelchen an der Basis der fiaschen- 
förmigen Zellen schwärzen sich mit Ueberosmiamsäare in kurzer 
Zeit Was die Krystalle in denselben Zellen anlangt, so ist es 
mir aaffallend, dass keiner der bisherigen Beobachter sie erwähnt; 
ich habe sie fast bei allen von mir daraufhin untersuchten Arten 
gefunden (Amaurobius, Pardosa, Trochosa^ Tegenaria, Hasarius, 
Hisnmena, Phyllonethis, Theridium tepidariorum) und zwar sowohl 
un frischen, als auch in dem durch Alkohol gehärteten Gewebe. 
Plateau (a. a. 0. S. 105) fand in der durch Maceration eines 
Stückchens der Leber gelieferten Flttssigkeit „eine ungeheure 
Menge kleiner Krystalle", die er hernach, S. 131, von Tegenaria 
nnd Ai^roneta als rhomboidische Tafeln beschreibt. Aber diese 
Kiystalle stammen nach ihm aus den Malpighi*schen Gefässen und 
unterscheiden sich ausserdem durch ihre Gestalt hinlänglich von 
den hier besprochenen; vgl. Plateau's Fig. 87 mit unserer Fig, 4. 
Bisweilen sind mehrere dieser Krystalle in eine kugelige oder 
elliptische helle Blase eingeschlossen; ihre Form ist eine lange 
(gerade? quadratische oder rhombische?) Säule. Bei Theridium 
tepidariorum sah ich auch einzelne Krystalle, die hohl zu sein 
sehienen, wie es von Harnsäurekrystallen bekannt ist. Essigsäure, 
Aetber und Alkohol greift sie nicht an, dagegen sind sie in Wasser 
löslich, und ein geringer Zusatz von Wasser zu einer der genann- 
ten Flttssigkeiten gentigt, um sie zum Verschwinden zu bringen. 
In dieser leichten Löslichkeit mag wohl der Hauptgrund liegen, 
dass sie bisher der Aufmerksamkeit entgangen sind. Bei* der für 
mich wenigstens bestehenden grossen Schwierigkeit, eine grössere 
Menge rein darzustellen, habe ich tlber ihre chemische Natur nichts 
ermitteln können. 

Ich will hier nicht unterlassen, auf eine gewisse Ueberein- 
Stimmung hinzuweisen, die im Bau der Spinnenleber und der 
Leber gewisser Crustaceen und Gasteropoden besteht. M. Weber 
(dies. Archiv XVII, S. 385 ff.) zeigte, dass die Leber von Asellus, 
Porcellio, Typhloniscus, Gammarus und Astacus zweierlei (oder gar 
dreierlei) Zellen hat, und dasselbe konnte Bar für th (ebenda XXII, 
S. 473 ff.) für Arion und Helix nachweisen. Beiden gelang es 
anch, die Funktion der beiden Zellarten — von den „Keserve- 
»Uen" und „Elalkzellen'' sehe ich hier ab — zu ermitteln. Bei 
aDer sonstigen Verschiedenheit sind die „Fermentzellen'' in diesen 
FlUen kleiner und sitzen mit breitem Fuss auf der Tunica propria 

ArehiT f. mUcroak. Anatomie. Bd. 28. X5 



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222 Ph. Bertkau: 

der Drüse, die „Leberzellen" sind grösser, mehr in die Länge ge- 
streckt und am Ende gewöhnlich keulig angeschwollen. Ebenso 
enthält nun die Spinnenleber zwei Zellsorten, und vom rein mo^ 
phologischen Standpunkte aus lassen sich die kleinen, die hellen 
Kugeln enthaltenden, den „Fermentzellen**, die grösseren den „Leber- 
zellen** der Crustaceen und Gasteropoden vergleichen. Ob aber 
die Aehnlichkeit über die Gestalt hinausgeht, das konnte ich, wie 
ich nochmals wiederholen will, nicht entscheiden. Bei Atypus 
finden sich in gewissen Zellen gelbgrttne, stark glänzende Kttgel- 
eben, die durch Wasser und Glyzerin, nicht aber durch Aether 
oder Alkohol extrahirt werden und wahrscheinlich Fernienttröpf- 
chen sind. Indessen weicht Atypus überhaupt von den übrigen 
von mir untersuchten Arten soweit ab, dass diese Gattung wohl 
eine besondere Darstellung verlangt, die ich in der besseren Jahres- 
zeit bei reicherem Material liefern zu können hoflfe. 

Der Inhalt in dem Drüsenlumen ist ein verschiedener. Fast 
zu jeder Zeit finden sich in den verschiedenen Theilen der Drüse, 
selbst in dem erweiterten Stück des Darmes, Anhäufungen jener 
grösseren und kleineren gefärbten Kügelcheu, die einen wesent- 
lichen Bestandtheil des Inhaltes der fiaschentbrmigen Zellen aus- 
machen, und zwar kommen sie hier in demselben Zustande vor, 
wie in den Drüsenzellen. Die aufgenommene Nahrung präsentirt 
sich auf den Querschnitten gehärteter Exemplare als eine schwach 
gelbliche oder rosafarbene bröckelige Masse, in der kleine Köm- 
chen dicht aneinandergelagert sind. Befinden sich beide Hassen 
zugleich in dem Drüsenlumen, so nimmt die Nahrung das Centrum 
ein. Endlich kommen noch unregelmässige, gewöhnlich aber ä- 
förmige Ballen in dem Drüsenlumen vor, die aus einer hellen 
Grundmasse bestehen, der kleine und kleinste Kügelchen einge- 
bettet sind und die durch einen gewöhnlich grünen Farbstoff ge- 
färbt sind. Ich sehe diese Ballen als den als unbrauchbar aas- 
geschiedenen Theil der Nahrung an. In den hinteren Ausführungs- 
gängen der Leber und dem darauf folgenden Darmabschnitt finden 
sich ähnliche, aber zu grösseren Brocken zusammengeballte Massen. 

2. Das Zwischengewebe. 

Das Zwischengewebe, welches die einzelnen Follikel der 
Drüse und, wie ich hier sofort hinzusetzen will, die Malpighi'schen 
Gefässe, unter einander und mit dem Darm verbindet, ist, soweit 



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lieber den Bau und die Funktion der sog. Leber bei den Spinnen. 22S 

ich sehe, von keinem meiner Vorgänger beobachtet worden. Nur 
Grabe (Einige Resultate aus Untersuchungen ttber die Anatomie 
der Araneiden, in Müller's Archiv 1842, S. 296 ff.) deutet es bei 
Argyroneta in unvollkommener Weise an. Hier beschränkt er 
(S. 299) nämlich den von Treviranus (a. a. 0.) fUr die Leber 
gewählten Namen „Fettkörper" auf das, was nach Hinwegnahme 
der „excernirenden Gefässe", der „blinden Ausläufer des Darm- 
kanals" und „Blutgefässe" übrig bleibt, und sieht in diesem Re- 
siduum erst das Analogen des Fettkörpers der Insekten. Wie 
weit Grube sich eine richtige Vorstellung von diesem „Fett- 
körper" gebildet hatte, lässt sich bei dem aphoristischen Charakter 
seiner Mittheilung nicht beurtheilen. 

Ausser von Grube wird neben den Drüsenfollikeln 
ein ^Pettkörper* von Niemand erwähnt Wasmann (a. a. 0. 
S. 145) nennt die ganze Leber „Fettkörper** und lässt sie, nach 
Ausschluss der Malpighi'schen Kanäle und Blutgefässe, nur aus 
den mit dem Darm zusammenhängenden Drüsensäckchen bestehen; 
Plateau kennt ausser den Drüsenfollikeln nur noch die Malpighi'- 
schen Gefässe. Um das erwähnte Zwischengewebe zur Anschauung 
zu bringen, bedarf es keines anderen Verfahrens, als welches oben 
zum Studium der ganzen Drüse empfohlen wurde, und es gilt auch 
von ihm, dass es nach dem Ernährungszustände des Thieres ein 
verschiedenes Aussehen und eine verschiedene Entfaltung zeige. 

Fig. 4 ist nach einem wohlgenährten Exemplare von Amau- 
robias ferox gezeichnet. Die verhältnissmässig grossen Zellen 
sind polygonal, bald rechteckig, bald unregelmässig, und enthalten 
einen grossen elliptischen Kern mit feineren und gröberen Gra- 
nulis; namentlich wenn man die verschiedene Grösse dieser Zellen 
und der Epithelzellen der DrüsenfoUikel in Betracht zieht, fällt 
die bedeutende Grösse der Kerne des Zwischengewebes noch mehr 
auf. Das Protoplasma der Zellen, fein granulirt, umgiebt zunächst 
den Kern und strahlt von diesem in netzartigen Streifen nach der 
Wand aus, um die es ebenfalls einen, wenn auch vielfach unter- 
brochenen Belag zu bilden scheint. Durch dieses Netzwerk wer- 
den die zarten Zellwände vielfach verdeckt und wird die Deut- 
lichkeit der Zellgrenzen verwischt. 

Bei Atypus (und auch Eresns?) ist dieses Zwischengewebe 
nur wenig entwickelt und lässt die Zusammensetzung aus Zellen 
nicht deutlich erkennen. Hieran ist hauptsächlich der Umstand 



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224 Ph. Bertkau: 

Schuld, dass dasselbe yon einer Unmasse kleinerer und grösserer 
Kugein Yon konzentrischer Schichtung durcbsäet ist; s. Fig. 5. 
Diese Kugeln sind weder in Wasser, Glyzerin, noch Alkohol, noch 
Aether, noch Alkalien, noch in einer der von mir versuchten Säuren 
löslich. Auf Zusatz von Wasser und Essigsäure ward die Schich- 
tung undeutlicher; Kalilauge lässt sie umgekehrt schärfer her- 
vortreten. Mit Osmiumsäure schwärzen sie sich rasch und intensiv, 
und mit Jod färben sie sich, gleich Glykogen, nach einiger 2^it 
braunroth. Ob hier eine (unlösliche) Modifikation von Glykogen 
oder was ftlr ein Körper vorliegt, kann ich nicht entscheiden. 
Nach Zeichnungen, die ich früher von mit Essigsäure behandelter 
Leber von Eresus angefertigt habe, kommen bei dieser Gattung 
dieselben Körper vor, was ich nicht mit Sicherheit behaupten 
kann, da ich augenblicklich kein Material von derselben habe. 

Während das Zwischengewebe im Allgemeinen den beschrie- 
benen Charakter hat, nimmt es an einigen Stellen eine besondere 
Beschaffenheit an. Zunächst sei hier erwähnt der im vorderen 
Theile des Hinterleibes gelegene grosse Sinus zwischen dem 
Rückengefäss und der Leber. An dieser Stelle umgiebt das in 
Bede stehende Gewebe die blinden Enden der eigentlichen Drüse 
in einfacher Schicht und bildet ein regelmässiges dickwandiges 
Pfiasterepithel mit rundlichem, scharf granulirtem Kern mit Kern- 
körperchen und einem klaren Inhalt, in dem nur 2—3 kleine 
Tröpfchen bemerkbar sind. Dasselbe Ansehen bietet sich in der 
Nachbarschaft der grösseren Blutgefässe dar, die im vorderen 
Theile des Herzens die Verbindung zwischen diesem und den 
Athmungsorganen herstellen. 

In der Umgebung der Kloake, wo das Zwischengewebe sich 
zwischen dieser, den beiden Sammelgängen der Malpighi'schen 
Gefässe, dem Darm und den DrüsenfoUikeln ausspannt, hat es 
wiederum eine andere Beschaffenheit, indem es kleinzelliger und 
dickwandiger geworden ist. Hier sind in manchen Zellen Büschel 
feiner, nadeltbrmiger Krystalle abgelagert; oft dehnt sich ein 
solcher Krystallbtlschel über mehrere ZeUen aus. In unmittelbarer 
Nachbarschaft des Darmes haben Komplexe von 4—5 Sollen eine 
drüsige Beschaffenheit; sie münden in den Darm und scheiden 
wahrscheinlich die glashelle UmhüUungshaut ab, welche die Koth- 
ballen umgibt. Eine fernere Eigenthümlichkeit besteht darin, dass 
sich die Muskelfasern der Kloake und des Darmes mit feinen, 



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Ueber den Bau und die Funktion der sog. Leber bei den Spinnen. 226 

bisweilen verästelten Enden zwischen dieses Gewebe erstrecken, 
worüber bei den Malpighi'schen Gefässen mehr. 

Endlich mass ich noch]^der bei manchen Arten vorkommen- 
den Ablagerung einer feinkörnigen, weissen Substanz in den der 
oberflächlichen Schicht des gesammten Drüsenkörpers angehörigen 
Zellen Erwähnung thun. Am verbreitetsten und massenhaftesten 
sind diese Ablagerungen in den Familien der Epeiriden, Tetra- 
gnathiden, Theridiaden, Thomisiden; fehlen aber auch den Lyco- 
siden und Agaleniden nicht ganz, z. B. bei Tegenaria domestica, 
wo sie aber auf einen kleinen Umfang beschränkt sind. Bei den 
Epeiriden sind sie schon den ältesten Zergliederem aufgefallen; 
bei Misumena vatia bildet diese weisse Masse eine dicke, zusammen- 
hängende Schicht über den ganzen RUckenlappen der Leber. 
Duges (nach Wasmann) verlegt den Sitz dieser Ablagerung in 
eine besondere Schicht, während Wasmann (a. a. 0. S. 148) sie 
in den Drttsensäckchen selbst, und zwar an dem abgerundeten 
Gipfel findet, worin ihm Plateau (a. a. 0. S. 46) beipflichtet. 
Ueber ihre Natur äussert Wasmann, dass sie aus „formlosen, 
kömigen Massen bestehen, die sich in Aether lösen, also wohl 
einen fettartigen Stoff ausmachen'^ Plateau bestätigt auch diese 
Angabe Wasmann's, und fügt noch hinzu, dass bei Epeira-Arten 
die ganzen Blindschläuche der Oberfläche von diesem „Fette* er- 
füllt seien (S. 83). Ich glaube nun, dass hier eine Verwechselung 
mit dem an der Basis der flaschenförmigen Drüsenzellen gewöhn- 
lich abgelagerten Stoff vorliegt. Wenigstens habe ich nach tage- 
langem Einlegen des Hinterleibes von Meta, Zilla, Epeira, Tetra- 
gnatha, Pachygnatha und anderen Arten in Aether nie die geringste 
Spur einer Extraktion dieser weissen Substanz bewirkt. Auch das 
äussere Ansehen derselben ist nicht das von Fett. Bereits Leydig 
(a. a. 0. S. 384) beschreibt sie als „sehr kleine, lebhafte Mole- 
knlarbewegung zeigende Plätteben oder Flimmerchen^^ und ich 
kann dem noch hinzufügen, dass sie bei den Arten wenigstens, 
wo sie nicht den irisirenden Metallglanz zeigt, ganz das charak- 
teristische Aussehen der Körperchen hat, die den weissen Inhalt 
der Kloake ausmachen (Kügelchen, die gewöhnlich zu zwei und 
zwei so nebeneinander gelagert sind, dass eine 8-Figur entsteht). 
Trägt man vorsichtig diese Schicht ab und behandelt dieselbe dann 
mit rauchender Salpetersäure und Kalilauge auf die bekannte 
Weise, so erhält man die Purpurfärbung des Guanin etc. Kali- 



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226 Ph. Bertkau: 

lauge und Salzsäure machen sie rasch yerschwinden, Aetzammoniak 
dagegen nicht. Ans der Salzsänrelösung krjstallisiren nach dem 
Verdunsten die baumartigen Ery Stallgruppen ans, die bei der 
gleichen Behandlung des Guanin sich bilden. — Aus allen diesen 
Erscheinungen ziehe ich den Schluss, dass diese weisse Mssse 
keine fettartige Substanz, sondern Guanin oder ein dem Guanin 
nahe verwandter Körper ist. Ich gebe zu, dass ich den voll«! 
Beweis nicht geliefert habC; da ich eben kein Mittel gefunden 
habe, um diese weisse Masse von der letzten Spur des Übrigen 
Gewebes, das ebenfalls Guanin enthält, zu trennen. 

Noch eine andere Erscheinung spricht dafür, dass wir es hier 
mit der Ausscheidung eines für den Stoffwechsel nicht weiter ver- 
wendbaren, und nicht mit der Ablagerung eines Reservestoffes so 
thun haben, wie es die Fette doch im normalen Verlaufe sind. 
Das enorme Wachsthum der Eierstöcke zur Zeit der Fortpflanzmig 
findet auf Kosten der Leber Statt, die um diese Zeit auf einen 
geringen Bruchtheil ihres früheren Volums reduzirt ist. Aber diese 
Reduktion erstreckt sich nicht auf die in Rede stehenden Massen, 
die vielmehr um diese Zeit und nach dem Eierlegen noch an Unh 
fang zunehmen. 

Wenn ich vorhin sagte, dass der weisse Stoff für den Stoff- 
wechsel nicht weiter verwendbar zu sein scheine, so schliesst 
dies nicht aus, dass er für das Leben der Thiere doch noch eine 
und vielleicht wichtige Rolle spiele. Und so ist es in der Thal, 
indem er wesentlich zur charakteristischen Zeichnung der Arten 
beiträgt. Das weisse Kreuz auf dem Hinterleibsrücken der Epeira 
diademata, das dieser Art ihren Vulgärnamen eingetragen hat, 
entsteht z. B. dadurch, dass an den betreffenden Stellen in der 
Haut kein Pigment abgelagert, wie schon Leydig hervorhob, 
und dass hier die weisse Schicht durch die durchsichtige Haut 
hindurchschimmert; an den übrigen Stellen wird sie durch die 
anders gefärbten Hautpigmente verdeckt. So ist es auch bei den 
übrigen Arten, wo immer erst der Mangel eines Hautpigmentes 
die tiefer gelegene Schicht sichtbar werden lässt. In biologischer 
Hinsicht ist daher bei diesen Spinnen der Fall ähnlich, wie bei 
der Raupe von Attacus Pernyi, von der Leydig (Bemerkungen über 
die Farbe der Hautdecke ... bei Insekten, dies. Archiv XII, S.538) 
nachwies, dass die prächtigen Spiegelfiecken ebenfalls in ihrer 
untersten Schicht einen Stoff enthalten, der wahrscheinlich Goanin 



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üeber den Bau und die Funktion der sog. Leber bei den Spinnen. 227 

ist. Es bleibt übrigens noch zu untersuchen ob der Unterschied 
zwischen der einfach weissen Farbe bei unseren Epeira-Arten und 
den irisirenden Farben von Zilla, Tetragnatha, Pachygnatha, aus- 
ländischen Meta und Argyrodes auf einer stofflichen Verschieden- 
heit beruht. Da es bekannt ist, dass den Schuppen von Alburnus 
Ittcidus ihr Glanz durch eine Verbindung von Guanin mit Kalk 
verliehen wird, so möchte etwas ähnliches auch bei Zilla u. s. w. 
Statt haben. 

Bevor ich diesen Gegenstand verlasse, seien mir einige 
Worte tlber die allgemeine Natur dieses „Zwischengewebes" ge- 
stattet. Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass es den „Fett- 
körper", die „Fettzellen** u. s. w. der übrigen Arthropoden 
vertritt Es zeichnet sich vor dem gewöhnlichen Fettkörper aber 
einmal dadurch aus, dass es zwischen und um die Blindsäcke des 
Darmes ein fast lückenloses Gerüst herstellt und dann dadurch, dass 
es sidi nur zwischen diesen (und, wie gleich weiter ausgeführt wer- 
den wird, zwischen den Malpighi'schen Gcfässen) ausspannt: auf 
die übrigen Organe, namentlich die Spinngefässe und Geschlechts- 
drüsen, greift es nicht über. Gerade durch dieses eigenthümliche 
doppelte Verhalten kommt die Vereinigung der Ausstülpungen des 
Darmes zu einer kompakten Masse, der Leber, zu Stande. 

3. Die Malpighi'schen Gefässe. 

In dem vorher beschriebenen Zwischengewebe verlaufen nun 
die Malpighi*schen Gefässe. Dieselben besitzen eine kernhal- 
tige Tunica propria, die von den exzernirenden Epithelzellen aus- 
gekleidet ist. Letztere haben einen ovalen Kern mit Kernkörper- 
ehen; ihr blassgelbes Protoplasma enthält eine grosse Anzahl 
kleiner rundlicher Kömer, die sich namentlich zwischen Kern und 
Lomen dichter drängen. Wohl durch zeitweilig eintretende Dehi- 
seenz der Zellwandung gelangen dieselben dann in das Lumen der 
Gefässe, das von ihnen manchmal prall angefüllt ist. Sie sind 
hier in einer klaren Flüssigkeit suspendirt, die sie aber wegen 
ihrer grossen Menge, da sie das Licht stark brechen, bei auf- 
fallendem Lichte milchweiss, bei durchfallendem schwarz er- 
scheinen lassen. Kohlensaures Lithion löst die Körperchen auf. 
Die Flüssigkeit, in der sie suspendirt sind, verdunstet sehr rasch, 
und sie bleiben dann als ein weisses Pulver zurück. Bei Atypus 
(und nach Wasmann bei den grossen Teraphosiden) sind sie 



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228 Ph. Bertkan: 

braun gefärbt, und diese selbe Farbe haben aach die ganzes 
Kanäle bei auffallendem Licht. Dasselbe ist bei Segestria der 
Fall, die also auch in diesem untergeordneten Punkte die nahe 
Verwandtschaft mit den Teraphosiden dokumentirt; wie sich un- 
sere übrigen einheimischen Tetrasticta, Dysdera und Harpactes, 
in dieser Hinsicht verhalten, habe ich nicht untersucht. Der 
braune Farbstoff dieser Kügelchen ist übrigens in Alkohol löslich 
und wird durch denselben extrahirt; daher erscheinen diese 
Kanäle bei Alkoholpräparaten der genannten Arten weiss wie bei 
den Tristicta. 

Indem die feinen Gänge zu gröberen zusammentreten, ent- 
stehen zuletzt die ^^Sammelgänge'', wie ich sie nennen will. Die 
früheren Beobachter geben deren nur zwei an, die sich dann un- 
regelmässig zwischen den Follikeln der Leber verästeln sollen, 
nur Ramdohr (Abhandl. über die Verdauungswerkzeuge der In- 
sekten, S. 208 Tab. XXX) giebt von ihnen unter der Bezeichnung 
„Gallengefässe^^ eine richtige Darstellung. Wie ich nämlich durch 
Schnittserien festgestellt habe, hat man vier solcher Sammel- 
gänge zu unterscheiden, von denen allerdings das eine Paar in 
das andere einmündet (vgl. Fig. 6 und 7). Das letztere begleitet, 
rechts und links neben und etwas über dem Darm verlaufend, 
diesen durch den ganzen Hinterleib bis fast zum Cephalothorax- 
stiel. Das andere Paar zweigt sich von diesem fast recht- 
winkelig nach aussen und in die Höhe ab, biegt dann wieder 
rechtwinkelig nach vorn um und verläuft so dem ersteren im All- 
gemeinen parallel, lässt sich aber nicht so weit nach vorn verfolgen 
wie dieses. Ich habe nicht gefunden, dass auf dem ganzen geschil- 
derten Verlaufe ein kleines Qef&ss in diese Sammelgänge einge- 
mündet hätte und nehme an, dass dieses auch nicht stattfindet. 
Man muss, unter Voraussetzung der Richtigkeit dieser Annahme, 
demnach schliessen, dass alle im hjnteren Theile des Hinter- 
leibes gelegenen Gefässe sich nach vom wenden und erst hier zu 
den Saramelgängen zusammentreten, wobei vielleicht das obere Paar 
für den oberen Theil, das untere für den unteren und den unter 
dem Darm gelegenen Theil der Drüse bestimmt ist. 

Die Endigungsweise der Malpighi'schen Gefässe habe ich nicht 
ermitteln können. Nach Was mann (a. a. 0. S. 149) und Plateau 
(S. 48) endigen sie mit einer Anschwellung blind. Mir ist es nicht 
gelungen, ein solches blindes Ende aufzufinden, und jedenfalls kom- 



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Ueber den Bau und die Funktion der sog. Leber bei den Spinnen. 229 

men weit mehr Anastomosen als blinde Enden vor. Auch nach 
Leydig (a. a. 0. L S. 466) hängen sie „mit ihren Endverzwei- 
gongen zwischen den Endbläschen der Leber netzförmig zusam- 
men'^ Das würde dem durch Stecker von Gibbocellum gemel- 
deten Befände entsprechen, wo aber, nachdem sich die Hanpt- 
gef&sse in ein Netzwerk von feineren Gefässen aufgelöst haben, 
die letzteren wieder zu einem längeren, kräftigeren Stamm zu- 
sammentreten, der seinerseits blind endigt; s. A. Stecker, Ana- 
tomisches und Histiologisches über Gibbocellum, in Troschel's 
Archiv XLIL 1. S. 328 Taf. XIX f, g. 

Die Sammelgänge münden in eine weite, elliptische, gewöhn- 
lich von oben nach unten zusammengedrückte Tasche, Kloake, 
welche von Dugös (Rögne animal von Cuvier) bei Cteniza caemen- 
taria, also einem jetzt zur Gattung Nemesia gerechneten Vertreter 
der Tetrasticta, in einer in die gebrauchtesten Handbücher überge- 
gangenen Abbildung als eine einfache Erweiterung des Enddarmes 
dargestellt wurde. Bei Atjpus, Segestria und den Tristicta habe ich 
andere Verhältnisse gefunden; Wasroann und Blanchard bei 
den grossen Teraphosiden, und Plateau bei den Tristicta eben- 
fdls, so dass sich die Dug^s*sche Zeichnung, wenn sie überhaupt 
richtig ist, nicht wohl als typische empfiehlt. Die Kloake ist 
nämlich nicht eine Erweiterung, sondern eine obere Ausstül- 
pung des Darmes, oberhalb dessen sie sich bei manchen Arten 
bis in das zweite Drittel des Hinterleibes nach vom erstreckt, am 
weitesten unter den yon mir untersuchten Arten bei Ocyale mira- 
bilis. Der Darm mündet an ihrer Unterseite und zwar fast 
am hinteren Ende in sie ein; kurz zuvor haben sich auch die 
beiden unteren Sammel^nge der Malpighi'schen Gefässe mit ihr 
vereinigt; vgl. Fig. 6 und 7. Da sie demnach sowohl die Aus- 
scheidungen der Harngefässe als auch die Dejektionen des Darmes 
au&immt, so rechtfertigt sich der von mir gewählte Name von 
selbt; Dugis hat die indifferente Bezeichnung poche rectale, 
Wasmann Mastdarmtasche, Plateau poche stercorale. 

Die Wandung der Kloake besitzt einen deutlichen Muskel* 
beleg, der schon von Wasmann erwähnt wird. Derselbe gab 
auch bereits an, dass man eine doppelte Schicht zu unterscheiden 
habe: eine äussere von Längsmuskeln und eine innere von quer 
verlaufenden, und dass diese Muskeln quer gestreift seien. Ich 
finde bei Amaurobius ferox (s. Fig. 7), dass die Muskelfasern mit 



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230 Ph. Bertkan: 

ihren feinen, bisweilen in Aeste aufgelösten Enden in dem Zwi- 
schengewebe beginnen, dieses schräg durchsetzen und anfänglich 
in der Längsrichtung der Kloake verlaufen, um hernach quer 
umzubiegen; insofern wäre also keine doppelte Muskelschicbt an- 
zunehmen. Auf der Unterseite der Kloake ist das Muskelnetz am 
stärksten und breitet sich auf den Darm aus; einzelne ganz feine 
Fasern umgeben auch die Sammelgänge der Malpighi'schen Ge- 
fasse. — Das Epithel der Kloake ist aus sehr hohen, spitz kegel- 
förmigen Zellen mit einem der Basis genäherten Kern und fem- 
körnigem Inhalt gebildet; Plateau's Darstellung (a. a. 0. Fig. 36 
und 37 auf PI. I), die sich nicht auf Querschnitte sttttzte, ist 
nicht zutreffend. 

Der verschiedenen Natur der in die Kloake mündenden 0^ 
gane entsprechend ist auch ihr Inhalt zweierlei Art: Harn und 
Koth. Beide Ausscheidungen sind gewöhnlich so vertheilt, das« 
der Koth die Mitte einnimmt und ringsum vom Harn umgeben ist 
Nur selten ist er eine einzige zusammenhängende Masse, gewöhnlieb 
besteht er ans kleinen, durch den Harn getrennten Brocken, die 
bei auffallendem Licht schwarz, bei durchfallendem grünlich oder 
braunroth aussehen. Bei der Entleerung werden, wenn beide 
Massen in der Kloake vorhanden sind ^\ auch beide gleichzeitig 
nach aussen befördert, in Gestalt eines weissen Tröpfchens, das 
in seiner Mitte eine verschieden grosse Anzahl kleiner schwarzer 
Brocken, eben die Kothballen, enthält. Letztere täuschen leicht 
kleine Trümmer der Ghitinbekleidung der Insekten, die die Nah- 
rung der Spinnen ausmachen, vor und wurden selbst von dem 
vorsichtigen Menge (Ueber die Lebensweise der Arachniden; 
Neueste Schriften der Naturforschend. GeseUsch. in Danzig, IV. 1. 
S. 19) dafürgehalten. Schon Plateau hat indessen diesen Irrthom 
in bündiger Weise berichtigt; er beschreibt diese schwarze Ballen 
als verschieden gestaltete, gewöhnlich elliptische Körper, deren 
dunkeler Centraltheil feine gelbliche, grünliche oder rothe Granu- 
lationen und gelbe Fettkügelchen enthält und von einer homo- 
genen, gewöhnlich farblosen Schicht rfmgeben ist Ueber den Ur- 
sprung der letzteren äussert er die Vermuthung, dass sie von dem 
Epithel des Mitteldarmes — dazu rechnet Plateau noch das Stück 
Darm zwischen den letzten Einmündungen der Leber und seiner 



1) Nach längerem Fasten fehlen die Eothballen. 



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üeber den Bau und die Funktion der Bog. Leber bei den Spinnen. 281 

MttndaDg in die Kloake -— sezernirt werde. leb möchte diese 
Verroutbung dahin präzisiren, dass die drüsigen Elemente des 
Zwischengewebes, für die eine andere Verrichtung nicht wohl an- 
zunehmen ist, bei der Bildung dieser Haut in erster Linie be- 
theiligt sind; vgl. oben S. 224. 

Die Angabe Plateau's fa. a. S. 94), dass die Spinnen 
„n'absorbent qne les parties r^ellement liquides'' ihrer ßeute, 
kann leicht so missverstanden werden, und scheint von Plateau 
auch so gemeint zu sein, als ob die Spinnen bloss das Blut 
u. s. w. ihrer Opfer saugen. Nun kann man sich aber leicht 
durch Untersuchung eines ausgesogenen Insektes, einer Fliege 
z. B., von dem Gegentheil überzeugen: während eine bloss ge- 
tödtete Fliege noch nach Jahren die vertrockneten Muskeln und 
andere eingetrocknete Theile deutlich erkennen lässt, zeigt eine 
von einer Spinne „ausgesogene*' Fliege nur die ganz leere Ghitin- 
hfille. Schon dieser Umstand lässt vermuthen, dass die Spinne 
zunächst die festen Bestandtheile ihrer Beute flüssig macht und 
sie dann aufsaugt. Und so ist es in der That. Einem Aman- 
robius, der etwa 10 Minuten lang an einer Musca vomitoria, und 
zwar am Thorax, gesogen hatte, nahm ich die Beute weg und 
überzeugte mich, dass der grösste Theil der kräftigen Thorax- 
muskeln noch unverändert war. Nach 6 Stunden bereits war 
aber die gesammte Thoraxmuskulatur in eine einzige zähflüssige 
Masse verwandelt, in der die Tracheenintima die einzigen unver- 
änderten festen Theile waren; die Muskulatur einer gleichzeitig 
getödteten, sich selbst überlassencn Schmeissfliege zeigte nach 
Verlauf derselben Zeit keine nennenswerthen Veränderungen. Den- 
selben raschen Verfall der Muskeln erhielt ich bei einer anderen 
Schmeissfliege, auf deren blossgelegte Thoraxmuskeln ich ein 
Stückeben Leber gebracht hatte. Hierdurch wird es wahrschein- 
lichy dass die Flüssigkeit, welche die Spinne über ihre Beute 
ergiesst und wodurch die Fleischtheile derselben verflüssigt wer- 
den, das Sekret der Leber ist: bestärkt wird diese Annahme da- 
durch, dass es weder Plateau, noch mir gelang, aus dem Ce- 
phalothorax irgend ein Ferment auszuziehen. Die Giftdrüse spe- 
ciell erwies sich, mit Insektenmuskeln zusammengebracht, als 
ganz unwirksam. Wie dem aber auch sein mag, jedenfalls be- 
steht für die Spinnen das bemerkenswerthe Verhältnisse dass die 



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282 PL Bertkau: 

Verdanung ihrer Nahmog eingeleitet wird, bevor sie dieselbe zu 
sich genommen haben. 

Der übrige Inhalt der Kloake wird derselben dnrch die 
Malpighi'schen Gefässe zugeführt, mit deren Sekret er natürlich 
übereinstimmt; nach längerem Fasten ist er der alleinige Inhalt 
Davj (Additional notice on the nrinary excrements of Insects, 
with some observations on that of »Spiders in Edinburgh New 
Philos. Journal XL, nach Berzelius' Jahresbericht 27. Jahrg. 
3. Heft) glaubte in ihm Xanthin gefunden zu haben; Gorup- 
Besanez und Will dagegen erkannten in den Exkrementen von 
Epeira diademata Guanin (Guanii ein wesentlicher Be- 
standtheil gewisser Secrete wirbelloser Thiere, in Gte- 
lehrte Anzeigen herausgeg. von Mitgl. d. k. bayer. Akademie d. 
Wissenschaften, XXVII Nr. 233 S. 825 ff. [22. Nov. 1848]), und 
Plateau bestätigt diese Angabe für eine ganze Reihe von Gat- 
tungen. 

Ich muss dem Chemiker von Fach die Entscheidung der 
Frage überlassen, ob nicht doch Xanthin in den Spinnenexkre- 
menten enthalten sei, oder ob das Guanin hier in einer Modifi- 
kation vorkommt mit Eigenschaften, die sonst dem Xanthin zuge- 
schrieben werden. Manche Handbücher geben nämlich als Unter- 
schied zwischen beiden die Löslichkeit des Xanthin in Aetzunmo- 
niak an, während Guanin sich nur in Kalilauge lösen soll. Nan 
habe ich aber wiederholt beobachtet, wie grössere Mengen von 
Exkrementen (natürlich nur der weisse Bestandtheil derselben) 
sich in Aetzammoniak lösten, die weissen Massen dagegen, die bei 
Epeiriden u. s. w. in der oberflächlichen Lage des Zwischenge- 
webes auftreten, waren in Ammoniak unlöslich, löslich in Kali- 
lauge. Diese also erst würden richtiges Guanin sein. Wie gesa^ 
will ich diese Frage hiemit aber nur angeregt haben. Aber gleich- 
viel, die Purpurinreaktion, die man bei Behandlung der Exkre- 
mente mit rauchender Salpetersäure und Ammoniak erhält, macht 
die exkretorische Natur der Malpighi'schen Gefässe unzweifelhaft. 



B. Die Funktion der ^^Leber^^ 

Fragen wir nun nach der Bedeutung des Organkomplexes, den 
ich auf den vorhergehenden Blättern zu schildern versucht habe, 
so zeigt ein Blick auf die Ansichten meiner Vorgänger, dass die- 



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lieber den Bau und die Funktion der sog. Leber bei den Spinnen. 233 

selben z. Tb. recht weit auseindergehen. Ramdobr (a. a. 0. 
S. 207) hielt die Drüse fttr einen Magan, Treviranns (a. a. 0. 
S. 20 ff.) anfänglich für einen Fettkörper; Marcel de Serres 
(Snr les asages da vaissean dorsal; Mim. da Museam. Paris t V. 
p. 94) für eine Leber, und bei den späteren Anatomen hat sich 
die Gewohnheit eiugebtlrgert, mit dem von M. de Serres ge- 
wählten Namen anch die Vorstellung einer der Leber derWirbel- 
thiere gleichen Bedeutung zu verbinden. Doch hat es auch 
nicht an solchen gefehlt, die in dem Organ eine Kombination von 
mehreren sahen. So Du g 6s (a. a. 0. S. 180), der sie Leber nennt 
und ihr eine unzweifelhafte Abscheidung der Galle zuschreibt, sie 
daneben aber auch als zweiten Magen, als reservoir aux sucs ali- 
biles, in Anspruch nimmt Wasmann (a. a. 0. S. 145—151) 
nennt sie zwar Fettkörper, sieht in ihr aber eine „appendikuläre 
Drttse des Darmkanals", deren Follikel sich mit der flüssigen 
Nahrung füllen und deren Chylifikation vollziehen. Etwas deut- 
licher spricht sich Grube (a. a. 0. S. 209) über die Trennung 
der Drttsensäckchen und des „Fettkörpers" aus. Die ersteren 
sieht er als blinde Erweiterungen des Darmes an und beschränkt 
den letzteren Namen auf die Masse, die nach Ausschluss dieser 
Follikel, der Malpighi'schen Kanäle und Blutgefässe übrig bleibt 

Abgesehen von Wasmann, der wenigstens die chemische Kon- 
stitution seines „Fettkörpers" experimentell zu begründen suchte, 
unterliessen es die ttbrigen Autoren, ihre Ansichten über die sekre- 
torische Natur der Drüse durch irgend welche Versuche zu stützen. 
Erst Plateau zog in seinen vortrefflichen und breit angelegten 
Untersuchungen über die Verdauung der Gliederfttsser zuletzt auch 
die Spinnen in den Kreis seiner Studien und wies durch mehrere 
Versuche* nach, dass die „Leber" der Spinnen manche Umwand- 
lungen organischer Substanzen hervorrufe, die man von der Bauch- 
speicheldrüse der Wirbelthiere kennt, dass dagegen die für die 
Leber der Wirbelthiere charakteristischen Eigenschaften ihr nicht 
zukommen: sie löst Fibrin, Muskeln, gekochtes Eiweiss auf, ver- 
wandelt Stärkemehl in Glykose und bildet aus Fett eine Emulsion; 
der Nachweis von Gallensäuren und Gallenfarbstoffen gelang 
Plateau nicht Auf die rein sezernirende Thätigkeit beschränkt 
nun Plateau die Funktion der Drüse. 

Ich betrachtete es als eine unabweisliche Au%abe, die 
Plateau 'sehen Versuche wenn auch mit Abänderungen zu wie- 



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284 Ph. ßertkaa: 

derholen und will hier zunächst einige Experimente mittheilen, 
welche zur Bestätigung der Plateau 'sehen Ansicht von der 
verdauenden Funktion des Sekretes der Drüse dienen und zu- 
gleich geeignet sind, die Eigenschaften des Sekretes näher ken- 
nen zu lehren. Die getrockneten Leber von 12 ausgewachsenen 
Exemplaren von Tegenaria atrica wurden zerkleinert und, in 
drei gleiche Theile getheilt, zu Verdaunngsgemischen verwandt. 
Der eine Thcil wurde bloss mit destillirtem Wasser und Fibrin 
zusammengebracht; den anderen Mischungen wurde 0,075 -pro- 
zentige Salzsäure, beziehungsweise 1-prozentige Sodalösung zuge- 
setzt; die Menge des Fibrins war in allen drei Fällen die gleiche. 
Nach 18^24 Stunden war der grössteTheil des Fibrins aufgelöst, 
und die Flüssigkeit zeigte deutlich die Peptonreaktion. Das von 
mir angewandte Verfahren zum Nachweis des Peptons ist das be- 
kannte: Neutralisiren und Abfiltriren der Flüssigkeit, der ein 
paar Tropfen des durch Eingiessen von Kalilauge in Kupfervitriol- 
lösung entstehenden blauen Kupferoxydbydrat zugesetzt werden; 
ist in der Flüssigkeit Pepton vorhanden, so ändert die Farbe in 
Violett. Diese Reaktion trat nun in allen drei Fällen ein; am 
geringsten war die Peptonentwickelung bei dem neutralen, am 
stärksten bei dem alkalischen Gemisch. Ich schliesse daraus, dass 
die Drüse zweierlei Fermente, ein tryptisches und ein peptisches 
liefert, die, weit entfernt, durch verdünnte Säuren oder Alkalien 
zerstört zu werden, an fermentirender Wirkung gewinnen. Bei 
einem wässerigen und einem Glyzerin-Auszug von 8, resp. 10 frischen 
Liebem derselben Art ergab die angesäuerte Flüssigkeit die stärkste 
Reaktion, woraus zu schliessen ist, dass das tryptische Enzym in 
Wasser und Glyzerin weit löslicher ist als das peptische. Meine 
Versuche hinsichtlich der emulsionirenden Einwirkung auf Fette 
ergaben dasselbe Resultat, das Plateau erhalten hat. Die Leber 
verschiedener Arten (Meta segmentata; Zilla atrica; Amanrobias 
fenestralis u. a.) jede für sich mit einer etwa 8 — 10 mal so grossen 
Menge Olivenöls zusammengebracht, verwandelten dasselbe beim 
mehrmaligen Umkehren fast augenblicklich in eine Emulsion. 

Weniger bestimmt kann ich mich über das diastatiscbe Fer- 
ment der Spinnenleber äussern. Ich verfuhr z. B. auf folgende 
Weise. Die Lebern von 3 Exemplaren von Zilla x-notata wurden 
getheilt; die eine Hälfte mit etwas Stärkekleisterlösung eine Viertel- 
stunde lang in der Achselhöhle erwärmt, und dann nach Trommer's 



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lieber den Baa und die Funktion der ^og. Leber bei den Spinnen. 235 

Methode auf Glykose geprüft: ich träufelte 1—2 Tropfen Kupfer- 
sdphatlösang ein und setzte Kalilange im Ueberschuss zu. Mit 
der anderen Hälfte der Leber verfuhr ich ebenso, ohne Kleister 
zugesetzt zu haben, und zur Vergleicbung der Farbennüancen stellte 
ich mir eine Kupferoxydhydratlösung von derselben Konzentration wie 
in den beiden anderen Fällen her. Während die blosse Kupfer- 
oxydhydratlösung nun auch beim Erhitzen ihre blaue Farbe be- 
hielt, wurde die zweite Flüssigkeit farblos und die erste erhielt 
einen Stich in's Rosafarbene; die letztere Hess schon in der Kälte 
die blaue Farbe des Kupferoxydhydrats nicht aufkommen; die 
charakteristische gelbe Färbung trat beim Erhitzen 
nicht auf. Mit gleichem unbestimmten Erfolg änderte ich den 
Versuch so ab, dass ich zu einer konzentrirteren Lösung von 
Eupferoxydhydrat mit überschüssigem Alkali geringere Mengen 
von Stärkelösung, auf die ich vorher längere Zeit bei Körper- 
temperatur zerkleinerte Spinnenleber hatte einwirken lassen, zugoss 
und dann erhitzte; die sich bildenden wolkigen Massen hatten zwar 
einen etwas anderen Farbenton als die, welche sich ohne Zusatz 
des Kleister-Lebergemisches bildeten, aber nicht die gelbe Farbe, 
wie sie bei Anwesenheit von Zucker, der sich z. B. durch Ein- 
wirkung von Speichel auf Stärkemehl bildet, entsteht — Femer 
setzte ich einer durch Jod tief gebläuten Lösung von Stärkekleister 
die Leber von Zilla x-notata zu und erwärmte in der Achselhöhle. 
Bereits nach 5 Minuten war die blaue Farbe heller geworden, 
ging ins Violette über und war nach einer halben Stunde ganz 
geschwunden. — Es ist somit eine Einwirkung der Spinnenleber 
auf Stärkemehl unzweifelhaft nachgewiesen. Ob das Ausbleiben 
der Trommer*schen Reaktion auf Rechnung der zu geringen Mengen 
der gebildeten Glykose zu setzen ist, oder ob eine andere Zucker- 
art gebildet wird, das zu entscheiden muss ich anderen überlassen. 
Die ausschliesslich von thierischer Nahrung lebenden Spinnen 
könnten ja auch sehr gut ein Ferment entbehren, das auf einen 
vorzugsweise im Pflanzenreich vertretenen Körper einwirkt. 

V?'eber (a. a. 0. S. 415 flf.) gelang es, in der Leber der Iso- 
poden und anderer Crustaceen Farbstoffe nachzuweisen, die mit 
den Gallenfarbstoffen der Wirbelthiere einen Vergleich aushalten, 
und Cadiat (Gazette m^dicale de Paris, 1878 S. 270 f.) glaubt 
seine an einigen Wirbellosen erhaltenen Resultate dahin erweitem 
zu können, dass „partout od nous trouvons des amas de cellnles 



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286 Ph. Bertkau: 

en rapport avec la caviti digestive et color^e par cette substanee 
Terte ou brune, nons poavons affirmer Texistence d'ane glande 
hepatique/' Obwohl die Voraussetzung Gadiat's hinsichilieh der 
Leber der Spinnen vollauf zutrifft, so ist es mir doch nicht ge- 
lungen, die Gmelin'sche Reaktion mit ihrem Sekret zu erhalten. 
Ferner möchte ich auch daran erinnern, dass Cadiat in seiner 
Verallgemeinerung entschieden zu weit geht, indem er auch den 
Malpighi'schen Gefässen Analogieen de fonctions avec Torgane 
biliaire zuschreibt; danach hätten die Spinnen gar eine doppelte 
Lieber. 

Nach unseren bisherigen Erfahrungen liefert also die „Leber'' 
ein Sekret, dessen Hauptaufgabe die Verwandelung von Fibrin u. s. w. 
in Pepton ist. Für Plateau ist die Sekretion die einzige Thätig- 
keit der Drüse. Dem gegenüber werde ich den Beweis liefern, 
dass auch die andere, zuerst von Ramdohr ausgesprochene An- 
sicht, derzufolge das Organ auch zur Aufnahme grösserer Mengen 
von Nahrung, also als Magen dient, ihre Berechtigung hat 

Bevor ich indessen meine eigenen, nach dieser Richtung hin 
sich erstreckenden Beobachtungen mittheile, sei es mir gestattet, 
die von Dug^s und Wasmann für ihre Ansicht vorgebrachten 
Gründe zu rekapituliren und die Gegengrflnde Plateau's zu be- 
leuchten. Bei Duges heisst es (S. 180): Donnez k une araign^, 
& jeun depuis longtemps, une proie voluminense, et bientöt son 
ventre se renflera consid^rablement, et certes, ce n'est pas la r^pl^ 
tion du canal intestine seul qui peut produire de pareils effets. 
Wasmann räsonirt folgendermaassen (S. 150 f.): Betrachtet man 
die grosse Weite der Gänge, die bedeutender ist als die Fort- 
setzung des Darmkanals nach hinten, und den Umstand, dass die 
Verzweigungen dieser Gänge noch weit in den Fettkörper hinein 
beständig mit demselben milehweissen Kontentum, welches im 
Darm befindlich ist, sich gefüllt zeigen (ausser bei Thieren, die 
lange gefastet haben), so muss man zu der Ueberzeugung kommen, 
dass diese Gänge kein in der Drüse bereitetes Sekret zum Dann- 
kanal hinführen Der Chymus verbreitet sich vom hinteren 

Magen ^) in die nach allen Richtungen verzweigten Gänge des 
Fettkörpers, und wenn in den letzten Endigungen derselben, den 



l) So nennt Wasmann gleich vielen anderen die Erweiterung dee 
Darmes am Anfang des Hinterleibes. 



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Üeber den Baa and die Funktion der sog. Leber bei den Spinnen. 237 

Drttsensäckchen, derselbe nicht mehr gefanden wird, so rtthrt dies 
daher, weil in ihnen eben jener Form und Stoff ändernde chemisch- 
yitale Prozess vor sich geht, dessen Endresultat die Bildung eines 
ftlr die Assimilation tauglichen Ghylus ist. Ob nun etwas der 
Funktion der Leber und anderer Darmkanaldrüsen analoges in dem 
Prozess der Fettkörperdrüse liegt, ist schwer zu sagen ; jedenfalls 
aber kann unter den berührten Verhältnissen der Fettkörper nicht 
mit der Leber anderer Thiere gleichgestellt werden, indem sein 
Zweck der der Ghylifikation im Allgemeinen ist. — Schwierig 
bleibt es freilich, zu erklären, wie die bei der Assimilation als 
exkrementiell ausgeschiedenen Stoffe wiederum auf denselben 
Wegen zurückwandern können, um in die weitere Fortsetzung des 
Dannkanals zu gelangen, eine Schwierigkeit, die übrigens bei 
anderen niederen Thieren, wo bei vorhandenem After ein ver- 
zweigter Darmkanal sich findet, dieselbe isf •— Ich habe diese 
Stelle desshalb in aller Ausführlichkeit hingesetzt, weil Was mann 
hier die Frage sehr präzise formulirt bat. Ich will aber noch 
ausdrücklich bemerken, dass ich die Annahme, die ,, Gänge führten 
nicht ein in der Drüse bereitetes Sekret zum Darm^S nicht in dieser 
ganz starren Fassung zu der meinigen gemacht habe. 

Hören wir nun, wie Plateau diese Ansicht widerlegt! Er 
ftihrt zweierlei an (S. 120): 1. „Es begiebt sich oft, dass man bei 
der Durchmusterung des Hinterlei bstheiles des Mitteldarmes in 
demselben eine Säule von bräunlichen Massen findet mit Seiten- 
zweigen, die in die grossen exzernirenden Kanäle der Drüse sich 
hmeinerstrecken; aber eine aufmerksame mikroskopische Prüfung 
zeigt, dass diese Massen nur Produkte der Hinterleibsdrüse selbst 
und keine in Verdauung befindlichen Stoffe sind ; mit Leichtigkeit 
kann man dieselben braunen Granula in den unmittelbar benach- 
barten Stellen der drüsigen BHndschläuche wiederfinden, und nicht 
selten sieht man Sekretionszellen, losgelöst und sphärisch geworden, 
sieh der Gesammtmasse in den exzernierenden Kanälen und dem 
Darm zngesellen.^^ -— Wie man sieht, macht Plateau hier auf 
cme von Dug^s und Wasmann zwar nicht erwähnte, aber doch 
in ihrem Sinne verwerthbare, mir wohlbekannte Erscheinung auf- 
merksam. Ich komme auf diese Frage weiter unten noch einmal 
zorück und will jetzt blos auf den oben (S. 222) angeführten Unter- 
sehied in dem Aussehen der Kontenta der Blindsäcke und des 
Darmes verweisen, der denn doch zeigt, dass mit den ersteren 

iteUr f. mlkrosk. Anfttomit. Bd. S8. 16 



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238 Ph. Bertkau: 

noch etwas vor sich gegangen sein muss, bevor sie die Beschaffen- 
heit der letzteren annehmen. — 

2. ^^Andererseits strömt, wenn man die Hant des Hinterleibes 
einer wohlgenährten Spinne mit Vorsicht ritzt, augenblicklich eine 
beträchtliche Menge einer farblosen Flüssigkeit hervor und man 
bemerkt unmittelbar ein allgemeines Zusammenfallen der Haut 
des Hinterleibes. Wenn diese Flüssigkeit in der Vielheit der 
Zweige der exzernirenden Drtlsenkanäle eingeschlossen wäre, so 
könnte sie in Folge einer Wunde nur langsam ausfliessen und 
würde nicht diese Durchsichtigkeit haben, die man stets bemerkt. 
Diese Flüssigkeit ist das Blut des Thieres, welches in Strömen 
zwischen den Eingeweiden kreist und welches man in hellen Tropfen 
aus der Schnittfläche eines gewaltsam mit der Scheere durch- 
schnittenen Gliedes hervorquellen sieht u. s. w. Bei den Spinnen 
geschieht genau dasselbe wie bei den übrigen Articulaten. Die 
flüssigen Verdauungsprodukte filtriren durch einen osmotischen 
Vorgang durch die Darmwände hindurch, um sich direkt mit der 
Blutflüssigkeit zu mischen, und man braucht keineswegs, wie Duges, 
vorauszusetzen, dass sie in die exzernirenden Kanäle der Hinter- 
leibsdrüse aufgenommen werde, um das verhältnissmässig rapide 
Wachsthum des Volum einer Spinne zu erklären, die ihre Beute 
ausgesogen hat.'' Wenn ich Plateau recht verstehe, so meint 
derselbe, die sich durch Ausglätten der Runzeln und Falten kund- 
gebende Ausdehnung des Hinterleibes einer Spinne, der man nach 
längerem Fasten nun Speise und Trank giebt, wäre auf die 
Blutflüssigkeit zurückzuführen. Das würde aber, da man die 
Volumzunahme des Hinterleibes einer trinkenden Spinne mit 
blossem Auge verfolgen kann, nichts anderes als ^ine angen- 
blickliche Filtration der Nahrung durch die Darmwandung be- 
deuten, also mit einer Schnelligkeit, wofür aus dem ganzen übrigen 
Thierreich kein Beispiel bekannt ist. 

Bei dem hohen Ansehen indessen, welches Plateau in der 
Frage der Verdauung der Arthropoden mit Recht geniesst, musste 
ich mich nach einem Mittel umsehen, welches diese Streitfrage 
der Willkür der Meinungen entrückte. Ich tränkte zu dem Zwecke 
verschiedene Spinnen^) mit durch Karmin gefärbtem Wasser and 



1) Nicht alle Arten trinken gleich gern; Soytodes z, B. habe ich nie- 
mals Kum Trinken gebracht. Am durstigsten sind die Lyoosiden, dato auch 



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Üeber den Bau und die Funktion der sog. Leber bei den Spinnen. 2S9 

konnte nun in besonders günstigen Objekten (Segestria, Micrommata) 
die rothe Farbe schon durch die Haut des Hinterleibes hindurch- 
schimmern sehen, punktförmig, gerade so, wie sich die Enden der 
Blindsäckchen daratellen. Deutlicher wurde das Bild, wenn ich 
die Haut des Hinterleibes z. Th. entfernte; wurde dabei die Leber 
selbst verletzt, so strömte aus der Wunde die rothe Flüssigkeit 
aus; lässt man das Thier leben, so bleibt das Karmin noch nach 
Tagen, ja Wochen, in den Blindsäcken eingeschlossen. Wurde 
ein Exemplar unmittelbar nach dem Trinken getödtet, gehärtet 
und hernach zerschnitten, so zeigte sich die ganze Leber, auch 
der am Bauche liegende Lappen, bis in die letzten Ausläufer 
hinein mit Karmin gefüllt; auch in dem Cephalothoraxtheile des 
Darmes befand sich dasselbe, nicht aber im Enddarm, d. h. in dem 
zwischen der letzten Einmündungsstelle der Leber und dem After 
gelegenen Theil. 

Aus diesem Verhalten geht nun unzweifelhaft und unweiger- 
lich hervor, dass die Drüsenblindsäcke zur Aufnahme und Auf- 
bewahrung grösserer Nahrungsmengen, d. h. also, als Magen, 
dienen. Der etwaige Einwand, dass das, was mit dem Trink- 
wasser geschieht, noch nicht mit der Nahrung geschehen müsse, 
hätte um so weniger Gültigkeit, als ja auch die Nahrung im 
engeren Sinne von den Spinnen nur in flüssiger Form aufgenommen 
wird. Und nun möchte ich noch darauf aufmerksam machen, 
dass es nach dem ganzen anatomischen Verhalten des Darmkanals 
und seiner Blindsäcke und nach dem Saugmechanismus unver- 
meidlich ist, dass die Nahrung in diese ßlindsäcke hineingelangt. 
Nach Plateau's schöner Darlegung wirken die Mundwerkzeuge 
und der Oesophagus gewissermassen abwechselnd als Saug- und 
Drackpumpe. Jeder Druck muss die Flüssigkeit, die z. Th. durch 
die Kapillarität in den Oesophagus gestiegen ist, in jede mit dem 
Darm kommunizirende Höhle treiben, und das um so leichter, je 
weiter das Lumen ist. Und dieser Vorgang wiederholt sich so 
lange, kann sich wenigstens so lange wiederholen, bis der Druck 



Micrommata, Segestria, Tegenaria, Drassiden und Thomisiden. Segestria 
und namentlich Micrommata eignen sich wegen der durchsichtigen Haut 
ihres Hinterleibes besonders zu solchen Versuchen. — Auf dieselbe Weise 
habe ich auch das Verweilen der Nahrung in den Blindsäcken des Cephalo- 
thorax beobachten können, während die Bemühungen Plateau's nach dieser 
Hichtong hin erfolglos blieben. 



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d40 Ph. Bertkau: 

der aufgenommenen Flüssigkeit aaf die Wand der mit ihr erfllllten 
Räume die Elastizitätsgrenze des Verschlussapparates im Gephalo- 
thorax erreicht hat. Nun werden zwar immer die Blindschlänche 
der Leber kleine Mengen des Sekretes enthalten, die aber gegen- 
über der grossen Kraft des Saug- und Druckapparates im Cephalo- 
thorax kaum in Betracht kommen. — Dassdie Blindsäcke der^^Leber' 
in grösseren Mengen unverdaute Nahrung in sich auftiehmen, darf 
demnach als eine feststehende Thatsache gelten, von deren Richtig- 
keit sich jeder durch ein leichtes Experiment überzeugen kann. Dass 
dabei auch zugleich an Ort und Stelle die Einwirkung des Drüsen- 
Sekretes auf die Nahrung, also die Gbylifikation, vor sich gebt, darf 
ebensowenig bezweifelt werden; eine weitere Frage ist aber die, 
in welchem Theile des Darmkanals denn die Resorbtion der auf- 
genommenen Nahrung stattfindet. 

Dieser Frage ist Plateau überhaupt nicht näher getreten. 
Stellt man sich auf seinen Standpunkt, so kommt für die Resorbtion 
nur der im Hinterleib gelegene Theil des eigentlichen Darmes 
(mit Ausschluss der „Leber") in Betracht. Von diesem ist aber, 
in Plateau's Sinne, wiederum die vordere, weitere Partie, die ja 
mit ihrer drüsigen Wandung und ihren Ausstülpungen selbst nur 
einen Theil der Leber ausmacht, auszuschliessen, so dass nur der 
enge Theil von der Mündung des letzten Paars der Ausf&hrungs- 
gänge der Leber bis zur Kloake übrig bleibt. Dieses Darmstfick 
ist aber zum Resorbtionsgeschäft möglichst schlecht geeignet, nicht 
nur wegen der Enge des Lumens, sondern auch aus dem Umstand, 
dass es zeitweilig von Exkrementen ganz angefllllt ist. Und da 
die Exkremente in diesem ganzen Theile des Verdau ungstraktns 
dieselbe Beschaffenheit zeigen, so liegt darin eine weitere Veran- 
lassung, die Resorbtion als bereits vollendet anzusehen, wenn die 
Speisereste bis hierher gelangt sind. Schon hieraus geht hervor, 
dass der Sitz der Resorbtion ebenso wie der der Ghylifikation wahr- 
scheinlich in der Leber zu suchen ist, und was das Räsonnement 
nur wahrscheinlich machte, das erhebt das Experiment zur Ge- 
wissheit. Tödtet man nämlich eine mit Karminwasser getriinkte 
Spinne nicht sofort, sondern nach etwa 6 Stunden oder später, so 
ist das Karmin zum grossen Theil in die Zellen der Leber auf- 
genommen, und es ist nicht abzusehen, warum das, was hier mit dem 
Karmin geschehen ist, nicht auch mit den assimilirten Nahmngs- 
Stoffen stattfinden sollte. 



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üeber den Bau und die Funktion der sog. Leber bei den Spinnen. 241 

Es hat aaf den ersten Blick etwas befremdendes, demselben 
Organ die drei Qescbäfte der Sekretion, Assimilation und Resorbtion 
zugeschrieben zu sehen, aber dieses Befremden rtthrt doch wohl 
in erster Linie daher, weil unsere physiologischen Vorstellungen 
allzusehr von den bei den Wirbelthieren gültigen Verhältnissen be- 
herrscht werden. Aber wenn schon auch bei den Wirbelthieren 
zwei dieser Voi^änge theilweise kombinirt sein können, so ist 
kern stichhaltiger Grund anzugeben, wanim nicht auch der dritte 
in demselben Organ statthaben sollte, und dieses um so weniger, 
als die Verschiedenheit der Zellen der Spinnenleber eine doppelte 
Funktion andeutet. Bezüglich der Sekretion und Assimilation 
könnte man auf denselben Unterschied wie zwischen den Tracheen 
und Lungen, resp. Kiemen hinweisen: während gewöhnlich die 
Sekrete die Nahrungsstoffe aufsuchen, gelangen nach unserer Vor- 
stellung bei den Spinnen die Nahrungsstoffe an die Bereitungs- 
stätte der verdauungskräftigen Sekrete, um an Ort und Stelle ihrer 
Bildung zugleich ihrer Einwirkung zu unterliegen. Und was die 
Resorbtion angeht, so ist in diesem Falle die Vergrösserung der 
resorbirenden Fläche, die gewöhnlich durch eine Verlängerung 
des Darmes erreicht wird, hier gewissermassen durch eine Ver- 
ästelung desselben erzielt. 

Die von Wasmann oben (S. 237) berührte Schwierigkeit, 
„wie die bei der Assimilation als exkrementiell ausgeschiedenen 
Stoffe wiederum auf denselben Wegen zurückwandern können^', 
hebt sich so, dass beide Vorgänge zunächst natürlich zeitlich ge- 
trennt stattfinden. Die Einwanderung der Nahrung geht nur 
während der kurzen Zeit des Saugens vor sich; sowie die Spinne 
ihre Mahlzeit beendet hat, beginnt die allmähliche und viel langsamere 
Einleitung des zweiten Prozesses unter der Thätigkeit der Haut- 
muskulatur und der Dorsoventralmuskeln des Hinterleibes. Die 
Verschiedenheit in der Weite und histiologischen Beschaffenheit 
der Wandung der hinteren Ausführungsgänge von den vorderen 
hatte mich zu der Frage veranlasst, ob nicht die 2 oberen Haupt- 
kanäle schleifenartig in die unteren übergingen, sodass dann die Nah- 
rung nicht zweimal dasselbe Organ, aber in entgegengesetztem Sinne, 
passiren würde. Indessen habe ich diesen Zusammenhang nicht 
nachweisen können» und für den auf dem Bauche gelegenen Theil 
der Drüse bliebe doch die frühere Erklärung die einzig gültige. — 
Nach dem ganzen Sachverhalte sagt indessen die Bezeichnung 



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242 Ph. Bertkau: 

„Ausführungsgang" für die Stelle, wo ein Drtlsenfollikel mit 
dem Darm zusammenhängt, zu wenig. 

Weiter ergiebt sich nun aus unserer Darlegung eine andere 
Auffassung des Theiles des Darmes, der sich von den beiden hinteren 
„Ausführungsgängen der Leber" bis zum After erstreckt. Plateau 
rechnet den vor der Kloake gelegenen Theil noch zum Mitteldarm 
nud beschränkt den Enddarm auf das ganz kurze Stück zwischen 
Kloake und After. Ist es aber richtig, dass auch der erstere Theil 
nur Koth enthält, so muss auch er bereits zum Enddarm gezogen 
werden. Man wende hiergegen nicht ein, dass die Malpighi'schen 
Gefässe weiter hinten ausmünden. Denn die Kegel, von der Ein- 
mündungsstelle der Malpighi'schen Gefässe an den Enddarm zu 
rechnen, kann nur den Sinn haben, dass der Mitteldarm nicht über 
jene Einmündungsstelle hinausreicht; sehr wohl kann er aber be^ 
reits früher zu Ende sein. Diese meine Auffassung wird auch 
durch Balfour's entwickelungsgeschichtliche Studien unterstützt; 
s. dessen Notes on the development of the Araneina in Stu- 
dios from the Morphol. Laboratory, Cambridge, S. 120 f. 

Nach allem, was sich über die Funktion der „Leber" hat er- 
mitteln lassen, ist gerade der am meisten gebräuchliche Name der 
am wenigsten gerechtfertigte. Plateau ersetzte ihn durch den 
indifferenten „Hinterleibsdrüse**, „glande abdominale". — 
Um auch durch den Namen auf drei der Hauptresultate meiner 
Untersuchungen hinzuweisen, schlage ich vor, das Organ „Chylus- 
magen*' zu nennen. 

Es liegt nahe, zuzusehen, in wie weit bei den übrigen Ordnungen 
der Arachniden die „ Leber '^ ebenfalls als Chylusmagen anzusehen 
sei. Bei den höher organisirten Ordnungen, den Solifngen, 
Phryniden, Thelyphoniden, Scorpionen ist nach Blan- 
chard die Uebereinstimmung in dem gröberen anatomischen Ver- 
halten eine vollkommene: die „Leber" besteht aus einer Unzahl 
von kleinen und kleinsten Blindsäckchen und überwiegt an Masse 
die des übrigen Darmkanals beträchtlich. Abweichungen sind hin- 
sichtlich der Zahl der ;,AnsfÜhrungsgänge' zu registriren, deren 
Blanchard bei Phrynus 4, Thelyphonus und Scorpio 5 Paar an- 
giebt, wobei indessen daran zu erinnern ist, dass er auch bei 
„Mygale" neben den beiden Paarfen grösserer Stämme auch noch 
2 kleinere mehr nach vom gerückte andeutet. 

Bei denOpilionen ist die Zahl der Blindsäcke (auf30)ver- 



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üeber den Bau und die Funktion der sog. Leber bei den Spinnen. 248 

mindert, das Volumen der einzelnen vergrössert und alle kommuni- 
ziren direkt mit dem Darmkanal, ohne sekundäre Ausstülpungen zu 
bilden, oder vielmehr, sie verästeln sich soforf, nachdem sie sich jeder- 
seits mit 3 Oeffnungen vom Darm abgezweigt haben. Zieht man dea 
geringen Umfang des Darmkanals einerseits, das bedeutende Volum 
dieser 30 Blindsäcke und die Weite ihrer Mündung am Darm 
andererseits in Betracht, so wird man hier unwillkürlich zu der 
Annahme gedrängt, dass die Nahrung in dieselben übergeht, wie 
8ie denn auch seit lange als ,,Magenblindsäcke'' bezeichnet werden. 
Gerade diese einfachen Verhältnisse der Opilionen waren es, die 
Bamdohr veranlassten, auch in dem entsprechenden Organ der 
Spinnen einen Magen zu sehen. — Bei Gibbocellum, das einen 
üebergang von den Opilionen zu den Chernetinen bildet, scheint 
nach Stecker's Darstellung (a.a.O.S. 327 Taf. XIX) die „Leber" 
mit je 2 weit von einander entfernten, engen Gängen mit dem 
Darm zu kommnniziren, und somit für eine rein sekretorische Funktion 
geeignet zu sein; doch deutet Stecker selbst an, dass diese Dar- 
Btellnng nach erneuter Untersuchung eines reicheren Materials 
vielleicht einer anderen Platz machen werde. 

In der Beschreibung des Darmkanals der Ghernetiden 
weist Menge (Neueste Schriften d. Naturf. Gesellschaft in Danzig, 
V. Bd., 2. H. Nr. 2, S. 12 flf, Taf. 11, Fig. 5-7) selbst darauf 
hin, dass die „Leber** möglicher Weise auch andere Funktionen 
als die in ihrem Namen angedeuteten haben könnte. Sie stehe 
dnrch viele Gefässe mit dem Darmkanal in Verbindung; die Koth- 
bildung beginne unmittelbar hinter der Leber; es scheine, dass 
auch aus dem Darmkanal Gefässe in die Leber führen, „da der 
Nahrungssaft doch irgendwo bleiben muss; das Organ wäre dann 
freilich nicht Leber zu nennen'*. 

Bei den Milben endlich liegen die Verhältnisse wiederum 
noch einfacher als bei den Opilionen, worüber man Henking's 
„Beiträge zur Anatomie, Entwickelungsgeschichte und Biologie 
von Trombidium fuliginosum Herm.^* (Zeitschr. f. wissensch. 
Zool. XXXVir, S. 570 ff., Taf. XXXIV, Fig. 8, 9) vergleichen 
ni6ge. Konnte Henking auch den Zusammenhang der „Leber*' 
mit dem Darmkanal nicht genau ermitteln und giebt auch die 
Fig. 9 hinsichtlich der Darstellung des Enddarmes zu gerechten 
Zweifeln an ihrer Richtigkeit Anlass, so geht doch soviel aus der 
sehr sorgfältigen und reichhaltigen Abhandlung hervor, dass die 



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244 Ph. Bertkau: 

„Leber** vermöge der Weite ihres Lumens nicht einfach sezemirendes 
Organ ist; Henking glaubt in ihr Nahrungsreste aufgefunden za 
haben und nennt sie daher geradezu „Lebermagen'^ — Bei den 
Pantopoden und Tardigraden tritt das Organ wieder einfach als 
drüsige Ausstülpungen und Theile des Darmes auf, so über seine 
doppelte Natur keinen Zweifel lassend. 

Zusammenfassung. 

Die ,,Leber'' der Spinnen entsteht dadurch, dass der erweiterte 
Theil des Darmes im Anfang des Hinterleibes eine beträchtliche 
Zahl kleinerer und grösserer Ausstülpungen bildet, die sich weiter 
und weiter verästeln und durch ein Zwischengewebe zu einer 
anatomischen Einheit verbunden werden. 

Unter den Darmausstülpungen sind 5 von bedeutenderem Um- 
fange: eine befindet sich vorn auf der Unterseite desbarmes; die 
übrigen paarweise weiter nach hinten auf der Oberseite; das 
hintere Paar ist anfangs eng und hat in seiner Wandung Muskel- 
fasern (?). Die Ausstülpungen wie der Darm an der Stelle, wo 
er sie bildet, sind drüsiger Natur. Unter den Epithelzelien sind 
zwei Arten zu unterscheiden: kleinere eiförmige, mit grossen farb- 
losen Kugeln dicht gefüllte, und grössere, keulenförmige, deren 
Inhalt unter anderem aus kleinen Krystallen und grösseren Tropfen 
von gelber, brauner, grüner Farbe besteht. 

Die Hauptwirkung des Sekretes dieser Drttsenzellen ist die 
Auflösung und Verdauung von Fibrin, gekochtem Hühnereiwei88U.8.w. 

Die Spinnen nehmen keine Nahrung in fester Form zu sich. 
Die assimilirbaren festen Bestandtheile ihrer Beute, Muskeln a. s. w. 
lösen sie auf und saugen den flüssigen Brei. Derselbe gelangt bis 
in die letzten Verzweigungen der Darmausstülpungen.. 

Der Enddarm beginnt unmittelbar hinter dem letzten Paar 
der Darmausstülpungen. 

Die Malpighi'schen Gefässe verlaufen in dem Zwiscbenge- 
webe. Ihre Ausscheidung ist Guanin oder ein verwandter Körper. 
Derselbe oder ein verwandter Körper findet sich bei vielen Arten 
auch in der Aussenschicht des Zwischengewebes abgelagert und 
betheiligt sich in hervorragender Weise an der Färbung und 
Zeichnung des Thieres. 

Nach dem gegenwärtigen Stande unserer Kenntnisse ist es 



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lieber den Bau und die Funktion der sog. Leber bei den Spinnen. 246 

angemesseDy den Namen „ Leber'^ bei den Spinneii durch „Chylus- 
magen'' zu ersetzen. 



Znm Schlnss ist es mir eine angenehme Pflicht, Herrn Prof. 
M. Nassbaum für die vielfache Unterstützung, deren ich mich von 
seiner Seite bei dieser Arbeit zu erfreuen hatte, aufrichtigen Dank 
abzustatten. 



Erklärung der Abbildungen auf Tafel XII. 



Fig. 1. „Leber^ von Atypus affin is in situ, der Länge nach dnrch das 
Rückengefass, der Quere nach durch vier von demselben ausgehende 
Gefässe getheilt. 

Fig. 2. Medianer Längsschnitt durch Artanes roargaritatus (^ juv. Un- 
mittelbar unter der Rückenhaut des Hinterleibes verläuft das Rücken- 
gefass, darunter der Darm, der vom erweitert ist und unten eine, 
oben mehrere Ausstülpungen aufweist, von denen die letzte ausgezeich- 
net ist. — Hinten die Kloake als obere Ausstülpung des Darmes. Unter 
dem Darm die Spinngefässe und Hoden. Die Malpighi'sohen Ge- 
fässe im Zwischengewebe sind schwarz gehalten. Zeiss I. A. 

Fig. 3. Querschnitt durch Art. margaritatus 2« ^^f ^^^ rechten Seite ist 
der hinterste Ausführungsgang der Leber getroffen. Vergr. wie vorhin. 

Fig. 4. Drei Follikel von Amaurobius ferox im Querschnitt. In dem 
Zwischengewebe ein Malpighi'sches Gefäss im Längsschnitt und ein 
grosseres qaer durchschnitten. Zeiss I. F. 

Fig. 5. (Glykogen-?) Kugeln aus dem Zwischengewebe von At. affinis. 
Zeiss I. F. 

Fig. 6. Hinterleibstheil des Darmes von Trochosa terricola ^. Vorne ist 
derselbe erweitert mit zahlreichen Oefinungen ; das hintere Ende ist 
von der Kloake verdeckt, in die die beiden Sammelgänge der Mal- 
pighi'schen Gefässe münden ; letztere nehmen kurz vorher noch zwei 
grössere Gänge auf. 

Fig. 7. Querschnitt durch Kloake, Darm und die unteren Sammelgänge der 
Malpighi'schen Gefässe von Amaurobius ferox. Die Muskelfasern 
der Kloake, des Darmes und der Sammelgänge verlieren sich im 
Zwischengewebe. 



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246 fidaftrd Strasbarger: 



Die Controversen der indirecten Eemtheilung. 

Von 
Ednard Strrasbnrg^r* 

Hierzu Tafel XIII und XIV. 



Die nachstehenden Untersuchungen sollen, so hoffe ich, dazo 
beitragen, einige der noch vorhandenen Controversen zu schlicbten, 
respective deren Schlichtung anzubahnen. Auch bringen sie einig« 
neue Thatsachen und werfen neue Fragen auf. 

Zunächst soll mit der eingehenden Schilderung des Theilungs- 
vorgangs an den freien Zellkernen im Wandbeleg des Embryo- 
sackes von Fritillaria imperialis begonnen werden. Dieses 
Object habe ich schon einmal beschrieben und abgebildet^). Ich 
komme auf dasselbe zurück, weil mir jetzt Präparate von Heim 
Emil Heuser zur VerfUgung stehen, welche die Längsspaltnng 
der Kernfäden zeigen. Diese Längsspaltung hatte Herr Emil 
Heuser bereits gesehen und im botanischen Centralblatte Bd. XVD, 
p. 85 ff. beschrieben. 

Die in Frage stehenden Präparate sind aus Alcohol-Material 
gewonnen und nach der Safranin-Nelkenöl- respective der Gold- 
chlorid-Safranin-Methode hergestellt, oder auch mit Grenacher'schem 
Haematoxylin gefärbt. Zum Vergleich lagen mir auch mit 2Vo 
Chrom-Osmium-Essigsäure iixirte, mit Safranin -Nelkenöl weiter 
behandelte Präparate vor. 

In Fig. I gebe ich bei schwacher (90facher) Vergrössernng 
die Abbildung eines Wandbelegstreifens, an dem sämmtliche Tbei- 
lungsstadien in fortschreitender Aufeinanderfolge zu sehen sind. 
Das Bild ist einem Alcohol-Safranin-Nelkenöl-Präparate entnommen 
und möglichst getreu nach der Natur copirt. Nur im obersten 
Ende bei 15 habe ich eine Verkürzung eintreten lassen und einige 



1) üeber den Theilungsvorgang der Zellkerne etc., p. 35, auch Archi? 
f. mikr. Anat. Bd. XXI, p. 476. 



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Die Controversen der indireoten Kerntbeilong. 247 

Yorgerttckte Theilnngsstadien von einem anderen Präparate einge- 
tragen. Dieses kam wenig in Betracht, da die Theilnng hier be- 
reits vollendet war. Ein Blick auf die Figur zeigt, welche Vor- 
theile das Studium solcher Wandbelege gewährt. Da die Theilungs- 
stadien regelmässig in einer bestimmten Richtung fortschreiten, so 
kann über die Aufeinanderfolge der Stadien kein Zweifel entstehen. 
Was anderswo nur durch mtthsame Untersuchung zusammenzu- 
bringen ist, hat man hier gleichzeitig vor Augen. Eine falsche 
Aneinanderreihung der Theilungszustände , die sonst auch bei 
sorgfältigster Untersuchung möglich bleibt, ist hier ausgeschlossen. 
Dabei sind alle Zellkerne des Wandbelegs, wie sich im ruhenden 
Zustande derselben feststellen lässt, gleich gross. Der Effect ist 
somit der nämliche, als wenn man aufeinanderfolgende Theilungs- 
stadien eines und desselben Zellkerns vor Augen hätte. Dazu 
kommt, dass diese Zellkerne zu den grössten der organischen 
Reiche gehören; in dem vorliegenden Präparat hatten sie eine 
Länge von durchschnittlich 0,06 mm aufzuweisen. Auch theilen 
sie sieh alle in der nämlichen Ebene, so dass eine Verwechslung 
polarer und äquatorialer Ansichten ausgeschlossen ist. Sie präsen- 
tiren sich eben alle im Profil. 

Gleich vollkommene Präparate hatten mir bisher nicht vor- 
gelegen und gestatteten dieselben in der That einen tieferen Ein- 
blick in die Theilungsvorgänge, als mir bisher zu gewinnen ver- 
gönnt war. 

Der Fortschritt auf den complicirten Gebieten der Kem- 
theilnng ist eben vollständig von der Vervollkommnung der Unter- 
suchnngsmethoden abhängig gewesen, und um diese hat sich 
Flemming die grössten Verdienste erworben. 

Bemerkt sei hierbei gleich, dass sich fUr pflanzliche Objecto, 
mit Ausschluss etwa nur der Thallophyten, die mit absolutem Al- 
cohol fixirten Theilungsstadien meist ebenso gut, wenn nicht besser, 
bewähren, wie die nach anderen Methoden gehärteten. 

Mit Ausnahme der Fig. I, habe ich alle die hier in Betracht 
kommenden Figuren bei Vis homogener Immersion von Zeiss, 
mit Zuhilfenahme des Abbe'schen Beleuchtungsapparates unter- 
sucht und gezeichnet. 

Der ruhende Zellkern (Fig. 22) zeigt zarte Fäden aus Kern- 
Protoplasma (Nucleoplasma), die ein Netzwerk (Eemgerüst) bilden. 
Die Fäden bestehen aus einer homogenen Grundsubstanz, die ich 



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248 Eduard Strasbur^er: 

als Hyaloplasma des Zellkerns (Nucleo-Hyaloplasma) unterschieden 
habe und ans Körnern, für welche ich die Bezeichnung Hikro- 
somen des Zellkerns (Nncleo-Mikrosomata) in Vorschlag brachte. 
Diese Körner ') speichern Farbstoff auf. Sie zeigen etwas ver- 
schiedene Grösse. Zwischen den Fäden, denselben anliegend, sieht 
man die Nucleolen, die sich, wie auch Pfitzner neuerdings her- 
vorhebt '), mit den gebräuchlichen Kemfärbungsmitteln meist in 
etwas anderer Nuance als die Nucleo-Mikrosomen färben. Zu 
äusserst wird das KemgerOst umgeben von der Kemwandung, die 
sich nicht, oder doch nur zugleich mit dem angrenzenden Zell- 
plasma (Cytoplasma) tingirt und die ich als Hautschicht des Cyto- 
plasma auffasse, mit welcher sich jenes gegen die Kemhöhle ab- 
sohliesst. Diese Hautschicht zeigt sich bei starker Vergrösserung 
porös und ist, so wie auch die äussere Hautschicht des Cyto- 
plasma % als äusserst feinporiges Netzwerk aus Cyto-Hyaloplasma 
aufzufassen. — Die Kernhöhle ist erfüllt von Kernsaft, Chyma 
des Zellkerns (Nucleo-Ghyma), der allem Anschein nach eine ziem- 
lich dickflüssige Substanz repräsentirt, die bei starker Tinction 
der Präparate unter Umständen eine gleichmässige, wenn auch 
wenig intensive Färbung annehmen kann. Eine Structur in dem 
Kern-Chyma zu erkennen ist auch in locker gebauten Zellkernen 
nicht möglich. 

Die in meinem Aufsatz über die Theilungsvorgänge der Zell- 
kerne benutzten Termini behalte ich hier somit bei. Dieselben 
sind zwar lang, aber haben den Vorzug an bekannte, bereits be- 
nutzte Ausdrücke anzuknüpfen. Aus diesem Grunde habe ich hier 
auch die vox hybrida der richtigeren Zusammensetzung mit Pyren 
oder Karyon vorgezogen, da eben Nucleus für Zellkern wohl 
bleibend eingebürgert ist. Die Bezeichnung Nucleochyma oder 
kürzer Nucleochym für Kernsaft wäre durch Plasmochym für den 
Gytoplasmasaft und Cytochym Zellsaft zu ergänzen. Das Plasmo- 
chym spielt jedenfalls dieselbe Rolle im Gerüstwerk des Cyto- 
plasma, wie das Nucleochym im Gerüstwerk des Kerns und hat, 



1) Yergl. auch Schmitz, Sitzungsber. der niederrh. Gesellsch. 13. Juli 
1880. Sep.-Abdr. p. 15. 

2) Archiv f. mikr. Anat. Bd. XXII, p. 618. 

8) Auch Leydig (Unters, z. Anat. und Histol. d. Thiere, p. 75) giebt 
die Aussenfläohe des Protoplasma als „durohlöchert** an. 



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Die Controvenen der indirecten Eerntheilung. 249 

wie manche Erfahrnngen lehren, wohl auch dieselbe Gonsistenz. 
Das Gytochym ist aber der wässerige Zellsaft des Zelllnmens und 
der Vacnolen. 

Ich habe in meiner letzten Pubiication im Anschluss an 
Balbiani^) die Ansicht vertreten, dass in dem ruhenden Zell- 
kern nur ein einziger Faden aus Nucleoplasma vertreten ist. 
Flemming^) tritt für ein verästeltes Balkenwerk ein, erkennt 
aber die Frage als discutabel an. Bei der Fassung, die ich nun- 
mehr der Sache geben möchte, dürfte kaum ein Gegensatz zwischen 
Flemming und mir fortbestehen. Ich bin nämlich aus theore- 
tischen Gründen auch jetzt noch geneigt, das Fortbestehen eines 
einzigen Fadens im Kerngerüst anzunehmen, erkenne aber voll- 
ständig an, dass das Kemgerüst ein wahres Netzwerk bildet 
(Fig. 22). Der Fadenknäuel eines neu entstandenen Tochterkems 
wird dadurch zum Netzwerk des ruhenden Kerns, dass seine Win- 
dungen sich seitlich an einander legen, respective verschmelzen, 
ja dass auch Verbindungsbrücken zwischen den Windungen aus- 
gebildet , werden. Dass aber der Faden in diesem Gerüst fort- 
besteht, daftir spricht der Umstand, dass er sich aus demselben 
mit Eintritt der Theilungsphasen auch wieder herausbildet. Sollte 
er in dem Netzwerk seine Selbständigkeit völlig eingebüsst haben, 
so müsste es in der That auffallen, dass er sich als einziger, 
zunächst 80 eng gewundener, ineinandergreifende Windungen zei- 
gender Faden, fehlerfrei aus dem ruhenden Netzwerk wieder 
herausfindet 

In der Auffassung des Kernsaftes als einer mehr oder weniger 
dickflüssigen Substanz stimme ich mit Flemming^) ttberein, und 
auch Flemming giebt an, den „Kernsaft'' tingirt zu haben. 
In einzelnen Fällen konnte ich um Kemgerüste, die sich innerhalb 
der Kemhöhle contrahirt hatten, eine sehr zarte Hülle erkennen, 
welche die Lücken des Kemgerüstes nach aussen abschloss. Ich 
nehme an, dass es sich bei dieser Erscheinung um die erhärtete 
Oberfläche des mit dem Kemgerüst zugleich contrahirten Kem- 
saftes handelte. Die Oberfläche, mit der dieser dickflüssige Saft 



1) Zool. Anzeiger 1881. Nr. 99, 100. 

2) Zelbabstanz, Kern nnd Zelltheilung, p. 118, 114 and 274. 
8} 1. c. p. 176. 



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250 Eduard Strasburger: 

im lebenden Znstande des Objeetes an die Keirnwandung stösät^ 
dttrfte keinesfalls die Bezeichnung einer Hülle rechtfertigen^). 

Die einleitenden Phasen der Kerntheilung, die ich knrz die 
Prophasen nennen will, beginnen mit der Ausbildung des Faden- 
knäuels. Es differenzirt sich ein einzelner, reich gewundener 
Faden aus dem Netzwerk heraus. Dabei werden bestimmte Stränge 
des Netzwerkes eingezogen, seitliche Verbindungen gelöst, ein be- 
stimmter, fortlaufender Strang verstärkt In diesem liegen die 
Mikrosomen nicht mehr in einfachen Reihen, wie dies in den 
Strängen des Netzwerkes meist der Fall war, schieben sich viel- 
mehr an einander vorbei und bilden mehrfache Reihen. An vielen 
Orten hat es den Anschein (vergl. Fig. 23), als wenn die zarten 
Stränge des Netzwerkes sich drahtfederartig einrollen, die Win- 
dungen verschmelzen möchten und so der dickere Strang erzeugt 
wttrde (Fig. 23); doch mag die Dickenzunahme der Stränge auch 
in einfacherer Weise, als unmittelbare Folge der Verkürzung sich 
einstellen 2). Eine Verkürzung der bevorzugten Stränge ist für 
alle Fälle mit eintretender Dickenzunahme verbunden. Die nächste 
Phase zeigt die ursprünglichen kleinen Mikrosomen zu grösseren 
verschmolzen, welche die ganze Dicke des Kernfadens einnehmen. 
Der Kernfaden besteht jetzt, wie Balbiani') und P fitzner*) 
gezeigt haben, aus aufeinanderfolgenden, kurz tonnenförmigen 
Scheiben, die ich Mikrosomenscheiben nennen will und die durch 
sehr schmale Streifen von Zwischensubstanz, Hyaloplasma, getrennt 
werden (Fig. 32). Die Mikrosomensubstanz hat in dem, in die 
Theilungsphasen eingetretenen Kerne sehr bedeutend zugenommen; 
berücksichtigt man andererseits die geringe Menge des im Kern- 
faden in Gestalt von Zwischensubstanz vertretenen Hyaloplasma, so 
liegt es nahe, anzunehmen, letzteres sei zur Bildung der Mikro- 
somenscheiben zum Theil verbraucht worden. Denn im ruhenden 



1) Erörterungen über diesen Gegenstand vergl. bei Pfitzner, Archiv 
f. mikr. Anat. Bd. XXII, p. 683. 

2) So in den von Pfitzner untersuchten Objecten, für welche der- 
selbe die drahtfederartige Zusammenziehung in Abrede stellt. Archiv f. 
mikr. Anat. Bd. XXII, p. 684. 

S) Comptes rend. 30. Oct. 1876. Zool, Anz. 1881, Nr. 99, 100. 

4) Morph. Jahrb. Bd. VU, p.289. Auch Baranetzky (Bot. Ztgf. 1880, 
p. 284 und 285) sah diese Körner, hielt sie aber für die Windungen einer 
Spirale. 



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Die Controvenen der indirecten Kemtheilaof^. 261 

Zellkerne war die Menge des Hyaloplasma nicht nur relativ, son- 
dern auch absolnt grösser, es hat während der Ausbildung des 
Fadenknäuels abgenommen. — Nur in den gfinstigsten Fällen ist 
übrigens der Aufbau des Kernfadens aus Mikrosomensoheiben und 
Hyaloplasma deutlich zu sehen und zu constatiren, dass die Mikro- 
somenscheiben allein sich gefärbt haben, das zwischenliegende 
Hyaloplasma hingegen farblos blieb. Doch wo dieses auch nicht 
zu sehen, ist für alle Fälle festzustellen, dass der Kernfaden auf 
diesem Entwicklungsstadinm, abweichend von dem vorausgehen- 
den, annähernd gleiche Dicke und ziemlich glatten Umriss erhal- 
ten hat (Fig. 24 und 25). — Die Dicke des Fadens nimmt in den 
folgenden Entwicklungsphasen zu, gleichzeitig tUhrt er fort sich 
zu verkürzen (Fig. 1). Die Kemkörperchen sind noch intact und 
liegen den Fadenwindungen an. Eine Veränderung ist aber mit 
dem Kemsaft vor sich gegangen. Derselbe hat seine Tinctions- 
fähigkeit eingebttsst Er bleibt farblos in denselben Präparaten, 
in welchen die ruhenden Kerne einen tingirten Grund zeigen. Die 
Tinctionsfähigkeit des Kemsaftes verliert sich mit der Ausbildung 
des Kernfadens und es liegt nahe anzunehmen, dass die tingir- 
bare Substanz des Kernsaftes zur Ernährung des Kernfadens bei- 
getragen hat. Jetzt erst beginnen die Nucleolen ihre scharfen 
Umrisse zu verlieren (Fig. 26), wobei sich um dieselben der Kern- 
saft wieder zu i^rben beginnt. Bald sind von den Nucleolen nur 
noch Reste da (Fig. 27), während der Kemsaft seiner ganzen 
Masse nach deutlich geförbt ist. Diese Thatsache, die, einmal 
constatirt, leicht in unzähligen Fällen zu bestätigen ist, führt wohl 
sieher zu dem Schlüsse, dass die Nucleolen bei Fritillaria nicht, 
wie man dies bisher allgemein annahm, direct in den Kernfaden 
aufgenommen werden, vielmehr sich im Kemsafte lösen. Auch ist 
hiermit wohl sicher der Nachweis gegeben, dass sie nicht identisch 
mit den Hikrosomen sein können. Mit den Kernkörperchen fast 
gleichzeitig schwindet die Kemwandung (Fig. 27, 2). Meist zer- 
fällt um die nämliche Zeit der Kernfaden in Abschnitte; doch 
kann dieser Zerfall auch bedeutend frtther innerhalb der geschlos- 
senen Kemwandung erfolgt sein. Die Fadenabschnitte sind, so 
weit sich dieses beurtheilen lässt, nur von annähernd gleicher 
Länge. Sobald die Kemwandung verschwunden ist, wird der 
Kemsaft körnig. Seine Kömelung rtthrt nicht von den an^elösten 
Kemkörperchen her, wie man dies sicher in Kemen constatiren 



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262 Eduard Strasburger: 

kann, deren Nacleolen sich vor Schwund der Kernwandung zu 
lösen begannen. IS» ist vielmehr augenscheinlich, dass dieses 
Kömigwerden des Zellsaftes von eingedrungenem Cytoplasma her- 
rührt. Dieses Eindringen, das ich in meiner letzten Arbeit zu be- 
gründen suchte ^), ist hier so auffallend, dass es unmöglich in Frage 
gestellt werden kann. Die Menge des eingedrungenen Cytoplasma 
ist ttbrigens nicht gross genug, um den Kemsaft eben so körner- 
reich wie seine Umgebung zu machen, doch geht das umgebende 
Cytoplasma jetzt ohne Grenze in das Cytoplasma des Eerninnem 
über. Eine Grenze bleibt aber, wenn auch wenig scharf, durch 
den tingirbaren Kemsaft markirt, der, trotz Fehlens der Kern- 
wandung, in dem Baume der Kemfigur sich hält^). In günstig 
tingirten Kernen, wie beispielsweise den in Fig. 27 dargestellten, 
ist zu eonstatiren, dass das eingedrungene Cytoplasma innerhalb 
des Kemsaftes streifige Structur annimmt und dass die Streifen 
parallel zur Längsaxe des Kernes laufen. 

Ich habe die Prophasen der Theilung bis jetzt aus verschie- 
denen Präparaten zusammengestellt und dabei auch verschieden 
grosse Zellkerne zum Vergleich herangezogen. Wir wollen uns 
weiterhin vornehmlich an ein einziges, das schon angeführte, in 
Fig. I abgebildete Präparat halten und auf diese Weise aufein- 
anderfolgende Zustände vergleichen, die gleich grossen Zellkernen 
entstammen. Die einzelnen, stärker vergrösserten Figuren sind 
an der Seite der Figur I mit entsprechenden Zahlen bezeichnet 
Wo mehrere Zellkerne in gleicher Höhe liegen, giebt eine neben 
der grösseren angebrachte kleine Zahl an, der wievielte Zellkern, 
von rechts aus gezählt, zur Abbildung gewählt wurde. 

Den untersten Zellkern (Fig. 1) des in Betracht kommenden 
Präparates haben wir bereits besprochen. Derselbe befindet sich 
im Knäuelstadium. Er hat einen noch unsegmentirten Faden und 
Nudeolen aufzuweisen. Sein Saft ist homogen und nicht tingirbar, 
da alle tingirbare Substanz bei der Ausbildung des Kernfadens 
verbraucht wurde. Eine Wandung umgiebt diesen Kern. — Der 
in Fig. 2 dargestellte Zellkern ist bereits ohne Nucleolen, sein 
Kemsaft dem entsprechend tingirbar. Der Faden dies^ Kerns 



1) Flemming verh&lt sich dieser meiner Angabe gegenüber nicht 
gana ablehnend, 1. c. p. 840. Pfitzner widerspricht derselben, I. o. p. 655. 

2) So anoh Pfitzner, 1. c. p. 627, 628 u. a. 



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Die Gontrovenen der indireoten Eerntheilang. 268 

erscheint in zahlreiche Segmente zerlegt; die Kemmembran ist 
geschwunden, das umgebende Gytoplasma wanderte in den Kem- 
saft ein, demselben ein feinkörniges Aussehen ertheilend. Wie 
schon berührt wurde, kann auf diesem Stadium das eingedrungene 
Gytoplasma, bei günstiger Tinction, eine Anordnung in longi- 
tndinale Streifen erkennen lassen. — Die Segmente des Kern- 
fadens werden allmählich dicker, zugleich gerader und nehmen 
ausgeprägt quere Lagen an (Fig. 3). Dabei fällt es auf, dass die 
eine Seite der Figur (hier die linke) freie, die andere umgebogene 
Enden der Segmente zeigt. Erstere werden später polwärts, letztere 
nach dem Aequator gerichtet werden. Der Vorgang, der zu einer 
solchen Anordnung flQhrt, ist aus Fig. 4 zu ersehen^). Die eine 
Hälfte der vorkommenden Segmente bewegt ihre freien Enden 
Dach dem einen, die andere nach dem entgegengesetzten Pol; die 
Schleifen kommen im Aequator zu liegen. Dabei haben die Seg- 
mentenden einen Viertel Kreisbogen zu beschreiben. Sie führen 
ihre Bewegung in annährend derselben Ebene, der Ebene des 
Wandbelegs aus. Die Anordnung ist, wie Fig. 4 zeigt, nicht so- 
fort perfect, hat aber bald ein regelrechtes Aussehen erreicht 
(Fig. 5 u. 6). — Die longitudinale Streifung des aus Kernsaft und 
Cytoplasma bestehenden Kemlagers prägt sich schärfer aus und 
ich bin geneigt anzunehmen, dass es die Gytoplasmastränge sind, 
welche die Anordnung der Kernsegmente bestimmen. In meiner 
letzten Publication vertrat ich die Ansicht, es erfolge auf dem 
jetzt erreichten Stadium eine Halbirung der Kernfäden im Aequator. 
Ich wurde zur Annahme einer, in zwei Intervallen erfolgenden 
Segmentirung der Kernfäden, durch Beobachtungen geführt, die jetzt 
eine andere Deutung erfahren sollen. Wir kommen auf dieselben 
bei Besprechung der Theilungsvorgänge in den Pollenmutterzellen 
von Fritillaria persica zurück. Thatsächlich erfolgt die Theilung 
des Kernfadens hier in einem Zuge, wenn auch nicht alle 
Theilungen völlig gleichzeitig sich abspielen. Die Zahl der in der 
Kemspindel vertretenen Segmente ist somit gebildet, bevor die 
Oruppirung dieser Segmente zur Kemspindel erfolgt. Nur der 
Umstand, dass bei dieser Umordnung die äquatorialen Enden der 
Schleifen schwer zu sehen sind, erweckt die Vorstellung, als hätte 



1) Vergl. hierzu auch die Figuren 99—102 in „lieber den Theilungs- 
Vorgang der Zellkerne**. 

ArobiT f. mlkrosk. AiMtomie. Bd. 38. 17 



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254 Eduard Strasbarger: 

im Aeqnator später noch eine GontinnitätsIrennuDg zu erfolgen. 
Die fertige Kernspindel ist in Fig. 7 zu sehen. Ich verstehe aber 
jetzt, wie früher, anter „Kernspindel^' die von den Spindelfasern 
gebildete Figur, sammt der an den Kernfadensegmenten bestehenden 
Kernplatte. Ich muss dies hervorheben, weil Flemming und 
Pfitzner mit Kernspindel nur die ans den Spindelfasem gebildete 
Figur bezeichnen. Für den Terminus Kemplatte trete ich auch 
jetzt noch ein, da ich ihn demjenigen der „Sternform" vorziehe. 
Auch Flemming giebt zu, dass „Stemform" auf die pflanzlichen 
Kernplatten nicht passe ^). Es passt aber, wie ich hinzufügen 
möchte, auch auf alle diejenigen thierischen Objecto nicht, deren 
Kernplatte der pflanzlichen in der Anordnung der Elemente ähnlich 
ist, ja selbst nur gezwungen auf die Kernplatten der untersuchten 
thierischen Eier. Der Ausdruck Platte lässt ja auch, wie ich 
gerne zugeben will, manches zu wünschen übrig und zeigt eben 
wie schwer es ist, hier einen Ausdruck zu finden, der auf die 
ganze Mannigfaltigkeit der sich darbietenden Fälle passt. Da nun 
aber die „Stemform" der Amphibien und ähnlicher Objecto sich 
leichter auf den wenig bestimmten Ausdruck Platte zurückführen 
lässt, als die meisten pflanzlichen Kernplatten auf den viel be- 
stimmteren Ausdruck „Stern", so gebe ich dem von mir einge- 
führten Namen den Vorzug. Dass aber Botaniker und Zoologen 
dasselbe Ding verschieden nennen sollen 2), will mir nicht ein- 
leuchten. Ich trete daher für Kernplatte nur so lange ein, als 
nicht ein Ausdruck gefunden ist und Anklang findet, der auf 
pflanzliche und thierische Objecto gleich gut sich anwenden lässt 
Hinzugefügt sei noch, dass wenn ich die ausgebildete Kemspindel, 
wie sie in Fig. 7 vorliegt, mit solchen, wie sie in den Figuren 
5 und 6 dargestellt sind, vergleiche, ich letztere als unfertige 
Kenispindeln den fertigen gegenüber stelle. Die Figuren 3 und 4 
würden Uebergangsstadien vom segmentirten Knäuel zur Kemplatte 
zeigen; in Figur 4 die dicentrische Umordnung des ursprünglich 
monocentrischen, in Fig. 3 einseitwendigen segmentirten Slnäuels 
zu sehen sein. 

Die fertige Kemplatte der Fig. 7 zeigt, im Vergleiche zu den 
vorausgehenden Stadien, eine Verkürzung und entsprechende Ver- 



1) 1. c. p. 378. 

2) Flemming, 1. c. p. 378. 



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Die Controrenen der indireoten Kemtheilangf. 266 

dicknng der Segmente. Diese Verkttrziing der Eemplattensegmente 
hat das Vortreten der Spindelfasem an den Polen zur Folge, die 
Spindelfasern haben jetzt ihre volle Ansbiidnng erfahren, doch 
bleiben sie bei diesem Objecte sehr zart. Sie neigen nach den 
Polen zusammen, ohne sich jedoch in einem Punkte zu treffen. 
Der Pol ist vielmehr scheibenförmig. Zwischen den Spindelfasem ' 
liegt der tingirbare Kernsaft. Die Spindelfasem färben sich 
schwerer als jener, erst gleichzeitig mit den angrenzenden Cyto- 
plasmen. Die Spindelfasem fuhren äusserst kleine Mikrosomen. 
An den Segmenten der Keraplatte ist jetzt die Zusammensetzung 
ans aufeinanderfolgenden Kömem wohl am deutlichsten zu sehen. 
Jedes Segment ist im Aequator umgebogen und zeigt ein längeres 
polares und kürzeres äquatoriales Ende. Die Segmente, welche 
das innere der Kernplatte einnehmen, sind einander und der Längs- 
axe der Kernspindel annähernd parallel; die an den Rändern der 
Kernplatte befindlichen neigen mit dem polaren Ende nach aussen. 
Wie die Figur 8 zeigt, erfolgt jetzt eine noch weitere Ver- 
dünnung der Segmente, die zugleich bandförmig flach werden. 
Dabei spalten sich die Segmente der Länge nach. Diese Spaltung 
war mir bisher leider entgangen, was auch in meiner letzten Pub- 
lication eine Reihe anderer Irrthümer veranlasst hat, die ich hier- 
mit richtigstellen möchte. Was Flemming in seiner letzten Pub- , 
lication angiebt, tritt in der That meist ein, die in Längsspaltung 
begriffenen Segmente verschmelzen unter dem Einfluss der Rea- 
gentien^). Nur in den günstigsten Fällen ist der Vorgang zu ver- 
folgen. Flemming selbst hat die Längsspaltung der Kernfäden 
bei einigen Pflanzen gesehen und stellte alle seine diesbezüglichen 
Beobachtungen in dem inhaltsreichen Werk zusammen, das er vor 
Kurzem veröffentlichte ^j. — Im August dieses Jahres theilte mir 
Emil Heuser mit, dass er die Längsspaltung der Kemsegmente 
an mehreren Präparaten gesehen und constatirt habe, dass die 
Längshälfte jedes Segments sich auf verschiedene Tochterkeme 
vertheile. Er zeigte mir seine Zeichnungen der diesbezüglichen 
Zustände, die in der That mit Evidenz seine Behauptung stützten. 
Ein Auisatz, den er an das botanische Centralblatt sandte, ist in 
den ersten Nummem des XVII. Bandes erschienen. Einer vor- 



1) 1. c. p. 811. 

2) Ebendai. 



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d56 Eduard Strasburger: . 

läufigen MittheÜQDg nach, nimmt auch Gnignard^) eine Längs- 
gpaltnng der Segmente, „analog deijenigen, die mehrere Zoologen 
bei den Batrachiem beobachtet haben und welche die Zahl der 
ursprünglichen Segmente verdoppelt'*, in den pflanzlichen Zell- 
kernen an. „Jede Hälfte der Segmente, welche an der Bildung 
der beiden Tochterkerne sich betheiligen sollen**, schreibt Gnignard 
weiter, „wendet das eine ihrer mehr oder weniger umgebogenen 
Enden, oder den Winkel den ihre beiden Schenkel bilden, falls 
die Krümmung in der Mitte erfolgt, nach der Richtung der Pole, 
welche zwei neue Attractionscentra darstellen, um welche die ver- 
doppelten Segmente eine strahlige Anordnung annehmen'*. — An 
dem Material, das mir durch die Güte des Herrn Heuser zor 
Verfügung steht, habe ich dem Studium dieses Vorgangs die grösste 
Aufmerksamkeit zugewandt und die erhaltenen Resultate waren 
es, die mich zu der yorliegenden Publication vornehmlich be- 
wogen. 

Wie es sich in den günstigsten Fällen feststellen lässt, geht 
in der von Pfitzner geschilderten Weise 2) eine Verbreiterung der 
Mikrosomenscheiben der Längstheilung des Fadens voraus. — Der 
sich spaltende Faden ist bandartig abgeflacht. — Wie die Be- 
trachtung der Figur 8 lehrt, stellen sich die abgeflachten Fäden, 
bei beginnender Trennung der Längshälften, im Aequator auf 
ihre schmale Kante. Die dem Beobachter zugewandten äquatorialen 
Enden der Fäden präsentiren sich daher als zwei scharfe, über- 
einander liegende Punkte (vergl. Fig. 8). Verfolgt man ein Seg- 
ment in seinem Verlauf vom Pol zum Aequator, so sieht man, 
dass dasselbe am Pol sich von der flachen Seite darbietet, in der 
Nähe des Aequators sich aber um etwa 90 ^ dreht, um den Aequator 
mit der schmalen Kante zu trefien. 

Die beiden, aus jedem Segment hervorgegangenen Zwillings- 
segmente, die ich als Tochtersegmente bezeichnen will, trennen 
sich nun in einer bestimmten Weise, die aus den Figuren 9, 10 
und 11 zu ersehen ist. Da der Vorgang ziemlich complicirt ab- 
läuft, so schalte ich hier, um meine Angaben zu stützen, auch 
noch die Figuren 28, 29 und 30 ein, die anderen Präparaten ent- 
nommen sind. Fig. 28 würde so ziemlich der Fig. 8 entsprechen, 



1) Compt. rend. 10. Sept. 1888. 

2) Morph. Jahrb. Bd. YII, p. 296. 



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Die Controversen der indirecten Kerntheilung. 257 

doch sind die beiden Tochtersefcmente am Aequator ein wenig 
stärker auseinander gerückt. Fig. 9 stellt dann das nächstfolgende 
Stadiam dar. In diesem hängen die beiden Tochtersegmente an 
dem polaren Ende noch in ursprünglicher Weise zusammen, sind 
aber am äquatorialen Ende auseinander gewichen. Dieses Aus- 
einanderweichen erfolgt in der Richtung der Längsaxe der Kern- 
spindel und erklärt jetzt die Bedeutung der Torsion, durch welche 
jedes Segment zuvor im Aequator auf die Kante gestellt wurde. 
Auch die randständigen Segmente der Kemplatte, die zur Längs- 
axe der Spindel geneigt stehen, ja oft sehr stark geneigte Lage 
haben, zeigen dieselbe Trennui^ ihrer Zwillingssegmente an dem 
äquatorialen Ende (vergl. Fig. 9). Die äquatorialen Enden der 
Tochtersegmente sind alsbald, wie Fig. 29 zeigt, an sämmtlichen 
Segmentpaaren ziemlich weit auseinander gerückt, während die 
polaren Enden ihren ursprünglichen Zusammenhang noch be- 
wahren. Nur an einzelnen Zwillingspaaren wird eine geringe 
gegenseitige Verschiebung, auch der polaren Enden, bemerkbar. 
Der ganze bis jetzt geschilderte Vorgang hat aber zur Folge, dass 
im Aequator der Kernplatte eine scheibenförmige, an Dicke zu- 
nehmende Zone, eine „äquatoriale Umlagerungszone'^ entsteht; die, 
mit Ausnahme ihres Randes, sich von geraden Fäden durchsetzt 
und an beiden Endflächen von eingekrümmten Fadenenden be- 
grenzt zeigt Die geraden Fäden, welche diese Zonen durch- 
setzen und mit kurzer Umbiegung endigen, wandern entgegen- 
gesetzten Seiten der Kernfigur zu. Diejenigen Tochtersegmente, 
welche auf ihrer Ursprungsseite bleiben, krümmen ihr äquatoriales 
Ende immer stärker in ^a förmiger, zum Theil wellenförmiger 
Bewegung ein (vergl. Fig. 29). Die beiden Endflächen der äquato- 
rialen Umlagerungszone werden somit begrenzt von den schwach 
umgebogenen Enden der herüberwandernden und den stark um- 
gebogenen Enden der zurückgebliebenen Tochtersegmente. Die 
randständigen Segmentpaare haben, soweit sie geneigt standen, 
ihre Tochtersegmente auf die beiden Endflächen der äquatorialen 
Zone unmittelbar vertheilt. Ihre Tochtersegmente spreizen am 
äquatorialen Ende einfach auseinander. Dieses ihr Verhalten ist 
in den Figuren 9, 10 und 30 sehr deutlich zu sehen, während in 
der Figur 29 auch die randständigen Segmentpaare annähernd 
parallel zu der Längsaxe der Kemfigur stehen und sich daher 
wie die inneren verhalten. Wahrscheinlicherweise waren übrigens 



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268 Eduard Strasbnrger: 

auch hier einige der randständigen Segmentpaare nachträglieh 
noch in eine geneigte Lage gelangt, um sich dann so wie die von 
Anfang an geneigten zu verhalten. Während in Fig. 29 noch 
annähernd alle Segmentpaare an ihrem polaren Ende yerbnnden 
sind, trifft es alsbald ein, dass einzelne Paare sich auch dort von 
einander trennen. Dann gleitet das herübergewanderte Zwillings- 
segment des Paares an dem auf seiner Ursprungsseite verbleibenden 
entlang. Letzteres krümmt sich eine Zeitlang nur schwach an 
seinem äquatorialen Ende und ragt polwärts zwischen seinen Nach- 
baren vor. Die meisten Zwillingspaare bleiben aber mit ihren 
polaren Enden verbunden, bis letztere die Endflächen der sich 
stätig erweiternden äquatorialen Umlagerungszone erreicht haben. 
Jetzt erfolgt für alle Fälle die Trennung. — Ein Zustand wie der- 
jenige in Figur 10 dargestellte, zeigt uns am Rande der Um- 
lagerungszone die gespreizten Randsegmentpaare, im Innern der- 
selben annähernd parallele Fäden. Die kurzen, zackenförmig 
umgekrümmten Tochtersegmente stammen von einer entgegenge- 
setzten Kernhäifke, die stark umgebogenen sind die auf ihrer Ur- 
sprungsseite verbliebenen. In letztere Kategorie gehören auch 
alle polwärts hinausragenden und zwar sind es solche Tochterseg- 
mente, welche frühzeitig ihr Polende befreiten, dann nicht mehr 
von dem hinüberwandemden Zwillingssegmente gezogen wurden 
und daher polwärts zurückblieben. Auch diese polwärts hinaus- 
ragenden Tochtersegmente sind übrigens, wie Fig. 10 zeigt, 
meist schon an ihren äquatorialen Enden äquatorialwärts umge- 
bogen und wandern schliesslich zwischen die übrigen Tochterseg- 
mente ihrer Seite ein. Die für die beiden Tochterkemanlagen 
bestimmten Tochtersegmente durchsetzen in Fig. 10 noch die ganze 
Höhe der Umlagerungszone, greifen somit ihrer ganzen Länge nach 
noch zwischen einander. In Fig. 11 beginnen sie auseinander 
zu rücken. Die starken Umbiegungen der auf ihrer Ursprungs- 
seite verbliebenen Tochtersegmente verringern sich jetzt und gehen 
in eine, den herübergekommenen Tochtersegmenten gleiche, kurz 
hakenförmige Form über. In Fig. 12 ist das Auseinanderrücken 
so weit gediehen, dass die Tochtersegmente der beiden Anlagen 
sich nur noch mit ihren Enden erreichen. Das Aussehen sämmt- 
licher Tochtersegmente ist jetzt ziemlich gleich, auch diejenigen, 
die zuvor polwärts hinausragten, sind schon grösstentheils einge- 
zogen worden und zwar zum Theil noch auf ihrem Ursprung in 



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Die GoDtrovenen der indireoien Eemtbeilung. 259 

erkennen. — Die gesehilderte Art der Umlagerung bringt es aber 
mit sich, dass in beiden Tochterkernanlagen die Tochtersegmente 
znm Theil ihr nrsprtinglich polares, zum Theil ihr ursprünglich 
äqnator^les Ende dem Pol zukehren. Denn die Tochtersegmente, 
die durch Spaltung geneigter Randsegmente hervorgingen, kehren 
ihr ursprünglich äquatoriales Ende den Polen zu, die herüberge- 
kommenen Tochtersegmente thun es auf jeder Seite ebenfalls. Die 
anf ihrer Ursprungsseite verbliebenen haben sich hingegen mit 
ihrem äquatorialen Ende zwischen ihre Nachbarinnen hineinge- 
schoben, richten somit ihr ursprünglich polares Ende nach den 
Polen. Es ist somit ein polarer Gegensatz zwischen den beiden 
Enden eines Tochtersegmentes nicht vorhanden und ist es gleich- 
gflltig, wie es seine Enden orientirt. Am besten zeigt sich dies 
an den Randsegmenten, die, abweichend von den weiter nach 
Innen gelegenen, auch das an seiner Ursprungseite bleibende 
Tochtersegment mit dem äquatorialen Ende polwärts stellen. 

Durch die Thatsache, dass eine Längsspaltung der Segmente 
des Kernfadens auch bei Pflanzen erfolgt, wird eine Uebereinstim- 
mong der typischen Vorgänge indirecter Kerntheilung im organi- 
seben Reich geschafi^en, wie sie kaum vollständiger sich vor- 
stellen lässt. 

„Man könnte daran denken'' schreibt Flemming in seinem 
letzten Werke ^) „dass von den beiden Schwesterspaltstrahlen eines 
jeden Fadens, der eine für den einen, der andere fUr den andern 
Tochterkem bestimmt wäre. Einstweilen würde dies nicht zu be- 
weisen, auch nicht zu widerlegen sein". Retzius^), der die von 
Flemming entdeckte Längsspaltung der Fäden für Triton punc- 
tatns bestätigt, fügt auch hinzu: „dass noch keine directen Be- 
weise dafür vorliegen, dass die zwei Zwillingsfäden jedes Mutter- 
fidens nacji den beiden entgegengesetzten Centren sich trennen 
Qnd ziehen lassen". Erst Heuser, 1. c.p. 87, spricht sich entschieden 
Ar die Vertheilung der Zwillingsfäden auf die beiden Tochter- 
kerne aus, und schildert die Trennung der Segmentpaare im Wesent- 
tlicben so, wie es hier von mir für die geneigten, randständigen 
geschehen. 

Durch den Nachweis, dass die Tochtersegmente-j^der Kern' 



1) L c. p. 285. 

2) Biologische Ontersuobuiigen IX, 1881, p. 116. 



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260 Eduard Strasburger: 

plattenhälfte auf die beiden Tochterkeme yertheilt werden, ist so- 
mit auch festgestellt, dass die bereits gesonderten, nach zwei ver- 
schiedenen Polen gerichteten Hälften der Eemplatte, noch nicht 
den Gegensatz der beiden künftigen Tochterkeme repräseptiren. 

Erst mit dem Stadiam der Fignr 12 ist im Wandbeleg des 
Embryosacks von Fritillaria imperialis die Trennung und Umlage- 
mng der Tocbtersegmente vollendet und der Zustand erreicht, 
der von Flemming als Aequatorialplatte bezeichnet wurde und 
den er jetzt „Metakinese" nennen m(5chte ^). Ich werde, im Gegen- 
satz zu den Prophasen die mit der Längsspaltung der Segmente 
in der Kemplatte ablaufen, die Stadien vom bannenden Ausein- 
anderweichen der Tochtersegmente bis zur vollendeten Trennung 
und Umlagerung darstellend, als Metaphasen zusammenfassen. Das 
in Fig. 12 dargestellte, der „Aequatorialplatte entsprechende Sta- 
dium'', wäre dann dasjenige der vollendeten Metaphase. 

Im Wandbeleg des Embryonalsacks von Fritillaria imperialis 
sehen wir, wie auch sonst meist bei den Pflanzen, den Zustand 
der Kemspindel ziemlich lang andauern, die Metaphasen der 
Theilung werden rascher durchgemacht und die vollendete Me- 
taphase (Aequatorialplatte) geht unmittelbar in die anschliessenden 
Stadien über. Ein Blick auf die Fig. I bestätigt das Gesagte, 
indem dort die ganze Strecke zwischen 6 und 8, also etwa auf 
4 mittlere Kementfemungen hin, von fertigen Kemspindeln ein- 
genommen wird, während die Metaphasen in einer fast nur eine 
Eementfemung fassenden Zone liegen. 

Die Phasen, die von der vollendeten Sonderung der Tochter- 
segmente, wie sie uns die Fig. 12 bietet, bis zur Fertigstellung 
der Tochterkeme verlaufen, können als Anaphasen der Theilung 
zusammengefasst werden. 

Der Schilderung dieser Anaphasen, wie ich sie in meiner letzten 
Publication brachte, habe ich nur Weniges hinzuzufügen. Auch bin ich 
jetzt, nach der Einschränkung, welche Flemming seiner diesbezüg- 
lichen Deutung gegeben, durchaus bereit, mich seiner Auffassuog an- 
zuschliessen, dass die Anaphasen der Tochterkeme eine rückläufige 
Wiederholung der Prophasen des Mutterkerns geben. Eine rttdL- 
gängige Wiederholung der in den Metaphasen eingetretenen Spal- 
tungen und Umlagemng ist nicht nachzuweisen, vor Allem nicht, 



1) 1. c. p. 878. 



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Die Gontroyenen der indireotdn Eemtheilang. 261 

wie anch Flemming anerkennt, eine longitudinale Wieder- 
yerschmelzung der Tochterkern-Segmente ^). 

An den beiden polaren Enden der Fig. 12 ragen nocii die 
Spindelfiwem frei hervor. In Fig. 13 haben die Tochterkem- 
Segmente bereits die Pole der ursprünglichen Kernspindel er- 
reicht, ja Überschritten. Zwischen den anseinandergewichenen 
Tochterkemanlagen sind, in bekannter Weise, die Spindelfasem 
als „Verbindungsfäden'^ ausgespannt. Mit Sicherheit kann man 
jetzt feststellen, dass die Verbindungsfäden ungefärbt bleiben, so 
lange als das umgebende Cytoplasma keinen Farbstoff aufnimmt und 
dass die zuvor kaum vorhandene Färbung des ganzen Complexes 
von der zwischen den Verbindungsfäden befindlichen homogenen 
Substanz herrührt. Der Vergleich der in Fig. 11 bis 13 abgebil- 
deten Stadien lässt bestimmt erkennen, dass es der Eernsaft ist 
der zwischen den Verbindungsfäden verblieb und der sich hier 
tingirt zeigt. — In Fig. 14 ist eine im Verhältniss etwas schmal 
ausgefallene Theilungsfigur dargestellt, sie zeigt eine beginnende 
wellenförmige Krümmung der Tochterkern-Segmente. Die Krüm- 
mung dieser Segmente hat in Fig. 15 bedeutend zugenommen. 
In Fig. 16 sind die Windungen der Segmente ganz dicht, fast 
Ifickenlos, aneinandergerückt. Die Segmente haben sich gleich- 
zeitig verkürzt und an Dicke zugenommen. Die Tochterkernan- 
lagen sind auffallend flach. Zwischen den Windungen der Seg- 
mente ist kein Platz für eine andere Substanz vorhanden. Die 
Enden der Verbindungsfäden haben sich aus den Kernanlagen zu- 
rückgezogen. Eine äquatoriale Zone beginnt sich jetzt innerhalb 
der Verbindungsfäden zu markiren. Der tingirbare Kernsaft tritt 
ans dieser Zone zurück, dieselbe wird daher farblos. Die Ver- 
biudungsfäden scheinen in dieser Zone spärlicher zu sein, was 
aber nur daher rührt, dass sie nach dem Rücktritt des Kernsaftes 
sich einzeln deutlicher zeichnen. Unzweifelhaft sind diese Fäden 
hier auch dicker geworden und erscheinen deutlich feinkörnig. 
Die nächste Anaphase (Fig. 14) zeigt uns die Tochterkeme wieder 
vergrössert Betrachten wir dieselben näher, so können wir fest- 
stellen, dass während des in Fig. 16 dargestellten Zustande», die 
Tochterkem-Segmente mit ihren Enden zu einem einzigen Tochter- 
kemfaden verschmolzen sind und dass das umgebende Gyto- 



1) 1. 0. p. 288, 286. 



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262 Eduard Strasburger: 

plasma sich mit einer zarten Hautschicht, der „Eemwandnng", gegen 
den Kernfaden abgeschlossen hat. Die Fig. 17 fuhrt uns die ausge- 
prägte Knäuel-Phase, wie wir sie im Mutterkem während der Pro- 
phasen der Theilung sahen, vor. In Fig. 18 beginnt der Kernfaden 
eine unregelmässige Körnelung aufzuweisen. Die Zellkerne zeigen 
auf diesen Entwicklungszuständen oft, doch nicht immer eine Ver- 
tiefung an ihrer Polseite, so dass sie im optischen Schnitte nieren- 

. förmig erscheinen ^). Im unmittelbaren Anschluss an die Zell- 
kerne sind die Verbindungsfäden nicht mehr zu unterscheiden 
und auch der tingirbare Bestandtheil des Kemsafts ist aus dieser 

^Region geschwunden. Er wird augenscheinlich in die Kerne 
eingesogen. Oefters sprechen die Bilder direct fttr solche Auf- 
nahme, indem sie uns Stränge oder Ansammlungen dunkler 
tingirter Substanz an den Tochterkernen vorfahren. An den bei- 
den Endflächen der hellen äquatorialen Zone ist noch gefärbter 
Kernsaft angesammelt. In Fig. 19 tritt dann aber die Verän- 
derung ein, dass dieser Kernsaft sich von den Endflächen nach 
der äquatorialen Zone selbst zieht. Diese zeichnet sich nun als 
schwach tingirte Platte und in ihr allein sind die Verbindungs- 
fäden noch sichtbar. Im übrigen ist die Stelle der Verbindungs- 
fäden durch netzartig vertheiltes Cytoplasma eingenommen. In 
halber Länge jedes Verbindungsfadens wird aber eine kleine fein- 
körnige Verdickung sichtbar als Andeutung der Zellplatte. Da 
es hier im Wandbeleg nicht zur Bildung einer Scheidewand kom- 
men soll, so werden auch die äquatorialen Verbindungsfäden, 
sammt Zellplatte, wieder zurückgebildet. Die Rückbildung schrei- 
tet, wie Fig. 20 zeigt, von den Rändern der Platte gegen die 
Mitte fort. Es macht durchaus und bis zuletzt den Eindruck, 
als wenn der tingirbare Kernsaft den beiden Schwesterkemen zu- 
flösse und es Hesse sich denken, dass die Anlage der hier nicht 
zur Verwendung kommenden Zellplatte doch den Nutzen hat, den 
Rest des Kemsaftes schliesslich zu halbiren. Die Verbindnngs- 
fäden bleiben etwas länger erhalten als der Kernsaft der ihre 
Zwischenräume erfüllte und erscheinen alsdann farblos. Sie wer- 
den, wie deutlich zu sehen, in das Netzwerk des Cytoplasma auf- 
genommen. — Der noch relativ dicke Kernfaden der Fig. 19 be- 
ginnt feinkörnig zu werden und verliert seine bestimmten Um- 



l) Vergl. Heuser, 1. c p. 91. 



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Die GontroTeraen der indireoten Kerntbeilang. 268 

risse. Gleichzeitig tauchen an den Fadenwindungen jetzt die 
Nucleolen auf. Es muss auffallen, dass dieselben vornehmlich 
und zunächst an der äquatorialen Seite der beiden Tochterkeme 
sich zeigen. Dieses Verhältniss markirt sich noch in der Fig. 20 
und auch an dem einen Zellkerne der Fig. 21 lässt sich noch die 
äquatoriale Seite aus der Lage der Nucleolen bestimmen. Ja bei 
letzterem Zellkerne waren an der äquatorialen Seite einige Vorsprtinge 
zu sehen aus Substanz bestehend, die den Nucleolen in ihrer Färbung 
entsprach. — Der Kernfaden ist in Fig. 20 bereits sehr dünn ge- 
worden, doch lassen sich seine Windungen noch leicht verfolgen. 
Die Mikrosomen bilden bereits fast durchgängig nur einfache 
Reihen im Faden. In Fig. 21 beginnt der Fadenknäuel schon 
netzförmige Structur anzunehmen und hat in Fig. 22, in Folge 
zahlreicher Anastomosen, das characteristische Aussehen des Netz- 
werks ruhender Zellkerne gewonnen. — Der Gehalt des Zellkerns 
an Hyaloplasma ist im Verhältniss zu den Mikrosomen bedeutend 
gewachsen, was mit einer Neubildung von Hyaloplasma zusammen- 
hängen kann. Andererseits ist aber auch anzunehmen, dass wie 
in anderen Processen so auch in diesem eine rückläufige Bewegung 
innerhalb der Tochterkerne sich geltend macht und dass ein Theil 
der Mikrosomensubstanz jetzt wieder zu Hyaloplasma wird. 

Erst kurz vor der Zeit, wo der Wandbeleg in einzelne Zellen 
sich sondern soll, werden die bei der Kemtheilung erzeugten 
Zellplatten resistenter und können selbst bis zur Bildung einer 
Cellulose-Wand, die schliesslich wieder aufgelöst wird, führen. 
Einen solchen Fall der Bildung einer Cellulose-Wand habe ich 
in Fig. 31 dargestellt, um die Figuren 18 und 19, die nur bis zur 
Anlage der Zellplatte reichten, zu ergänzen. Die gebildete Scheide- 
wand zeigt noch ein feinkörniges Aussehen. Zu beiden Seiten 
derselben sind die Verbindungsfäden im Schwinden begriffen. 

Wie ich in meiner letzten Publication schon zu zeigen 
suchte ^), wird im Innern der Endospermzellen von Fritillaria 
imperialis die Eemspindel aus dem Fadenknäuel in etwas an- 
derer Weise gebildet, als dies im protoplasmatischen Wandbelege 
des Embryosacks der Fall ist. Während wir nämlich in diesem 
Wandbelege fanden, dass die Fadenwindungen des Knäuels sich 
in mehr oder weniger querer Richtung strecken und dann erst 



1) 1. 0. p. 81 ff.; und Archiv f. mikr. Anat. Bd. XXI, p. 606. 



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264 Eduard Strasburger: 

polwärts anseinanderweichen , sehen wir die sich streckenden 
Windungen des Knäuels in den Endosperrozellen meist eine longi- 
tudinale Richtung einschlagen. So entstehen Bilder wie unsere 
Fig. 33 ^). Für diese Differenz zwischen dem Wändbeleg und 
den Endospermzellen wusste ich damals keine Erklärung zu 
geben, hob aber hervor, dass mir im Wandbeleg verschiedener Em- 
bryosäcke von Lilium croceum beide Vorgänge begegnet wären *). 
Meine seitherigen Beobachtungen weisen darauf hin, dass diese, 
je nach Umständen veränderte Richtung der ersten Streckung im 
Knäuel in Beziehung steht zu der Richtung der vorausgegangenen 
Theilung. Im Wandbelege der Embryosäcke von Fritillaria im- 
perialis folgen die Theiinngsschritte annähernd rechtwinklig zu 
einander. Der fertige Kern rundet sich nicht ab, behält vielmehr 
seine ursprüngliche Form annähernd bei. Der sich differenzirende 
Kernfaden schlägt bei der ersten Streckung dieselbe Richtung ein, 
die er in der Kernanlage gehabt hatte. Anders in den Endo- 
spermzellen, wo die fertigen Zellkerne sich meist abrunden, dann 
mit Eintritt der Prophasen wieder strecken, wodurch in ihrem 
Innern die ursprünglichen Anordnungen des Kernfadens vei^n- 
dert werden. 

Wie ich früher schon geschildert hatte •), strecken sich in 
den Zellkernen des Endosperms von Fritillaria imperialis die 
Windungen des Knäuels in der Richtung der Pole fast gerade, 
während Einfaltungen im Aequator zurückbleiben. Hierauf öfifnen 
sich die polwärts gerichteten Schleifen und ebenso auch die äqua- 
torial gelegenen. Dieses Oefinen erfolgt nicht völlig gleichzeitig, 
im Aequator zum Theil etwas später (Fig. 34, 35). Die fertige 
Kernspindel sieht ebenso wie diejenige im Wandbelege aus 
(Fig. 36). Hier im Endosperm hat man die Möglichkeit sie öfters 
auch vom Pol aus zu sehen (Fig. 37). Auch die Trennung nnd 
Umlagerung der Zwillingssegmente zeigt sich nicht anders als 
wir sie im Wandbeleg kennen lernten. Meine Fig. 87 der letzten 
Pnblication konnte nicht richtig sein, ein erneuertes Studium des 



1) Die Bilder, die ich hier aus meiner letzten Publication wiedergebe, 
waren entweder nicht nach meinem Wunsch reproducirt worden oder haben 
jetzt in dem Original eine Verbesserung, respective Aenderung erfahren. 

2) 1. 0. p. 86 and 87; und Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXI, p. 612, 518. 
8) 1. 0. p. 88; und 1. c. p. 611. 



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Die Controvenen der indirecten Kemtheilung. 266 

Präparats hat jetzt das Bild Fig. 38 ergeben. Die früheren 
Figuren 88 und 89 mnssten eine leichte Aenderung erfahren 
(Fig. 39, 40); die übrigen 90—97 1. c. lassen sich ohne Correctu- 
ren anschliessen und sollen hier daher nicht reproducirt werden. 
Diese Figuren ergänzen insofern in erwünschter Weise die dem 
Wandbeleg entnommenen, als sie auch polare Ansichten geben: 
so Fig. 91 und 92 1. c. die polare Ansicht der Tochterkern- 
Anlagen bei Beginn des Auseinanderweichens; Fig. 95 1. c. zu 
Beginn des Knäuelstadiums. 

Die Vorgänge im Wand beleg des Embryosacks von Lilium- 
Arten weichen von denen im Wandbeleg und Endosperm von Fri- 
'tillaria geschilderten nicht ab. Das ist bereits aus meinen Fi- 
guren 106—118 1. c. zu ersehen. Nur die damaligen Figuren 114 
und 115, die Umordnung der Zwillingssegmente in den Meta- 
phasen zeigend, mussten durch richtigere ersetzt werden (Fi- 
guren 41, 42). 

Sehr instructiv für das Studium der Metaphasen ist der Wand- 
beleg des Embryosacks von Galanthus nivalis. Doch auch die 
Prophasen sind von Interesse. Die ruhenden Zellkerne führen hier 
ein auffallend grosses, annähernd centrales Kernkörperchen (Fig. 43). 
Dieses Kemkörperehen findet man oft in scheinbarer Einschnürung 
begriffen. Hat man aber eine grössere Zahl aufeinander folgender 
Kerne durchmustert, so kommt man zu der Ueberzeugung, dass es 
sich hierbei nicht um die Theilung eines Kernkörperchens, viel- 
mehr um Verschmelzungsvorgänge von Kemkörperehen handelt. 
Diese Verschmelzung der öfters in Zweizahl vorhandenen Kern- 
körperchen zu einem einzigen geht meist dem Eintritt der Pro- 
phasen voraus. Einen ähnlichen, wie Theilung durch Abschnürung 
sich präsentirenden Verschmelzungsprocess der Nucleolen hat neuer- 
dings auch Pfitzner in den Zellkernen von Hydra beobachtet^). 
— I3as schon früher geschilderte Präparat lag mir wieder vor, 
in welchem die Zellkerne mit Eintritt der Theilungsphasen sich 
in eine spindelförmige, gestreifte Protoplasmamasse eingeschlossen 
zeigen. Diese Masse ist in der Richtung der zukünftigen Kem- 
spindel gestreckt und in dieser Richtung longitudinal gestreift. Eine 
solche Erscheinung lässt sich bereits um Zellkerne sehen, in welchen 
keinerlei polarer Gegensatz zu erkennen ist (Fig. 44). Dieses ver- 



1) Archiv f. mikr. Anat. Bd. XXIl, p. 822 u. f. 



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266 Eduard Strasburger: 

anlasst mich, die betreffende Erscheinang nochmals hervorzuheben, 
weil sie doch mit Evidenz zeigt, dass das umgebende Cytoplasma 
unmöglich eine vOllig inactive Rolle bei der Kemtheilung spielen 
kann und meine Ansicht stützt, dass auch die Spindelfasern, deren 
Ursprung ich in das Cytoplasma verlege, einen richtenden Einfluss 
auf die Eemsegmente ausüben. Die den Kern umhüllenden Cyto- 
plasmastreifen sehen auch kaum anders als sonst Spindelfasern aus, 
und wenn der ganze Complex etwas anders reagirt, so ist es nur, weil 
der tingirbare Kernsaft zwischen diesen Plasmastreifen fehlt — 
Das Kemkörperchen bleibt erhalten, während aus dem Gerüst des 
ruhenden Zustandes der Fadenknäuel sieb ausbildet (Fig. 44, 45). 
Der Faden wird hier relativ dick und zeigt deutlich die Zusammen- 
setzung aus aufeinanderfolgenden Mikrosomenscheiben. Der Kern« 
saft ist zweifellos homogen und zwar bis zu der nächstfolgenden 
Prophase, in welcher die Kern wandung schwindet. Dann tritt die 
nämliche Erscheinung ein wie in den vorher betrachteten Fällen, 
der Zellsaft wird von eingewandertem Cytoplasma feinkörnig. Die 
Windungen des Knäuels strecken sich in der Richtung der aas- 
zubildenden Kernspindel (Fig. 46), eine gleich gerichtete Streifung 
ist innerhalb des Kemsaftes hin und wieder zu erkennen. Das 
Kemkörperchen pflegt während dieses Vorganges in Stücke ku 
zerfallen, die den Windungen des Kernfadens folgen, denselben 
stellenweise verstärkend. Eine directe Aufnahme der Nucleolar- 
Substanz in den bereits fertigen, in aufeinanderfolgende Mikro- 
somenscheiben differenzirten Kernfaden halte ich nach den gemach- 
ten Erfahrungen auch hier für ausgeschlossen. Vielmehr dürfte 
die zähflüssige, an den Fadenwindungen sich vertheilende Nu- 
cleolarsubstanz als Nahrungsstoff von dem Kernfaden grösstentheils 
verbraucht werden. Es findet hier nämlich thatsächlich eine Massen- 
zunahme des Kernfadens während der Prophasen statt, während 
die relativ geringe Tinctionsfähigkeit des innerhalb der Kemfignr 
befindlichen Kemsaftes nicht dafür spricht, dass grosse Massen 
von Nucleolarsubstanz in demselben gelöst zurückgeblieben sein 
sollten. — In den nächsten Prophasen zeigen die longitudinal ge- 
streckten Windungen der Knäuel eine äquatoriale Schleifenbildung 
(Fig. 47). Dann werden die Schleifen an den Polen und im 
Aequator geöffnet (Fig. 48) und alsbald der Zustand der Kern* 
Spindel erreicht (Fig. 49). Die Zahl der Segmente in den beiden 
Hälften der Kemplatte ist nicht sehr gross und oft entschieden 



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Die Ck>ntrovenen der indireoien Eemtheilang. 267 

nngleich, eine Erscheinung auf welche Heuser (l. c.) bereits hin- 
gewiesen hat. Die Spindelfasern zeichnen sich zart, zwischen 
ihnen befindet sich auch hier der Kemsaft. 

Die Metaphasen werden durch die longitudinale Spaltung der 
Fäden eingeleitet. Die Zwillingspaare verschmelzen hier äusserst 
leicht unter dem Einflnss der Reagentien. Das Auseinander- 
weichen der Tochtersegmente erfolgt so, wie wir es bei Fritillaria 
nur an einem geringeren Theile der Segmentpaare sahen. In den 
meisten Präparaten trennen sich nämlich fast alle Tochtersegmente 
sofort ihrer ganzen Länge nach, also auch an den Polen. Das 
herüberwaadernde Tochtersegment gleitet entlang des an der Ur- 
sprungsseite zurückbleibenden (Fig. 50). Da das zurttckbleibende 
durch das hinflberwandemde nicht gezogen wird, so behält es 
auch seine ursprüngliche Gestalt bei und rückt langsam gegen die 
Pole, während die äquatoriale Umlagernngszone sich vergrössert 
(Fig. 50, 51). In Segmentpaaren, die sich an dem polaren Ende 
nicht sofort trennten, zeigt das äquatoriale Ende des zurück- 
bleibenden Zwillingssegments dieselben Krümmungen, die wir an 
der Mehrzahl der zurückbleibenden Tochtersegmente von FritiUaria 
gesehen (Fig. 50). Die äquatoriale Umlagernngszone ist auch hier 
an ihren beiden Endflächen von den umgebogenen Enden der 
herttbergewanderten und zurückgebliebenen Tochtersegmente be- 
grenzt. Da die Zahl der Segmentpaare weit geringer als bei 
Fritillaria, so ist der Vorgang auch leichter zu studiren. Auch 
wo die Zahl der Segmente zu beiden Seiten der Kernplatte zu- 
nächst ungleich war, führt der geschilderte Theilungsvorgang eine 
gleiche Zahl von Tochtersegmenten den beiden Kemanlagen zu. In 
Fig. 52 greifen die herübergewanderten Tochtersegmente noch mit 
ihren Enden ineinander. In Fig. 53 erreichen sich diese Enden nicht 
mehr. Ein Stillstand auf dem Stadium der vollendeten Umlage- 
rung ist hier nicht zu constatiren. In den meisten Fällen werden 
die auf ihrer Ursprungsseite verbliebenen Tochtersegmente bei 
Galanthus auch während des Auseinanderweichens der Tochterkem- 
anlage nicht eingezogen, sie ragen vielmehr polwärts vor und haben 
auch ihre ursprüngliche Gestalt behalten. Daher jede Anlage ge- 
bildet wird aus einer meist grösseren Anzahl polwärts umge- 
bogener, dem Aequator näherer und einer meist geringeren Anzahl 
äquatorwärts umgebogener, dem Pol näherer Tochtersegmente. 
Die geringere Anzahl der dem Pol näheren Tochtersegmente er- 



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268 fiduard Strasburger: 

klärt sich aus dem Umstände, dass einige derselben in die dem 
Aequator näheren bereits aufgenommen wurden. — Es kommen 
Übrigens Präparate aus dem Wandbeleg des Embryosacks von 
Qalanthus vor, wo frühzeitig, ähnlich wie bei Fritillaria, die pol- 
wärts hinausragenden Tochtersegmente sich in die, dem Aequator 
näheren, eingezogen zeigen. — Wo die polwärts hinausragenden 
Tochtersegmente dauernd in ihrer Stellung beharren, sehen vor- 
gerücktere Zustände wie unsere Fig. 54 aus. Die Tochtersegmente 
beginnen jetzt die einander zugekehrten Enden wellig einzukrüm- 
men. Diese Bewegung schreitet fort und auf dem Stadium der 
Fig. 55 wäre der Ursprung des gebildeten Knäuels nicht ohne 
Weiteres mehr klarzulegen. Sehr lange ragen einzelne Win- 
dungen des Knäuels in das umgebende Cytoplasma unregelmässig 
vor. Eine Kernwandung ist dann auch nicht zu entdecken und 
selbst nach Ausbildung derselben (Fig. 56) ist der Umriss des 
Kerns zunächst noch uneben. 

Ganz wesentlich übereinstimmend mit Galanthus nivalis ver- 
hält sich auch Leucoium aestivum. Meist wird hier die Kern- 
figur im Wandbeleg des Embryosacks sogar besser fixirt als bei 
Galanthus und zeigt dann sehr schön die Längsspaltung der Fäden. 
Nach der Ausbildung des Fadenknäuels zerfällt auch hier das 
Kernkörperchen in Theile, die sich in der werdenden Kemspindel 
vertheilen. Dabei fällt es oft auf, dass einzelne Theile der Kern- 
körperchen aus der Kernfigur hinausgerathen und sich im angren- 
zenden Cytoplasma lösen können. Die Erscheinung war zu con- 
stant, um der Wirkung der Reagentien zugeschrieben werden zu 
können. — Erinnern möchte ich daran, dass ich in dem Wand- 
beleg der Embryosäcke von Leucoium früher gut ausgebildete, 
dreipolige Kemspindeln gefunden hatte (Fig. 180 1. c). 

Hyacinthus orientalis verhält sich ganz so wie Fritillaria, 
nur möchte ich nochmals hervorheben, dass dieses Object mir, 
was bei Pflanzen nicht eben häufig, eine sehr schöne Strahlung an 
den Polen bereits auseinandergerückter Tochterkernaolagen zeigte 
(1. c. Fig. 143). Auch führt uns dieses Object ganz besonders 
schön die Verschmelzung der Segment-Enden in den Tochterkern- 
anlagen vor (1. c. Fig. 144—148). 

Der Umstand, dass die Monocotyledonen dieselbe Längs- 
spaltung der Kemsegmente wie die Amphibien zeigen, legt die An- 
nahme nahe, dass auch bei den Diotyledonen diese Längsspaltong 



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l)ie Controversen der mdirecten Eemtheilung. 260 

nicht fehlen dttrfe. Die Dicotyledonen besitzen freilich meist zu 
kleine Zellkerne, als dass sich dieser schwierige Vorgang an den- 
selben beobachten lassen sollte. Ein Object, an dem dieses immer- 
bin gelingt, istHelleborus viridis. Die Zellkerne im protoplas- 
matischen Wandbeleg dieser Pflanze sind relativ gross und zeigen 
schon in den Ruhezuständen eine grosse Uebereinstimmung mit 
Galanthus nivalis. Vor Allem fällt auch hier das voluminöse 
Kernkörperchen auf. Die Prophasen der Theilung spielen sich 
ganz so wie bei Galanthus ab und auch die Metaphasen und Ana- 
phasen sind so wenig von denjenigen bei Galanthus verschieden, 
dass eine Wiederholung der Schilderung überflüssig wäre. 

Bei so kleinen Objecten wie den Zellkernen im Wandbeleg 
der Embryosäcke von Viola tricolor, Dictamnus albus und den 
meisten Dicotyledonen ttberhaupt, aber auch der kleinkernigen 
Monocotyledonen, wie Asparagus officinalis oder Iris sibi- 
rica, werden die Vorgänge in den Metaphasen wohl nie in allen 
Einzelheiten klarzulegen sein. Ein Grund zu der Annahme, dass 
sie dort in abweichender Form ablaufen sollten, ist nicht, vor- 
handen. 

Wir wollen nunmehr ein Object in's Auge fassen, das sich 
dem Anscheine nach anders als die bisher betrachteten verhält: 
es sind das die Pollenmutterzellen von Fritillaria persica. 
Zur Untersuchung dienten mir Antheren-Längsschnitte, die aus 
Alcohol-Material gewonnen, nach der Safranin-Nelkenöl-Methode 
tingirt waren. Sehr instructiv zeigten sich ähnliche Schnitte aus 
Lilium- Arten, vornehmlich Lilium croceum und bulbiferum, die 
ich mit Fuchsin-Jodgrtln ^) färbte. Zu diesem Zwecke mischte ich 
Fuchsin und Jodgrttn, beide in 50 Vo Alcohol gelöst, bis dass die 
Flüssigkeit schön violett wurde, brachte die Schnitte für eine 
Minute etwa in diesen Farbstoff und legte sie in Glycerin ein. — 
Die Lilium-Arten stimmen so vollkommen mit Fritillaria persica 
flberein dass die Präparate sich ohne Weiteres gegenseitig er- 
gänzen können. Die Entwicklungsvorgänge schreiten in den 
Antheren meist von der Mitte gegen die beiden Enden fort, so 
dass man in der Mitte die ältesten Stadien, an diese beiderseits 
anschliessend, die nächst jüngeren findet. Diese macht die An- 
theren -Anlagen zu sehr günstigen Studien-Objecten für die Kern- 

1) Nach Macfarlane. Transact. Bot. Soo. Edinb. Bd. XIV, p. 190. 
ArohlT f. mlkroak. Anfttomle. Bd. 28. lg 



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370 Eduard Strasburger: 

Theilang. Die verschiedene Lage der Pollenmntterzellen ermög- 
licht es gleichzeitig alle möglichen Ansichten der Theilangs- 
fignren zu vergleichen. Eine Verwechselnng der Ansichten ist 
bei der sonstigen Beschaffenheit des Objectes nicht gut mögiieb« 
Auch ist es gerade hier, wo die Theilung in runden Zellen sich 
abspielt, ein leichtes, an einzelnen zerzupften Präparaten die iso- 
lirten Pollenmutterzellen durch entsprechende Verschiebungen des 
Deckglases während der Beobachtung zu rollen. 

Schnitte durch sehr junge Antheren, in denen sich die Tren- 
nung der Mutterzellen noch nicht vollzogen hat, zeigen in den 
ellipsoidischen Zellkernen ein dichtes, sehr feinfädiges Gerttstwerk 
und in diesem eine grössere Zahl relativer kleiner Nucleolen 
(Fig. 57). Mit dem Beginn der Prophasen der Theilung geht aus 
dem Gertistwerk ein eng gewundener Fadenknäuel hervor (Fig. 58). 
Die Nucleolen sind in demselben verschwunden. Die nächste 
Prophase zeigt den Zellkern wesentlich vergrössert und ist dadurch 
ausgezeichnet, dass sich der Fadenknäuel ausserordentlich leicht bei 
Anwendung der Reagentien contrahirt. Auf diesem Stadium wird 
die beginnende Ansammlung einer stark lichtbrechenden Substanz 
an einer Stelle der Kemwand bemerklich. Diese Ansammlung hat 
zunächst die Gestalt einer sehr flachen, doch alsbald an Dicke zu- 
nehmenden Linse (Fig. 59). Die Substanz der Linse tingirt sich 
weniger intensiv als die Substanz der Nucleolen und veriiert weiter- 
hin noch von ihrer Tinctionsfähigkeit Ich habe diese linsenförmige 
Masse als Sekretkörperchen bezeichnet, ziehe es aber vor, sie 
jetzt Nebenkernkörperchen, Paranucleolus, zu nennen. Denn that- 
sächlich wissen wir nunmehr, dass auch die Nucleolen in dem 
Kernsaite sich lösen» und aus diesem wieder ausgesondert werden 
und es ist nicht ausgeschlossen, dass dieser Paranucleolus in irgend 
einem Verhältniss zu der Nncleolar - Substanz stehe. Durch die 
Zeit seiner Bildung, den Ort seines Auftretens und zum Theil auch 
durch seine Reaction, weicht er von den gewöhnlichen Nucleolen 
ab und verdient somit eine besondere Bezeichnung. Dass er hin- 
gegen alsbald aufgelöst wird, ja selbst dass dieses oft ausserhalb 
der Kernfigur geschieht, befremdet uns nicht mehr in demselben 
Maasse wie früher, da wir beispielsweise auch im Wandbeleg des 
Embryosacks von Leucoium Theile des Kemkörperchens ausser- 
halb der Kernfigur in Lösung angetroffen haben. Aus dem Zell- 
körper selbst wird der Paranucleolus nicht entfernt und somit ist 



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Die Gontroversen der indirecien Kerntheilung. 271 

immerhin möglich, dass seine Substanz sich in den Enkelkernen, 
denn erst diese bilden Nueleolen wieder ans, sammle. Eine be- 
sondere Bedeutnng muss aber diesen Paranncleolen in den Pollen* 
und Sporen-Mutterzellen zukommen, denn sie sind in allen diesen 
Gebilden unter denselben äusseren Erscheinungen wiederzufinden ^). 
In manchen Fällen, so beispielsweise bei Equisetum, lösen sie sich 
aber innerhalb der Kemhöhle noch vor dem Schwinden der Eem- 
wandung. -- Mit der Aussonderung des Paranucleolus aus dem 
Kemsafte fällt stets auch der Zustand zusammen, in dem sich 
der Fadenknäuel des Kerns so leicht zusammenzieht. Ich möchte 
beide Erscheinungen in Beziehung bringen und annehmen, dass 
die Dichte des Kernsaftes bei der Ausscheidung plötzlich sinkt 
nnd der Contraction des Fadenknäuels nicht den gewohnten Wider- 
stand entgegensetzt. Die Concentration des Kemsaftes müsste 
dann freilich rasch wieder wachsen, denn schon auf den nächsten 
Metaphasen contrahirt sich der Fadenknäuel nicht mehr. — Die 
Zustände während der Contraction sind ttbrigens für die Erken- 
nung der wahren Natur der Kemwandung von Bedeutung. Letztere 
contrahirt sich nämlich nicht mit und wird, wie jetzt überaus 
leicht festzustellen, nicht, oder so wie das Cjtoplasma tingirt. Sie 
zeigt sich nach Rttckzug des tingirtcn Kernfadens deutlich als eine 
die Kernhöhle abgrenzende, dem umgebenden Cytoplasma zuge- 
hörige Hautschicht. 

Der Kernfaden beginnt sich in den nächsten Prophasen zu ver- 
kffrzen, wobeier sehr deutlich eine drahtfederartige Einrollung zeigt 
(Fig. 61). Bald erscheint er als glatter, ziemlich starker Strang 
mit deutlicher Sonderung in aufeinanderfolgende Scheiben (Fig. 62). 
Zugleich zerfällt der Faden in Segmente. Von diesen glaubte ich 
früher, dass sie der Länge nach zusammenklappen. Thatsächlich 
war aber meine Angabe unrichtig. Es ziehen sich vielmehr die 
nrsprttnglich noch ziemlich langen Segmente (Fig. 62) zu weit 
kürzeren, dann entsprechend dickeren, bandartig verbreiteten zu- 
sammen und diese spalten sich der Länge nach (Fig. 63). Es 
hatte F lemming somit Recht, hier irgend einen Beobachtungsfehler 
zn vermnthen^). — Die in Längsspaltung befindlichen Segmente 
liegen alle, wenigstens an einer Stelle, der Kernwandung an. 



1) 1. c. p. 26 ff.; und 1. c. p. 501. 

2) 1. o p. 813. 



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^72 Eduard Strasburger: 

Die meisten folgen ihr vollständig. Sie kehren fast immer eine 
flache Seite der Eernwandung za und zeigen sich ziemlich gleich- 
massig an derselben vertheilt. (Fig. 63 und 64, in letzterer zwei 
Paranucleolen.) Die zwei Zwillingssegmente, die aus jedem Seg- 
mente hervorgingen, bleiben entweder der ganzen Länge nach an- 
einander, oder sie bilden eine Oese, oder spreizen an einem 
Ende auseinander, so dass eine Y- förmige Figur entsteht, oder 
trennen sich an beiden Enden und ahmen dann ein X nach. — 
Die Längsspaltnng der Segmente erfolgt hier somit früher als in 
den bisher betrachteten Fällen, in denen wir sie in dem Stadium 
der Eernspindel erst eintreffen sehen. Ihr Effect für den Theilungs- 
vorgang ist aber der nämliche. 

Man stellt auf diesem Entwicklungszustande mit voller Sicher- 
heit fest, dass zunächst ausser den Segmenten nur Eemsaft in der 
Kernhöhle vertreten ist. Nur hin und wieder laufen vereinzelte 
feine Plasmafäden bereits durch denselben. Der Kernsaft muss hier 
eine relativ nur sehr geringe Dichte besitzen; es war nicht mög- 
lich ihn auf irgend welchem Entwicklnngszustande zu tingiren. -- 
Liegen nächst ältere Zustände zur Beobachtung vor, so zeigt 
sich die Kernhöhle von einer grösseren oder geringeren An- 
zahl mikrosomenhaltiger Stränge durchsetzt. Dieselben ent- 
springen der Kernwandnng und laufen oft von einem Segment- 
paare zum andern. Nach der Fuchsin-Jodgrün-Behandlung haben 
die Segmentpaare sich blau gefärbt, das Cytoplasma rotb und 
eben dieselbe Färbung zeigen auch die den Kemraum durchsetzen- 
den Fäden. Es sind das Cytoplasmafäden, welche von der Kem- 
wandung aus ihren Weg in die Kernhöhle gefunden haben. Die 
Kernwandung ist noch vorhanden und tingirt sich ebenso wie die 
äussere Hautschicht der Zelle, von welcher sie nur durch etwas 
geringere Dicke abweicht. Die in Ein- oder Zweizahl vertretenen 
Paranucleolen färben sich ähnlich dem Cytoplasma. — Hierauf 
schwindet die Kernwandung, oft nicht gleichzeitig im ganzen Um- 
fang (Fig. 64) und das Cytoplasma tritt nun vollständig in die 
Kernhöhle ein. Die Zwillingssegment -Paare werden durch das 
einwandernde Cytoplasma zusammengedrängt (Fig. 65, 66). In 
den günstigsten Fällen ist in einiger Entfernung um die zusammen- 
gedrängten Segmente die Grenze des vom Kernsafte eingenommenen 
Raumes zu unterscheiden. Der Kemsaft vermischt sich auch hier 
nicht mit dem gesammten Cytoplasma und hält im Anfang die 



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Die CJontroversen der indirecten Kemtheilung. 278 

Grenzen der ursprünglichen Kemhöhle ein. — Hierauf fingt das 
in den Eernsaft eingedrungene Cytoplasma sich in Streifen zu son- 
dern an (Fig. 67—70). Diese Streifen sind die sich differenzirenden 
Spindelfasern. Mit ihrem Sichtbarwerden beginnen die Zwillings- 
paare der Segmente wieder auseinandg- zu rücken und gelangen, 
den Spindelfasern folgend, in äquatoriale Lage. Alle meine An- 
gaben über den Ursprung und die Bedeutung der Spindelfasem 
mnss ich somit aufrechthalten. Für den stützenden und diri- 
girenden Einfluss der Spindelfasern spricht ja ganz unzweifel- 
haft der Umstand, dasd in den noch geschlossenen und von Kem- 
saft erfüllten Kemhöhlen, die Segmente des Kernfadens eine Stütze 
nur an der Eernwandung zu finden vermögen und sämmtlich dieser 
anhaften, dass der äqnatorialen Einordnung der Segmentzwillinge 
die Ausbildung der Spindelfasem vorausgeht, dass die Segment- 
zwillinge während dieser Einordnung den Spindelfasem folgen. 
In solchen Mutterzellen, wie die in Fig. 68 dargestellten, war mit 
voller Sicherheit festzustellen, dass die Spindelfasem von einem 
Pol der Spindel zum andern laufen und nicht etwa im Aequator 
unterbrochen sind. Auf solchen Zuständen wie die letzt geschilderten, 
schwindet definitiv der Paranucleolns ; er nimmt dabei allmählich 
an Grösse ab; man findet ihn in dem letzten Stadium seiner Exi- 
stenz oft in nicht unbedeutender Entfernung von den Kemseg- 
menten (Fig. 67, 68). 

Schliesslich ist die Kernplatte fertig (Fig. 69) und hiermit 
die Prophasen der Theilung absolvirt. In diesem Falle werden 
somit die Segmente des Kernfadens nach bereits vollendeter Längs- 
Spaltung in eine Keraplatte angeordnet. Jedes Element der Kern- 
platte stellt ein Zwillingspaar von Segmenten dar, wenn auch 
unter dem Einfluss der Reagentien eine Verschmelzung meist er- 
folgt und die doppelte Zusammensetzung nicht immer ohne Weiteres 
sich erkennen lässt. Jedes Segmentpaar hat die Gestalt eines Y 
mit doppelt so starkem Fusse als es die Schenkel sind. Der Fuss 
ist eben doppelt, die Schenkel repräsentiren einfache Segmentenden. 
Der Fuss ist in der A equatorialebene selbst, und zwar an den 
peripherisch gelegenen Segmentpaaren nach aussen, orientirt; die 
Schenkel sind nach den beiden Polen gerichtet. Sie folgen den 
Spindelfasern, deren Zahl der Zahl der Segmentpaare gleicht. Da 
die Zahl der Elemente hier gering, die Kernspindeln gross, so sind 
die Bedingungen für die Beobachtung relativ günstig. Die Spindel- 



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274 Eduard Strasburger: 

fasern fuhren sehr kleine Mikrosomen. Sie neigen nach den 
Polen stark zasammen, zwischen ihnen befindet sich aber nicht 
allein, wie in früher beobachteten Fällen, Kernsaft, sondern aach 
feinkörniges Protoplasma. Dieses letztere ist auch longitndinal 
gestreift, doch sind seine Streifen nicht continairlich und schwächer 
markirt als die Spindelfasem. Polare Ansichten zeigen, dass die 
Zahl der Kernplattenelemente gewöhnlich 10 bis 12, meist die 
letztere Zahl beträgt (Fig. 70, 71). Diese Elemente sind annähernd 
gleichmässig vertheilt. Ein oder einige befinden sich stets im 
Innern der Figar. Die Anwesenheit feinkörnigen Protoplasmas 
zwischen den Kernplattenelementen kann jetzt mit aller Evidenz 
constatirt werden. Oft erscheinen die einzelnen Elemente von 
einer Hantschicht des umgebenden Protoplasma umgrenzt, was 
aber wohl der Wirkung der Reagentien sich wird zuschreiben 
lassen. 

Die Trennung und Umordnung der Tochtersegmente erfolgt, 
indem der Fuss der Y-förmigen Figur der Länge nach aufklappt. 
Die Zwillingssegmente bleiben mit dem Aequatorialende zunächst 
in Berührung und benutzen diese Contactstelle gleichsam wie ein 
Scharnier. Das giebt Bilder wie unsere Figur 72. Zugleich 
krttmmen sich die Tochtersegmente hakenförmig an ihrem polaren 
Ende (Fig. 73). Hiermit sind die Metaphasen vollendet und mit 
dem Auseinanderweichen der Tochtersegmente beginnen die Ana- 
phasen. 

Ein Ruhepunkt tritt zwischen den Metaphasen und Anaphasen 
nicht ein; die rasche Aufeinanderfolge der Zustände in den Pi^ 
paraten zeigt, dass diese Phasen continuirlich ineinander Über- 
gehen. In Fig. 74 ist ein relativ frühes Stadium des Auseinander- 
weichens der beiden Schwesterkem-Anlagen zu sehen; sie be- 
wegen sich längs der Spindelfasern. Fig. 75 zeigt eine spätere 
Phase in schräger Ansicht, welche ein Abzählen der Tochterseg- 
mente ermöglicht und deren Zahl gleich derjenigen der vorausge- 
gangenen Kernplattenelemente finden lässt. In Fig. 76 haben die 
Tochtersegmente die Pole der ursprünglichen Kemspindel fast, in 
Fig. 77 vollständig erreicht. Die Segmente verkürzen und ver- 
dicken sich hier, rücken dicht aneinander (Fig. 78) und bekommen 
ein perlschnurartiges Aussehen (Fig. 79). Von den Polen aus ge- 
sehen zeigen sie eine radiale Anordnung (Fig. 80). Hierauf folgt 
ein Einwärtsbiegen und Verschmelzen der Segmente mit ihren 



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Die Controversen der indirecten Kemtbeilung. 275 

Enden (Fig. 81); der entstandene Fadenknäuel wird durch eine 
Hantechieht, die Kernwandung, vom umgebenden Cytoplasma ab- 
gegrenzt und die Anlage der Toebterkerne ist vollendet. — Das 
Verhalten der Verbindungsfäden ist dasselbe, wie wir es bei 
Fritillaria geschildert. Die Zahl der Verbindungsfäden wird ver- 
mehrt, so dass sie alsbald einen tonnenförmigen KOrper bilden. 
Die äquatoriale Zone der Fäden beginnt sich hiermit stärker zu 
markiren (Fig. 78). Es treten die Zellplattenelemente in den 
Verbindungsfäden auf (Fig. 79). Gleichzeitig verliert sich das 
streifige Aussehen des Cytoplasma an den beiden Schwester- 
kernen. Die äquatoriale Zone der Verbindungsfäden breitet sich 
seitlich aus (Fig. 87) und schliesslich hat sie den ganzen Quer- 
schnitt der Zelle überspannt, wonach sie sich in eine Zellhant ver- 
wandelt. 

Die zu einem Fadenknäuel in den Tochterkernen verschmol- 
zenen Segmente werden feinkörnig. Der Kern nimmt an Grösse 
zu; eine Kernhöhle bildet sich aus und in ihr findet sich auch 
der Kemsaft wieder ein. Die'.Windungen des Fadenknäuels be- 
ginnen sich gleichzeitig zu strecken und nimmt der Faden dabei 
ein drahtfederartiges Aussehen an (Fig. 82). Nucleolen werden 
nicht ausgesondert und behält der Kernfaden, ohne ein Netzwerk 
zu bilden, im Wesentlichen die Anordnung bei, die er der Art 
seiner Entstehung verdankt. Dieser Fall ist daher auch recht in- 
structiv, weil er über die Verschmelzung der Segmentenden in 
der Tochterkernanlage keinen Zweifel übrig lässt. In dem ver- 
grösserten Tochterkerne (Fig. 83), der auch seine ursprüngliche 
Form beibehalten hat, sehen wir in Seitenansicht (Fig. 83) die 
Windungen des Fadens ebenso verlaufen, wie wir die Tochter- 
segmente der Kernanlage vor dem Verschmelzen angeordnet fan- 
den. Betrachten wir aber den Zellkern von der Fläche, so sehen 
wir nur die Ansatzstellen der Windungen an der Kemwandung 
(Fig. 84), ganz so wie wir bei polarer Ansicht der Tochterkem- 
anlagen nur die umgebogenen Enden der Tochtersegmente wahr- 
nehmen konnten. — Hierauf beginnen die Windungen sich wie- 
der zu verkürzen, ihren welligen Verlauf auszugleichen (Fig. 85); 
sie strecken sich in longitudinaler Richtung (Fig. 86), wobei gleich- 
zeitig die Kernwandung schwindet und Cytoplasma in die^Kem- 
höhle einwandert. So bekommen wir Bilder, die unmittelbar an 
entsprechende Prophasen im Wandbeleg des Embryosacks von 



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276 Eduard Strasbnrger: 

Galanthus anscbliessen (Fig. 87). Die longitadinal verlanfenden 
Windungen zeigen sich in der Aeqnatorialgegend eingefaltet 
(Fig. 87). Hierauf öffnen sich die Schleifen an den Polen und 
am Aequator; es beginnen die Segmente unter entsprechender Ver- 
dickung kürzer zu werden und ziehen sich immer mehr auf den 
Aequator zurück (Fig. 88 rechts). Polare Ansichten dieser Zustände 
lehren, dass die Segmente zu einem einfachen Kranze angeordnet sind 
(Fig. 88 links, 89 links, 91 links). Das Innere des Kranzes ist frei von 
Segmenten. Mit dem Einziehen der Segmente werden die Spindel- 
fasern besser sichtbar (Fig. 89 rechts). Schliesslich hat dieser 
Kranz nur noch geringe Höhe (Fig. 89 rechts in der Seitenansicht, 
90 in Frontansicht). In diesem Stadium erfolgt die Längsspaltung 
der Kernfaden-Segmente. Diese Längsspaltung hier nachzuweisen 
hält übrigens ausserordentlich schwer. Sie wird durch unsere 
Fig. 90 voranschaulicht. In dieser sind die Elemente der Kern- 
platte deutlich der Länge nach halbirt. An manchen Zwillings- 
paaren haben sich die Längshälften zum Theil getrennt, wodurch 
bereits eine Aehnlichkeit mit den Y-fÖrmigen Paaren der Mutter- 
kemplatte erreicht wird. Augenscheinlich entspricht dieses Kranz- 
stadium, in welchem hier die Längsspaltung der Kernfaden-Seg- 
mente erfolgt, dem Stadium in dem Zellkerne der Mutterzelle, wo 
die Kernfaden-Segmente sich ebenfalls der Länge nach halbiren. 
Der Unterschied besteht nur darin, dass dort um jene Zeit die 
Mutterzellwand noch existirt und die Kernfaden-Segmente ihr an- 
liegen. — Jetzt richten sich die beiden Hälften jedes Segment- 
paares scharf nach den beiden Polen zu auf, ordnen sich in einer 
Ebene an und bilden eine Kernplatte, die im Wesentlichen mit 
derjenigen, die wir in der Mutterzelle fanden, übereinstimmt 
(Fig. 91 rechts). Das Innere dieser Kemplatte bleibt von Ele- 
menten frei und könnte die Bezeichnung „Stern'' auf diese Kern- 
platte somit allenfalls passen. — Der Zustand der Kemspindel dauert 
nicht lange. Die Tochtersegmente strecken sich gerade und be- 
rühren sich nur noch mit ihren äquatorialen Enden (Fig. 92 links). 
In polarer Ansicht ist die Anordnung dieser Elemente gut zu über- 
sehen (Fig. 92 rechts). Mit dem Emporrichten der Segmente an 
der äquatorialen Seite ist ein Umbiegen derselben an den polaren 
Enden nicht verbunden. 

Die Anaphasen beginnen mit dem Anseinanderweichen der 
Tochtersegmente (Fig. 93). Diese verdicken und verkürzen sich, 



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Die Controversen der indireoten Kerntheilang. 277 

während sie sich den Polen der Spindelfasern nähern. Zugleich 
beginnen sie sich an dem polaren Ende umzukrfimmen. Diese 
Umbiegang wird stärker, wenn die Pole erreicht sind (Fig. 94 
links). Die Tochtersegmente rücken hier dicht zusammen und 
polare Ansichten zeigen (Fig. 94 rechts), dass einige Segmente 
jetzt auch in das Innere der Figur gerückt sind. Die weitere 
Differenzirung der Tochterkeme, die Ausbildung der Verbindungs- 
fäden und der Scheidewände erfolgt hier nicht anders als beim 
ersten Theilungsschritt (Fig. 95) und braucht somit nicht wieder- 
holt beschrieben zu werden. 

Auf die Schilderung von Hemerocallis fulva komme ich 
hier nicht zurück, weil die Kerne in den Pollen-Mutterzellen derselben 
relativ klein sind und für die Lösung der obschwebenden Fragen 
somit nicht geeignet. Corrigirt sei aber die Angabe, dass die 
Segmente des Mutterkernfadens, die auch bei Hemerocallis der 
Eemwandung anliegen, der Länge nach zusammenklappen sollten. 
Es liegt eben auch bei Hemerocallis eine Längsspaltung der Fäden 
in jenem Stadium vor. Die sich spaltenden Elemente ziehen sich 
dabei auf so geringe Länge zusammen, dass sie fast den Ein- 
druck von Körnern machen. — Erinnern möchte ich an dieser 
Stelle auch an das eigen thümliche Verhalten der Mutterzellen ^von 
Hemerocallis, die simultan in zwei grosse und eine bis einige 
kleine Zellen zerfallen können. Dabei findet der merkwürdige Vor- 
gang statt, dass ein oder einige Elemente vom Rande der Kern- 
platte, nicht in die beiden Schwesterkerne eingezogen werden, 
vielmehr im Aequator verbleiben und dort einen kleinen Zellkern 
bilden. Eine im Verhältniss zu der Grösse des Zellkerns stehende 
Gytoplasmamasse wird durch Zellplatten und aus diesen hervor- 
gehende Scheidewände von den gleichzeitig entstehenden grösseren 
Zellen abgegrenzt^). Ein so gebildeter Zellkern kann sich dann 
auch zugleich mit denjenigen der grösseren Schwesterzellen theilen 
und hiermit seine VoUwerthigkeit documentiren. Die kleinen Zellen 
werden auch mit ganz normal aussehender Wandung umgeben und 
unterscheiden sich nur durch entsprechend geringere Grösse von 
den normalen Pollenkörnern. — Ich habe diesen Fall nochmals 
hervorgehoben y weil er mir für gewisse theoretische Betrach- 



1) 1. c. p. 22 und Taf. ü, Fig. 63-66; und 1. c. p. 497, Taf. XXVI, 
Fig. 68—66. 



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278 Eduard Strasburger: 

tungen, die ich am Schiasse anreihen will, von BedentUBg 
scheint. 

In meiner letzten Pablication hatte ich darauf hingewiesen, 
dass die Pollenmatterzellen der Tradescantia-Arten schon bei 
dem ersten Theilangsschritt znm Theil diejenigen Vorgänge am Zell- 
kerne zeigen, die wir bei Fritillaria und Lilium erst in deo 
Tochterzellen fanden ^). Der rahende Zellkern von Tradescantia 
sabaspera hat ein feines Gertistwerk aufzuweisen, das einige wenig 
sichtbare Nucleolen einschliesst. Dann folgt ein feinfädiger Knäuel, 
mit sehr flachem, der Kernwandung anliegendem Paranucleolus. 
Dieser Knäuel zieht sich zu einem relativ kurzen, mindestens zehn 
Mal dickeren Faden zusammen. Von diesem ist es relativ leicht 
festzustellen, dass er in sich selbst zurttckläufk. Derselbe zeigt 
auch in besonders aufifäUiger Weise die Zusammensetzung ans 
dunklern und hellem Abschnitten^). Es genügt in der That, An- 
theren entsprechender Entwicklungszustände im Wasser zu zer- 
drücken, um sich "biervon zu überzeugen. Der dicke Faden legt 
sich in Windungen, die in ihrer Höhe nicht unbedeutend ab- 
weichen, doch alle mehr oder weniger parallel zu einander laufen. 
Wie polare Ansichten zeigen, ist auch das Innere der Figur von 
den Windungen eingenommen. Gleichzeitig ist die Kernwandung 
aufgegeben worden und Cytoplasma wanderte in den Kernsaft 
ein. Der Faden zerfällt hierauf in hakenförmig umgebogene S^- 
mente, die sich der Länge nach spalten. Dann öfliien sich die 
Zwillingspaare, das eine Ende als Scharnier benntzend. Sie 
trennen sich hierauf und weichen nach den Polen auseinander. — 
In den Tochterzellen wiederholt sich derselbe Vorgang. Das Ob- 
ject lässt sich übrigens nur sehr schlecht fixiren und ist daher 
für das Studium der intimen Vorgänge der Kerntheilung durchaus 
ungeeignet. 

Von Interesse war es, die bei Monocotylen gewonnenen Re- 
sultate an den Pollenmutterzellen der Dicotyledonen zu prüfen. 
Letztere sind nun für die Untersuchung sehr ungünstig und die 
mir von früher her bekannten Beispiele hätten nicht für die Ent- 
scheidung der in Betracht kommenden Punkte ausgereicht. Die 
Erfahrung, dass im Endosperm der Helleborus-Arten die Zell- 

1) 1. c. p. 24 und 1. 0. p. 499. 

2)^Vergl. hierzu Baranetzky, Bot Ztg. 1880, Sp. 284 und 385. 



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Die Ck>ntroyer8en der indirecten Kemtheilnng. 379 

kerne relativ gross sind, ftihrte mich auf die Untersachung dieser 
Pflanzen und in der That zeigte es sieh, dass auch ihre Pollen- 
mntterzellen zu den günstigeren Objecten dieser Art unter den 
Dieotyledonen gehören. Um die nöthigen Yergleichungspunkte zu 
gewinnen, genügte es, entsprechend alte Antheren in l^o Kssig- 
säure-Methylgrün za zerdrücken. So gut, ja in mancher Be- 
ziehung besser als die genannte Essigsäure, bewährte sich 1 % 
Ameisensäure-Methylgrün und zwar kam ich auf die Ameisen- 
säure durch das Lob, das ihr Retzius^) ertheilt. Dabei zeigte 
es sich, dass die Pollenmutterzellen von Helleborus foetidus sich 
in den beiden aufeinanderfolgenden Eerntheilungsvorgängen durch- 
aus 80 wie Fritillaria oder Lilium beim ersten Theilungsschritt 
Terhalten. Die Mutterzellen sind aber nicht unwesentlich kleiner. 
In einer Blttthenknospe die mit Stiel 8—10 mm misst, trifiR man 
in den Antheren, von innen nach aussen in der Blüthe fortschreitend, 
alle aufeinanderfolgenden Theilungsstadien. Die Uebereinstimmung 
mit dem zweiten Schritt der Kemtheilnng bei Fritillaria und Lilium 
ist wie gesagt, so gross, dass die Vorgänge- hier nochmals zu 
schildern, überflüssig wäre. Hingegen sehen wir hier nach dem 
ersten Theilungsschritt die Zellplatte und die VerbindungsiUden 
wieder schwinden, die Tochterkerne sich rechtwinklich zu einander 
theilen und die Enkelkerne tetra^drische Lagen annehmen. Hier- 
nach werden die Verbindnngsfäden im Cytoplasma derart frei er- 
^zt, dass sich die vier Enkelkerne allseitig durch solche ver- 
bunden zeigen. In diesen Verbindungsfäden entstehen in gewohnter 
Weise sechs kreisquadrantische Zellplatten, die alsbald in Zellhaut 
verwandelt, den Raum der Mutterzelle in vier tetraSdrisch angeordnete 
Zellen zerlegen. Die Verbindungsfäden sind übrigens auch in diesen 
wie in sonstigen dicotylen Pollenmutterzellen meist nicht gut zu sehen. 
Nach der bei Dicotyledonen gewohnten Art, erhält die Wand der 
Matterzelle vor Theilung des Inhalts sechs leistenförmige Vor- 
sprtlnge, welche den sechs 2^11platten in ihrer Lage entsprechen. 
An diese Leisten setzen die aus den Zellplatten hervorgegangenen 
Scheidewände an. 

Dass die kurzen Fadensegmente, die ich an der Kemwandung 
▼on Glaucium fulvum schon früher gesehen 2), der Längs- 



1) Biol. Unters. IX, p. 110. 

2) L a p. 27; und l c. p. 602. 



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280 Edaard Strasburger: 

spaltang auch unterliegen, kann wobl nicht mehr angezweifelt 
werden. 

Bei Eqnisetam limosom^) ist in den Sporen -Mutterzdlca 
leicht der Zustand des feinfödigen, contrahirten Knäuels mit einem 
der Kernwandung anliegendem Paranudeolus aufzufinden. Dann 
trifft man auf die uns wohl bekannten Zustände, wo kurze Keni- 
fadensegmente an der Kernwandung befestigt sind. Dass diese 
sich der Länge nach spalten, ist wohl sicher anzunehmen. Der 
Paranudeolus löst sich allmählich innerhalb der Kemhöhle auf, vor 
Schwund der Kernwandung. Die Spindelfasem der Kernspindel 
sind sehr scharf gezeichnet, die Elemente der Kernplatte zu klein, 
um weiteren Einblick in den Trennungsvorgang zu gestatten. 

Dieselben Bilder kehren in den Pollen- Mutterzellen tou Psi- 
lotum triquetrum wieder und lassen sich dort, der weit be- 
deutenderen Grösse der Zellkerne wegen, viel besser studiren. Auf 
ein äusserst feinfädiges Gerüst mit Nucleolen folgt der feinfädige 
Knäuel mit Paranudeolus. Dann findet eine Verkürzung des 
Fadens und dessen -Zerfall in sehr kurze, hier auch sehr zahlreiche 
Segmente, deren Zahl wohl an die 140 betragen kann, statt. Die 
Längsspaltnng derselben ist hier mit Sicherheit zu constatiren. 
Das Schwinden der Kernwandung, Ausbildung der Spindelfasem 
erfolgt in derselben Weise wie bei Fritillaria und Lilium. Die 
Spindelfasem sind der Zahl der Doppelsegmente entsprechend sehr 
zahlreich, deutlich gezeichnet, die Kernspindel an den Polen scharf 
zugespitzt. Die Trennung der Zwillingssegmente und ihr Aus- 
einanderweichen schliesst sich auch unmittelbar den angeführten 
Fällen an. Die Tochterkerne wiederholen, hier wie bei Equisetnm, 
die Vorgänge, die sich in den Mutterkeruen abspielten. Die 
Theilung der Mutterzellen in vier Tochterzellen erfolgt simultan. 

Weiter musste ich mir die Frage vorwerfen, wie denn die 
Theilungsvorgänge in den Staubfädenhaaren von Tradescantia sich 
an die bisher geschilderten Fälle würden anreihen lassen. Schien 
es doch, nach so häufig wiederholter Untersuchung jener Haare, 
dass sich in denselben Anknüpfungspunkte für eine Längsspaltnng 
von Kernsegmenten kaum noch würden finden lassen. Verfolgt 
man den Theilungsvorgang in den lebenden Haaren, für welches 
Studium sich dieselben ja besonders empfehlen, so kommt man 



1) 1. c. p.28, Taf. n, Fig. 66-68; und 1. c. p. 608, Taf. XXVI, Fig. 66-6a 



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Die Controversen der indirecten Kemtheilung. 381 

alsbald za der Ueberzeugnng, dass die LängsspaltUDg im Leben 
za sehen, hier wohl für alle Zeiten unmöglich sein dürfte. — Der 
ruhende Zellkern erscheint fein punktirt; er besitzt ein sehr 
dichtes Gerüstwerk, in welchem meist einige verschieden grosse 
Nucleolen eingebettet sind. Die Kernwandung ist sehr zart ge- 
zeichnet. Der Rem beginnt sich mit dem Eintritt der Prophasen 
in die Länge zu strecken und sein feines Gerüstwerk geht in eioen 
grobkörnigen Fadenknäuel über, dessen Windungen in schräger 
Richtung verlaufen. Das Zellplasma sammelt sich jetzt an den 
Kempolen. Hierauf beginnen die Körner im Fadenknäuel undeut- 
licher zu werden, derselbe wird homogen und macht Umlagerungen 
und Segmentirungen durch die sich in den Einzelheiten der sicheren 
Controlle entziehen. Ganz klar wird das Bild erst wieder mit 
dem Augenblick, wo der Kern sich bereits in zwei Hälfken ge- 
sondert zeigt. Diese Hälften bestehen aus stäbchenförmigen bis 
an die Pole reichenden Elementen, die im Aequator aufeinander 
stossen. Unsere Erfahrungen an fixirten Objecten erlauben uns 
den Schlnss, dass dieses Stadium als das letzte der Metaphasen 
aufzufassen ist und den Augenblick repräsentirt, wo die Zwillings- 
segmente nach ihrer Umlagerung nur noch mit ihren äquatorialen 
Enden in Berührung stehen. Die Stäbchen, also Tochtersegmente, 
sind, wenn besonders lang, an ihrem polaren Ende etwas einge- 
krümmt Zwischen dem Zustande der schräg verlaufenden grob- 
körnigen Windungen und diesem pflegt wohl eine Stunde zu ver- 
fliessen. Etwa 10 bis 15 Minuten nachdem dieser letzte Zustand aus- 
gebildet war, beginnen die beiden Tochterkernanlagen auseinander- 
zuweichen. Dies geht so rasch, dass 5 Minuten später die beiden 
Anlagen bereits um einen merklichen Abstand entfernt sind. Nicht 
immer trennen sich alle gegenüberliegenden Segmentpaare gleich- 
zeitig von einander, manche bleiben länger verbunden zurück und 
eilen dann erst nach. Gleichzeitig sieht man die auseinander- 
weichenden Stäbchen sich an den Polenden umkrümmen. Sie 
werden auch etwas kürzer und dicker. Zwischen den beiden 
Kemhälften verbleibt eine glashelle Substanz, die alsbald noch 
durch Einwandern, wie es scheint des an den Polen angesammelten 
Cytoplasma, an Masse zunimmt Das einwandernde Gytoplasma 
dürfte den Weg zur centralen Masse zwischen den Tochtersegmenten 
finden. Die glashelle Verbindungsmasse lässt keinerlei Structur 
erkennen. Sie nimmt allmählich tonnenförmige Gestalt an. Es 



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282 Eduard Strasbnrger: 

mögen dann 25 bis 30 Minuten seit dem Beginnen des Ansein- 
anderweichens verflossen sein. Jetzt zeigen sich in der Aeqaatorial- 
ebene, innerhalb der glashellen Verbindangsmasse aneinanderge- 
reihte Punkte. Im nächsten Augenblick verschmelzen diese Paukte 
miteinander und bilden eine scharf gezeichnete dunkle Linie, die 
junge Scheidewand. Ist die Tonne aus glasheller Verbindangs- 
masse so stark gewesen, dass sie den ganzen Querschnitt ihrer 
Zelle erfüllte, so wird die Scheidewand simultan durch den ganzen 
•Querschnitt gebildet. Ist die Tonne schmaler gewesen, so lagrie 
nur einseitig der Mutterzellwand an und an diese Seite anschliessend, 
ist ein Theil der Scheidewand, soweit als der tonnenförmige Körper 
reichte, zunächst angelegt worden. Hierauf bewegt sich die Ver- 
bindungsmasse, theilweise von der gebildeten Scheidewand zurttek- 
weichend, durch die Zelle, bis dass sie die Seitenwand an allen 
Punkten des Querschnitts erreicht hat und die fehlenden Theile 
der Scheidewand ergänzen konnte. — Während dem haben sidi 
die Tochtersegmente auch an ihrem äquatorialen Ende nach innen 
zugebogen und verschmelzen nun jedenfalls mit ihren Enden. Naeh 
einiger Zeit beginnen die Windungen des so entstandenen Knäuels 
feinkörnig zu werden, strecken und krümmen sich wellenförmig. 
Zugleich nimmt der Zellkern an Grösse zu. Beide Tochterkerne 
näheren sich der neu gebildeten Scheidewand, während die Ve^ 
bindungsmasse das Aussehen gewöhnlichen Gytoplasmas annininit 
und zum grossen Theil schwindet Der Kernfaden wird immer 
dtinner, seine Windungen immer zahlreicher und enger und mit 
dem Auftreten der Kemkörperchen ist das Aussehen des Ruhezo- 
standes wieder erreicht. Es mögen anderthalb Stunden vom Be- 
ginn des Anseinanderweichens der Tochtersegmente verflossen »ein. 

So viel, oder vielmehr so wenig, ist an den günstigsten der 
pflanzlichen Objecte von dem lebendigen Vorgange der Kemtheilung 
zu sehen. 

Die Theilungszustände in den Staubfädenhaaren von Trades- 
cantia lassen sich leider sehr schlecht fixiren. Aus dem was »eh 
durch Fixiren und Färben hier erreichen lässt, geht aber henror, 
dass die Prostadien denjenigen von Galanthus fast vollständig 
entsprechen. Es erfolgt eine Einfaltung der longitndinal gestreckten 
Windungen des Fadenknäuels im Aequator, dann eine ContinuitUs- 
Unterbrechung an den Polen und im Aequator. Die Kernspindd ist 
nun auch so gebaut wie bei Oalanthus, nur dass die Segmente 



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Die Ck)ntroverteii der indirecten Kerntheilong. 1183 

seitlich dicht aneinander gedrängt sind, ihre Schenkel bis an die 
Pole der Kernspindel reichen nnd von den Spindelfasern daher 
kaam etwas zu erkennen ist. EiS erfolgt nunmehr eine Längs- 
Spaltung der relativ wenig zahlreichen Kernplattensegraente. Die 
Trennung und Umlagerung der Tochtersegmente erfolgt wie im 
protoplasmatischen Wandbeleg der Embryosäcke von Galanthus. 
Die polwärts hinausragenden Zwillingssegmente werden rasch ein- 
gezogen und so entsteht das Bild, das wir im lebenden Zustande 
deutlich sehen können nnd das uns die umgelagerten Tochterseg- 
mente mit im Aequator aufeinanderstossenden Enden zeigt. — 
So günstig übrigens das lebende Object erscheint, so ungünstig 
sind die fixirten Bilder. Sie leiden stark bei der Härtung und 
sind somit ebensowenig wie die Pollenmutterzellen der Tradescantien 
für das Studium der intimeren Kerntheilungsvorgänge zu empfehlen. 
Wir können somit als höchst wahrscheinlich bereits den Satz 
aufstellen, dass bei allen typischen Vorgängen der indirecten 
Theilung pflanzlicher Zellkerne eine Phase vorkommt, in der die 
Segmente des Kernfadens sich der Länge. nach theilen. Der Vor- 
gang ist aber bei verschiedenen Objecten nicht an dieselbe be- 
stimmte Anordnung der Segmente in der Kernfigur gebunden und 
kann sowohl vor, als nach erfolgter Einordnung der Segmente in 
die Kemplatte erfolgen. 

Vergleichen wir alle diese Befunde bei Pflanzen mit den 
Ergebnissen der Studien über thierische Kerntheilung, wie sie 
vornehmlich auf die vorzüglichen Arbeiten.Flemming's gestützt, 
in dessen letztem Werke ihren Ausdruck finden, so müssen wir 
zugeben, dass, ein Punkt ausgenommen, kaum noch so ernste 
DiflFerenzen zwischen diesen Vorgängen bestehen. 

Auf eigene Studien an Salamandra, dem Hauptobject der. 
F lern ming' sehen Untersuchungen, habe ich diesmal verzichtet, da 
ich mich den letzten Angaben Flemming's im Wesentlichen an- 
schliessen kann und keinesfalls über das umfangreiche Material 
verfüge, das nothwendig wäre, um die noch vorhandenen Differenzen 
zu schlichten. 

Im ruhenden Kern thierischer Zellen beschreibt Flemming 
in seinem letzt erschienenen Werke ein feinfadiges Kerngerüst 
(Kernnetz) mit eingelagertem „Ch^omatin'^ Denn es sei möglich, 
dass das Chromatin „nur als grösster Massentheil in dem Metz- 



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284 Eduard Strasbnrger; 

werk und den Nucleolen enthalten sei und ddss ein Rest davon 
übrig bleibt, der eben nicht Chromatin ist"^). Auch macht F lern- 
ming am Schluss seines Werkes die Bemerkung, dass das Chro- 
matin wahrscheinlich auch im ruhenden Kerngerttst in Gestalt von 
Körnchen vertheilt sei^). Meiner Auffassung nach ist im ruhenden 
Zellkerne ein Gerüst vorhanden aus homogenem Nucleoplasma, in 
welchem Mikrosomen eingelagert sind. Diese allein sind es, die 
mit so grosser Begierde den Farbstoff aufnehmen, während das 
Hyaloplasma des Kerns eine nicht viel grössere Tictionsfähigkeit 
als das hyaloplasmatische Gerüstwerk des Cytoplasma besitzt. 
Auch Pfitzner nimmt an^), dass im Gerüst des Zellkerns noch 
eine mit den Chromatin nicht gleich zu achtende „Zwischcnsub- 
stanz** vertreten sei und nur die „Chromatinkugeln" das Chromatin 
enthalten. — Von dem Kernsaft giebt Flemming ausdrücklich 
an, dass er tingirbar sei^) und jedenfalls eine dickflüssige Sub- 
stanz repräsentire. Ich halte Letzteres auch für wahrscheinlich; 
was Ersteres anbetrifft, so muss ich ergänzend für Pflanzen- 
zellen hinzufügen, dass der Kernsaft in der That tingirbar sei, 
doch nicht in allen Entwicklungszuständen des Zellkernes. Er ist 
tingirbar im Ruhezustande, verliert die Tinctionsfähigkeit während 
der Ausbildung des Fadenknäuels und erlangt sie wieder während 
sich die Nucleolen auflösen. Es ist somit sehr wahrscheinlich, 
dass die Tinctionsfähigkeit des Kernsaftes überhaupt von der An- 
wesenheit der Muclearsubstanz in demselben abhängig sei. Eine 
Structur konnte ich weder an dem Kernsaft der lebenden, noch 
der mit Reagentien behandelten Zellkerne jemals erkennen. Auch 
Flemming findet, dass für die Annahme einer Structur im Kern- 
saft kein Grund vorliege; wo er feine Körnelung des Kernsaftes 
findet, führt er sie auf die Einwirkungen von Reagentien zurück. — 
J)ie Nucleolen hält Flemming für besondere Substanztheile des 
Kerns, die sich vom Kemgerüst und dem Kernsaft unterscheiden ^). 
Hiermit stimmen auch meine Beobachtungen und ich möchte hinzu- 
fügen, dass ich die Nucleolen auch nicht für lebende Substanz 
des Zellkerns halte. Die Wahrnehmung, dass dieselben sich im 



1) 1. c. p. 129, 130, 132, 204, 273. 

2) 1. c. p. 839. 

3) Morph. Jahrb. Bd. VII, p. 297. 

4) 1. c. p. 175, 

5) 1. c. p. 188, Zusammenstellung p. 163. 



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Die Controvefsen der indirecten Kemtlieilang. 2d6 

Kerosafte lösen und wieder aus diesem aasgesondert werden, mit 
einander verschmelzen nnd in Stücke zerlegt werden können, 
spricht für diese meine letzte Auffassung. Die Beobachtung, dass 
die Tinctionsfähigkeit des Kemsaftes während der Ausbildung des 
Fadenknäuels schwindet, sttltzt die Annahme, dass es sich in den 
Nucleolen um einen Reservestoff des Zellkerns handle. Dass aber ' 
der Kernsafk seine Tinctionsfähigkeit der Nucleolar-Substanz ver- 
danke, geht aus dem Umstände hervor, dass er während der Auf- 
lösung der Nucleolen bei Fritillaria seine Tinctionsfähigkeit zurück- 
erlangt. Die Nucleolen entstehen an den mir bekannten Objecten 
nicht im Gerüstwerk, sondern an demselben, respective in den 
Maschen desselben. Dort sind auch die fertigen Nucleolen, meist 
dem Gerüstwerk anhängend, zu finden. — Es ist nur eine beider- 
seits abgesetzte Eemwandung oder Kernmembram um den 2iellkem 
vorhanden, sie föllt mit der achromatischen Kernmembram Flem- 
ming's zusammen und zwar kann ich mit Bestimmtheit be* 
haupten, dass dieselbe eine Hautschicht des umgebenden Cytoplasma 
ist, was Flemming auch für möglich hält^). Die erhärtete Ober- 
fläche des Kemsaftes, die an contrahirten Kerngerüsten manchmal 
zu sehen ist, kann ich, da sie ihre Existenz den Reagentien ver- 
dankt, nicht als besondere Kemwandung bezeichnen. Ebenso 
wenig scheint mir dieser Name zu passen auf die äussere Grenze 
des Kerngerttstes, die sich dadurch zeichnet, dass hier die Faden- 
windungen umbiegen, eventuell eine Zeit lang der Kernoberfiäche 
folgen. — Vop einer directen Fortsetzung der Cytoplasmafäden in 
das Gerüstwerk des Kerns habe ich mich eben so wenig wie 
Flemming^ und Retzius') überzeugen können; wohl aber setzt 
das Gerüstwerk des Kerns direct an die Kernwandung an und be- 
findet sich so in unmittelbarem Contact mit dem Cytoplasma. 

Bei Salamandra geht nach Flemming aus dem ruhenden 
Kerngerüst ein Knäuel hervor, der von einem einzigen reich ver- 
schlungenen Faden gebildet wird. Die noch bestehenden Differenzen 
zwischen Flemming und mir, in der Art der Ausbildung dieses 
Fadens, sind nicht von Belang und sollen daher nicht weiter er- 
örtert werden. — Die Angabe von Flemming, dass die Nucleo* 

1) 1. c p. 169, p. 170, 241. 

2) L c p. 173. 
8) 1. c. p. 139. 

ArohiT f. mikroek. Anatomie. Bd. 98. ]^9 



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286 Eduard Strasburger: 

len sich nach und nach diconstitniren and ihr Chromatin an den 
Knäuel abgeben, würde meinen Erfahrungen nicht Yollständig ent- 
sprechen, da ich, wie schon erwähnt, finde, dass ihre Substanz 
zum Theil im Kernsaft bleibt. Diese Auflösung erfolgt bei Pflanzen 
gewöhnlich später als bei Salamandra. Der im Kemsaft gelöste 
Theil der Substanz erfallt bei Pflanzen mit diesen die Räume 
zwischen den Verbindungsfäden. — Der Kernfaden zeigt, wie 
Pfitzner vornehmlich erwies^), beiSalamandra den Bau aus Kömern, 
die ich als Mikrosomenscheiben bezeichnete. Dieser Bau lässt sich 
auch bei allen Pflanzen, die ausreichend grosse Kerne besitzen, 
mehr oder weniger deutlich erkennen. — Der feinfadige, dichte 
Knäuel geht bei Salamandra in den dickfadigen, lockeren über, 
der sich hierauf in Stücke segmentirt. Diese Segmentirung kann 
sich auch bis auf spätere Stadien verzögern und so auch fanden 
wir bei Pflanzen, dass die Segmentirung sich nach der einen oder 
anderen Richtung, innerhalb der Prophasen, verschieben kann. — 
Auf dem nächsten Stadium, wo wir bei Pflanzen die Kernwandung 
meist schon schwinden sehen, wird dieselbe auch bei Salamandra 
undeutlich. Die Fadensegmente nehmen zugleich die Gestalt von 
Schleifen an mit etwa gleich langen Schenkeln und ordnen sich 
derart zu einer Stemform an, dass die Schleifenwinkel nach dem 
Gentrum und die Schenkelenden nach der Peripherie zu liegen 
kommen'). Die Zahl der Schleifen beträgt annähernd 24. Wie 
bei verschiedenen Pflanzen, ist auch bei verschiedenen Thieren, 
respective in den verschiedenen Geweben derselben Pflanze und 
desselben Thieres die Zahl der Segmente verschieden. — Bei Sa- 
lamandra ist die Mitte der Sternfigur von Segmenten frei, ein Ver- 
halten, das nur in Pollenmutterzellen beim zweiten Theilungsschritt 
begegnete. „Tn der üebergangsperiode von Knäuel zum Stern 
giebt es vielfach sehr unregelmässige Lagen der Schleifen, oft 
liegen einzelne ganz weit abgerückt''. Diese Angabe erinnert uns 
an die Verhältnisse in den Pollenmutterzellen von Fritillaria und 
Verwandten, beim ersten Theilungsschritt, während die Segment- 
paare in die Kernplatte eingeordnet werden. Flemming sah 
solche „abgerückte Schleifen'* auch in lebenden Zellen^), so dass 
die angeführten Zustände nicht als Kunstprodncte gelten können. 

1) Morph. Jahrb. Bd. VII, p. 290. 

2) 1. c. p. 210. 

3) 1. c, p. 214. 



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Die Controversen der indirecten Kemtheilung. 887 

Der Anordnung der Segmente zum Stern geht auch bei 
Salamandra die Ausbildung der Spindelfasem voraus. In diesem 
Punkte bleibt nun zwischen Flemming und mir noch eine Diflfe- 
renz bestehen. Flemming giebt an, dass er in den segmentirten 
Fadenknäueln, die noch von der Kemmembran umschlossen sind, 
zwischen den Segmenten blasse Stränge sehen kann^). Er zeichnet 
dieselben granulirt, ohne entscheiden zu wollen, „ob sie wirklich 
aus Körnern oder aus geknickt laufenden Fädchenstracturen be- 
stehen''. .,Bei manchen der Figuren findet man eine dichte Schicht 
so beschaffener Substanz dicht unter der Kemmembran, jedenfalls 
aber noch innerhalb des Kemraumes, wie die Einstellung am 
Profil deutlich zeigt'^ „In manchen Figuren dieser Stadien, bei 
welchen eine Kemmembran noch deutlich vorliegt, unterscheidet 
man nun an zwei Stellen in der Figur eine unverkennbare, wenn 
auch meist unordentliche^ radiäre Anordnung der blassen Stränge." 
Die letzteren dieser undeutlichen Strahlung sollen die Theilungs- 
pole sein. „Auf die Frage, woher die achromatischen Stränge 
stammen, würde sich die Antwort ergeben: aus den geformten 
Theilen des ruhenden Kerns, also den Gerüsten und Nucleolen'^ ^). 
Aus dem Gertist konnte hierzu die Substanz verwendet werden, 
die zwischen den Ghromatinkörnem sich befindet. Eine Entstehung 
der achromatischen Fasem aus der Zellsubstanz ist Flemming 
ganz unwahrscheinlich, es spräche eigentlich nichts dafür an seinem 
Objecte. — Es hebt Flemming also selbst hervor, dass die Ent- 
scheidung der betreffenden Fragen bei den Amphibien und vor- 
nehmlich den Urodelen schwer sei, weil die achromatische Figur 
dort relativ klein und zart, gegenüber der chromatischen Figur 
ist'). Dieses, so wie die Erwägung, dass bei anderen Objec- 
ten, wie Eiern und manchen Pfianzenzellen , die Masse der 
achromatischen Fasern sehr gross ist, bewog Flemming die 
Möglichkeit einer Entstehung oder Verstärkung der achromatischen 
Fasern aus der Zellsubstanz doch noch in's Auge zu fassen^). 
Es dürfte sich dann aber jedenfalls, meint Flemming, nicht um 
ein Hineindringen oder Hineinwachsen von den Polen her, son- 



1) 1. c. p. 228. 

2) 1. c. p. 227. 

3) 1. c. p. 220. 

4) 1. 0. p. 280. 



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288 llduard Strasburger: 

dem tun eine Vermischung von Zellensubstanz ; Eernsaft nnd 
achromatischer Kemsubstanz handeln, welche nach Deconstitnirang 
der Eemmembran concentrisch von überall her erfolgt. Die Spin- 
delformen sind dann in dem Ranmgebiete des Kerns, zwischen den 
schon vorhandenen Polen, welche dicht an der Aussengrenze des 
Kerns aufgetreten waren. 

Für die von mir untersuchten, bis jetzt in diesem Aufsatz 
geschilderten pflanzlichen Objecte, kann ich mit voller Bestimmt- 
heit die Entstehung der Spindelfasern aus eingedrungenem Gjto- 
plasma behaupten. Das ganze Kemgerttst wird in den Faden- 
knäuel aufgenommen; die Kernhöhle bleibt nur von homogenem 
Kernsaft erfüllt. Die gesammte Masse der Spindelfasern findet 
ihren Ursprung in dem eingedrungenen Gytoplasma. Bei der 
Uebereinstimmung, welche die übrigen Vorgänge in den sich thei- 
lenden Zellkernen der gedachten Pflanzen und der Salamandra 
zeigen, sei mir die Annahme gestattet, dass die Sache sich auch 
bei Salamandra nicht anders verhält, um so mehr, als auch nach 
der Aussage von Flemming das genannte Object ftlr die Ent- 
scheidung dieser Frage ungünstig ist, die von mir herangezogenen 
Objecte aber als sehr günstige gelten können. — Dass die Spin- 
delfasern nicht von den Polen aus in den Kernraum hineinwachsen, 
darin stimme ich vollständig mit Flemming überein, ob aber 
das Gytoplasma nicht in manchen Fällen diesen ViTeg einschlügt, 
um in die Kernhöhle einzudringen, will ich für andere Objecte 
später noch erörtern. — Neuerdings stellt Pfitzner auch ftr 
Hydra die Möglichkeit der Entstehung der Spindelfasem ans dem 
umgebenden Cytoplasma in Abrede i), doch sind die kleinen Kerne 
von Hydra sicher kein geeignetes Object, um diese schwierige 
Frage zu entscheiden. Wenn Pfitzner weiter behauptet, dass die 
Substanz der Spindelfasern bereits im ruhenden Zellkerne als 
selbständiger geformter Bestandtheil vertreten sei, so widersprechen 
diesem meine Erfahrungen auf das Bestimmteste. 

Die Längsspaltung der Segmente beginnt bei Salamandra schon 
in der Knäuelform ^); man kann dieselbe selbst an lebenden Ob- 
jecten sehen. Bei dieser Spaltung schnüren sich nafih Pfitzner^ 



1) Archiv f. mikr. Anat. Bd. XXII, p. 666. 

2) Flemming, I. o. p. 216. Dort die übrige Literatur. 

3) Morph. Jahrb. Bd. VU, p. 295. 



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Die Controversen der indirecten Kerntheilung. 289 

die „Gbromatinkugeln'' des Fadens durch, eine Angabe, fUr die 
anch die Erscheinungen in Pflanzenzellen sprechen. In der Stern- 
form sind die beiden Längshälften deutlich von einander gesondert, 
doch noch parallel. Wir hätten somit schliesslich in der Sternform 
eine Kernspindel mit einer Kernplatte, deren Elemente längs ge- 
spalten wären. Diese Kernplatte, wie sie in der Abbildung Fle m- 
mings (Tafel Illb, Figur 41 1. c.) vorliegt, stimmt mit den Kern- 
platten vieler Liliaceen fast vollständig ttberein. So ist denn 
anzunehmen, dass, wie bei gedachten Liliaceen, die Trennung der 
Zwillingssegmente von einander erst mit dem Beginne der Meta- 
phasen eintreffen sollte. Dieser Punkt, sowie die Art der Umord-| 
nung, verlangt bei Salamandra noch weitere Untersuchungen. Die; 
Schilderung, die ich von diesem Vorgang in meiner letzten Publi- 
kation gab, ist nicht zutreffend, da ich die Längsspaltung der 
Segmente verkannte. Es unterliegt wohl keinem Zweifel, dass 
von jedem Zwillingspaar das eine Segment der einen, das andere 
der entgegensetzten Seite der Theilungsfigur zufällt. Die flache 
Ausbreitung der Kernplatte, so wie die Bilder Flemmings (Fig. 
42 und 43, Tafel Illb 1. c.) und meiner eigenen älteren Figuren 
(208—210 1. c.) erwecken in mir die Vorstellung, dass der Vor- 
gang hier im wesentlichen so wie an den Bandsegmenten der 
Kemplatte, im Wandbelege des Embryosackes von Fritillaria im- 
perialis sich abspielt. Jedes Zwillingspaar dürfte, das eine auswärts 
gerichtete, also polare Ende, als Scharnier benutzend, sich öffnen 
und so seine beiden Längshälften auf die beiden Seiten der Figur 
vertheilen. Die betreffenden Segmenthälften hätten hierbei in nur 
unbedeutender Weise ihre ursprtlngliche Biegung zu verändern. 
Mit dem Augenblick, wo die Sondirung der Zwillingssegmente 
vollzogen wäre, hätten wir das Stadium der Aequatorialplatte vor 
uns ^). Die Tochtersegmente finden wir wie bei Pflanzen nur 
halb so stark als es die Segmente vor ihrer Längsspaltung waren. 
Dann treten auch bei Salamandra die Anaphasen mit dem 
Auseinanderweichen der beiden Tochterkernanlagen ein. Da auch 
die Tochterfiguren ein freies Mittelfeld lassen und radiären Bau 
zeigen, so werden sie von Flemming als Tochtersteme be- 
zeichnet 2). An den Polen der Spindelfasem rücken die Tochter- 



1) 1. c. p. 2S1. 

2) 1. 0. p. 2a6. 



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290 Eduard Strasburgef: 

Segmente zusammen and werden al8l)ald von einer Kemmembran 
umgeben ^). Zum Unterscbied von den bis jetzt untersuchten 
Pflanzen bildet sich hier die Eernwandung um die noch getrennten 
Segmente. Diese haben sich so angeordnet, dass sie einen Tochter- 
knäuel bilden. Die Tochterkerne vergrössem sich, die Faden- 
segmente in ihrem Innern zeigen ungleiche Länge, weil sie, wie 
Flemming annimmt^), an ihren Enden verschmelzen. Allmählich 
bildet sich aus dem Knäuel die Gertistfigur des ruhenden Zustande« 
heraus. 

Die Verbindungsfäden werden bekanntlich bei den Thieren 
nicht vermehrt, die Zelltheilung ist der Regel nach eine Abschntt- 
rung. Sie beginnt meist einseitig. „An der lebenden Zelle sieht 
man entsprechend der äquatorialen Schntlrstelle einen glänzenden 
Gürtel von Substanz auftreten ®), von noch etwas stärkerer Licht- 
brechung als die tlbrige dichte Aussenportion des Zellkörpers, mit 
der dieser Gürtel übrigens continuirlich ist^'. Dieser glänzende 
Gürtel färbt sich an fixirten Objecten mit Haematoxylin tief 
violett, weit stärker als die Zellsubstanz. „Diese Gürtelschicbt 
besteht auch während der endlichen Abschnürung der 2ielle fort'' 
Die Abschnürung erfolgt in der Knäuelphase der Tochterkeme. 
In den Verbindungsfäden wird um diese Zeit eine äquatoriale 
Differenzirung sichtbar in Gestalt mattglänzender, länglicher, parallel- 
stehender Elemente. Diese Differenzirung würde wohl jedenfalls 
nicht den Zellplatten-Elementen der Pflanzenzellen entsprechen, 
vielmehr nur der äquatorialen Verdickung dieser Fäden vor Bil- 
dung der Zellplatte. An dieser Stelle werden die Fäden durch- 
schnürt. Auch in thierischen Zellen werden die Verbindungs- 
fäden in den Kernleib nicht eingezogen, vertheUen sich vielmehr 
im Zellplasma. Dieses scheint mir ebenfalls ein Beweis dafür zu 
sein, dass sie zum Zellplasma, nicht zum Kernplasma gehören. 
Die den Zellkernen eigene Nucleolar-Substanz sammelt sich hin- 
gegen bei den Pflanzen aus den Verbindnngsfäden wieder in den 
Kernen. 

Ob Zelltheilung mit simultaner Zerlegung in der Aeqnatorial- 
ebene nach Art pflanzlicher Zelltheilung bei Thieren vorkonunt, 



1) 1. c p. 241. 

2) L c. p. 242. 
8) 1. c. p. 244. 



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Die Controversen der indireoten Kerntheilung. 291 

mass den letzten Angaben Flemmings zu Folge in Frage ge- 
stellt werden^). 

In der Art wie sich die Zelltheilang abspielt ist somit ein 
Unterschied zwischen Thier- und Pflanzenreich gegeben, ein Unter- 
schied, der sich nur in den unteren Abtheilnngen der Organismen, 
an der Grenze beider Reiche verwischt. Die Verwendung der 
Verbindnngsfäden fUr die Zerlegung des Zellleibes, die Ausbildung 
der Zellplatte ist eine ausgeprägt pflanzliche Einrichtung. Das 
Resultat der Zelltheilung bleibt trotz dieser Differenz des Vorgangs 
bei Thier und Pflanze dasselbe. 

Wie bei Pflanzen so bei Thieren sehen wir zu Beginn der 
Prophasen der Kerntheilung, Cytoplasma sich an den künftigen 
Polen des Zellkerns sammeln. Diese Erscheinung ist in thierischen 
Zellen oft ganz besonders auffallend und erreicht ihren Höhepunkt 
in thierischen Eiern. Der Zellkern wird mit zwei radiären Syste- 
men, den Sonnen, versehen noch bevor irgend welche dicentrische 
Anordnung im Zellkern selbst zu bemerken ist. Der dicentrische 
Gegensatz im angrenzenden Protoplasma scheint somit demjenigen 
im Ziellkeme vorauszugehen. Ich erinnere daran auch, dass wir 
bei Galanthus eine Ansammlung von Cytoplasma, um die, in die 
Prophasen der Theilung eintretenden Zellkerne derart constatiren 
konnten, dass dieses Cytoplasma bereits eine Streifung in der 
Richtung der künftigen Spindelaxe zeigte. Andrerseits sahen 
wir im Innern der Zellkerne aus dem Wandbeleg von Fritillaria 
sowie an anderen Objecten eine longitudinale Streifung des in die 
Kemhöhle eingedrungenen Cytoplasma, bei noch regelmässiger 
Knänelform des Kernfadens. Alle diese Thatsachen bekräftigen 
mich in der Annahme einer Beeinflussung der Kerntheilung durch 
das Cytoplasma, so wie in der Ansicht, dass den aus dem Cyto- 
plasma stammenden Spindel£asem ein richtender Einfluss bei der 
Kerntheilung zukommt. Dass in vielkemigen Zellen so oft alle 
Zellkerne sich zugleich theilen, lässt sich eben&lls leicht aus dem 
anregenden Einfluss des umgebenden Zellplasma begreifen. 

Einige der „abweichenden Formen des Theilungsprocesses'* 
die Flemming behandelt, dürften sich wohl unschwer aus den 
jetzt fUr Pflanzen gewonnenen Gesichtspunkten erklären lassen. 
Die tonnenft^rmigen Figuren, die sich während der Umordnung der 



1) 1. 0. p. 260. 



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292 Eduard Strasburger: 

Segmente im Hodenepithel von Salamandra einstellen^), erinnern 
in den wesentlichen Punkten so sehr an unsere Figuren 10 und 
11 aus dem Wandbeleg des Embryosacks von Fritillaria, dass sie 
wohl eine ähnliche Erklärung finden werden. Es handelt sich 
wohl nämlich in denselben um das geradlinige Herttberrttcken 
von Tochtersegmenten von der 'einen auf die andere Seite der 
Theilungsfigur und die gleichzeitige Andersbiegung der auf ihrer 
ürsprungsseite verbleibenden. 

In den rothen Blutzellen von Salamandra findet bei Ausbildung 
des Fadenknäuels eine bedeutende Vergrösserung des Zellkerns statt 
und es wird ein erheblicher Theil der Zellsubstanz in die Kemfigur 
aufgenommen^). Ich habe diesen Fall als Beispiel für die Aufnahme 
von Zellsubstanz in den Kern verwerthet^) und kann denselben auch 
jetzt noch als solchen anführen. Wenn die Spindelfasem nur eine 
kleine Figur in den rothen Blutzellen bilden, eine Figur also die 
nicht im Verhältniss zu der Menge des aufgenommenen Cytoplasma 
steht, so zeigt dies eben nur, dass nicht das gesammte Cytoplasma 
zur Bildung dieser Figur verwendet wurde, so wie wir auch in 
den Eemspindeln der Pollenmutterzellen von Fritillaria persica beim 
ersten Theilungsschritt körniges Cytoplasma zwischen den Spindel- 
fasern fanden. 

In den Eiern der Wirbellosen ist die Annahme eines Hinein- 
wachsens der Spindelfasern von den Polen aus in die Kernhöhle 
nicht noth wendig, auch wenn die Kernwandung, wie es Fol an- 
giebt, während der Ausbildung der Kernspindel nur an den Polen 
geschwunden sein sollte^). Es kann ja Cytoplasma von dort, wie 
sonst vom ganzen Umfange des Kerns aus, in die Kernhöhle ein- 
dringen und dann im Innern derselben sich zu den Spindelfasem 
ausbilden. Reagiren die Spindelfasern dann auch etwas anders 
als die im Cytoplasma befindlichen Polradien ^), so spricht das 
durchaus nicht gegen ihre cytoplasmatische Natur. Denn das Cyto- 
plasma der Spindelfasem nimmt in allen Fällen eine äusserst fein- 



1) 1. c. Fig. S 4, 5, p. 258. 

2) Flemming, 1. c. p. 262. 

8) Zellb. und Zellth. III. Aufl., p. 330. 

4) Recherohes sur la Fecondation. Yergl. vornehmlich die Abbildung 
Taf. VII und IX. 

5) Flemming, 1. c. p. 298. 



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Die Gontroverseii der indirecten Kerntheilung. 29S 

körnige Strnctur an und die Reaction des ganzen Spindelfaser-Com- 
plexes wird durch den zwischen den Spindelfasem befindlichen Kern- 
saft beeinflnsst. Kann es doch keinem Zweifel bei Pflanzen unterliegen, 
dass die Verbindnngsfäden, wo sie zu einer starken Tonne an- 
schwellen, auf Kosten des. umgebenden Cytoplasma vermehrt 
werden; nichts destoweniger zeigt der ganze Fadencomplex bis 
zuletzt dieselbe Beaction. Alle Verbindungsfäden, somit auch die 
hinzugekommenen, haben dieselbe äusserst feinkörnige Strnctur und 
reagiren ttbereinstimmend, da sich der Kernsaft gleichmässig 
zwischen ihnen vertheilt. 

Ich hatte früher bei Spirogyren mit flachem, centralen Zell- 
kerne, nach Beobachtungen im Leben i), geschlossen, dass Cyto- 
plasma von den Polen eindringt um die Spindelfasem zu bilden. 
Thatsächlich sammelt sich nämlich an den beiden Polen des Zell- 
kerns Cytoplasma zu Beginn der Prophasen an und differenzirt 
sich in Stränge, die senkrecht gegen die Polflächen des Kerns ge- 
richtet sind. Die Masse der Spindelfasem wächst auf späteren 
Stadien in der Kernspindel so bedeutend^), dass unmöglich diese 
ganze Masse auf intranucleolare Substanz zurückgeführt werden 
könnte. Soll nun angenommen werden, dass die zuerst erscheinenden 
Theile der Spindelfasem andern Ursprangs seien als die später 
hinzukommenden? Nach anderweitig gemachten Erfahrungen musste 
mir eine solche Annahme sehr unwahrecheinlich erscheinen. — 
An den Spirogyra- Arten mit mndem centralen Zellkern ist die- 
selbe, ja eine noch stärkere Ansammlung längsstreifigen Cytoplas- 
mas an den Kempolen, zu Beginn der Prophasen, zu sehen. Die 
Spindelfasem treten hier innerhalb der Kerne auf, während die 
Kemwandung noch erhalten und scharf auch an den Polen markirt 
ist. Man müsste somit ein Eindringen des Cytoplasma von den 
Polen aus durch die Kernwandung annehmen. Diese Annahme kann 
zunächst unwahrscheinlich erscheinen, muss aber eigentlich schon 
gemacht werden, wenn man die Flemming'sche Figur 4 mit der 
Figur 6 (U) auf p. 319 (1. c.) vergleicht. Da sieht man nämlich, dass 



1) Zellb. und Zellth. IIL Aufl., p. 174. Ueber den Theilungsvorg. der 
Zellkerne p. 49; nnd 1. c. p. 524. 

2) TergL meine Fig. 168 mit 166: Ueber den Theilnngsvorgang etc., 
Taf. m, oder anoh die Abbild, von Flemming Fig. 61 mit 54, Taf. IVa 1. c. 



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294 Eduard Strasbnrger: 

die Spindelfasern der sehr bedeutend vergrösserten Zellkerne ent- 
sprechend an Masse zugenommen haben, während die Wandung 
des Kerns sich allseitig eben so scharf als zu Anfang zeichnet 
Während der Massenzunahme der Spindelfasern hat aber die an 
den Polen angesammelte längsstr^itige Gy toplasmamasse abgenommen. 
Ich habe in letzter Zeit diese, von Flemming behandelte, rund- 
kernige Spirogyra-Art, die ich als Spirogyra nitida bezeichnen 
will, ebenfalls studirt, sie in TheQungsznständen mit 1% Ghromsäure 
fixirt und mit Hämatoxylin dann gefärbt Das längsstreifige Cyto- 
' plasma sammelt sich an den Kernpolen noch bevor wesentliche 
Veränderungen im Kerninnern zu entdecken sind. Der Kern führt 
ein grosses centrales Kernkörperchen und besitzt ein nur sehr 
schwaches Gerttstwerk. Er geht aus der runden in eine recht- 
winklige Gestalt über, das Gertistwerk zieht sich auf das Kern- 
körperchen zurück, das jetzt wie corrodirt erscheint; zugleich werden 
zu beiden Seiten dieser centralen Kernmasse feine Stränge sicht- 
bar. Dieselben setzen an die centrale Kemmasse einerseits an, um 
andererseits, etwas divergirend, die Kernpole zu erreichen. Mit 
voller Bestimmtheit kann ich nun auf Grund meiner Präparate die 
Behauptung aufstellen, dass diese Fasern die Kernwandung an 
den Polen durchsetzen und continuirlich in die ausserhalb dieser 
Wandung befindlichen Gytoplasmafasern übergehen. Es kann so- 
mit fttr mich kein Zweifel mehr darüber bestehen, dass die in der 
Kemhöhle befindlichen Spindelfasern aus eingedrungenem Gyto- 
plasma hervorgegangen sind. Schon auf diesem, noch besser auf 
nächst folgenden Zuständen, erscheint die Kernwandung an den 
/ Polen wie ein Sieb und im optischen Durchschnitt wie eine Reihe 
durch die Spindelfasern getrennter Punkte. — Aus dem Gerüst- 
werk des Kerns und dem Nucleolus geht die Kernplatte hervor. 
Die Substanz des Nucleolus wird in die Kemplatte aufgenommen, sie 
geht ihrer ganzen Masse nach in den Segmenten auf. Die Kem- 
platte ist feinfädig, vom Pol aus gesehen scheibenförmig. Sie er- 
reicht, wie auch Flemming's Abbildungen zeigen, die Seiten- 
wände des Kernes nicht. Der Zellkern streckt sich bedeutend und 
hat etwa die doppelte Länge erreicht, während die Wandung noch 
immer erhalten ist Die Länge der Spindelfasern hat im Kern- 
innern entsprechend zugenommen, während das gestreifte Gyto- 
plasma an den Kempolen verschwand. Die Kemplatte ist in halber 
Länge des Kerns auf den Spindelfasern sospendirt Dieselben 



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Die Controversen der mdirecten Eemtheilong. 295 

divergiren noch immer schwach gegen die Pole. Der Raum der 
die Kernspindel von der Seitenwandnng des Kernes trennt, ist 
jedenfalls mit Kernsaft erfUllt. Hierauf spaltet sich die Kemplatte 
in zwei Hälften, wobei die Details des Vorgangs verborgen bleiben. 
Die beiden Tochterkernanlagen rücken an den Spindelfasem ent- 
lang fort, während die Kernwandang gleichzeitig schwindet. 
Haben die Tochterkernanlagen eine bestimmte Entfernung erreicht, 
so treten die Verbindnngsfäden sich bogenft^rmig krümmend aus- 
einander. Sie yerschmelzen, ohne sich zu vermehren, zu einigen 
dicken Strängen. Um die Kemanlagen wird eine zarte Kernwandung 
gebildet und die Kernfäden beginnen, eine Kernhöhlung erzeugend, 
sich von einander zu entfernen. Auch hier laufen die Faden- 
windnngen in den Kernanlagen annähernd senkrecht zu der voraus- 
gegangenen Theilungsebene. Die Fadenwindungen werden stellen- 
weise dünner, schwellen anderwärts durch Ansammlung einer stark 
lichtbrechenden Substanz an, die schliesslich eine, selten mehrere 
Nucleolen bildet. — Der Nutzen der Einrichtung die hier die Kern- 
wandnng so lange erhält, könnte vielleicht darin liegen den Kern- 
saft vor dem Vermischen mit dem umgebenden wässrigen Zellsaft 
zu schützen, bis dass etwa die Spindelfasern ihn aufnehmen und 
weiter leiten können. — Bei Betrachtung des in Frage stehenden 
Objectes lässt auch Flemming die Möglichkeit eines Hineinziehens 
von Zellsubstanz in die Substanz der Spindelfasern gelten, doch 
findet er keinen Grund, sie allein aus dem Zellkörper abzuleiten^). 
Ich finde hingegen, dass diese Ableitung hier die einzig zu- 
lässige ist. 

Diese fttr Pflanzen und Thiere gewonnenen Gesichtspunkte 
dürften aber nicht unmittelbar auf die Protisten übertragbar sein, 
wo die einzelnen Theile des Zellkörpers oft sehr weitgehende 
Veränderungen erfahren haben und oft neuen Functionen angepasst 
wurden. Auf jenen Gebieten wird die Zahl der Beobachtungen 
noch wesentlich steigen müssen, bevor der Versuch gemacht werden 
kann, allgemeine Gesichtspunkte aufzustellen. So zeigt beispiels- 
weise der Zellkern des Infusors Spirochona gemmipara, nach R. 
H e r t w i g^), in einer vorgerückten Theilungsphase zwei halbkugelige, 



1) 1. a p. 818. 

2) Jenaisohe Zeitachr. Bd. XI, p. 156. 



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296 Eduard Strasburger: 

scharf abgesetzte homogene Endplatten, die dorch ein streifig 
differenzirtes Mittelstttck verbunden sind. Ein anderer Ursprung 
des gestreiften Mittelstttcks als aus Kemsnbstanz ist hier durch 
die Beobachtung ausgeschlossen. Die Streifen sind durch eine 
Ansammlung von körniger Substanz im Aequator unterbrochen. 
Diese Substanz wird zu einem cylindrischen Strang gedehnt, auf 
den sich die Streifung fortsetzt Nur in der Mitte dieses Stranges 
erhält sich eine dichtere ungestreifte Stelle und dort löst sich, bei 
weiterer Dehnung des Stranges, der Zusammenhang. Hier scheinen 
jedenfalls mehr verschiedene, bei der Theilung sich different 
verhaltende Substanzen im Zellkerne vertreten zu sein, als in den 
Zellkernen der typischen Pflanzen und Thiere. Der fertige Zell- 
kern der Spirochona besteht dann aus einem homogenen, kleinen 
Abschnitt, der sich aus einer Endplatte gebildet hat und einem 
grösseren feinkörnigen Abschnitt, der aus der Umbildung der 
streifigen Partieen hervorgegangen ist. 

Ueber directe Kemtheiinng und ihr Verhältniss zu der in- 
directen, weiss ich den Angaben in meiner letzten Pnblication ^) 
nichts Wesentliches hinzuznfttgen. 

Von Wichtigkeit flir die Sicherstellung meiner Ansicht über 
den Ursprung der Spindelfasern schien es mir, die diesbezüg- 
lichen Angaben von Zacharias^) zu prüfen. Zacbarias kommt 
zu dem Resultate, dass der Kern aus Nuclein und Plastin bestehe 
und zwar gehöre das Nuclein den Körperchen (meinen Nucleo- 
Mikrosomen), das Plastin der Zwischensubstanz (meinem Nncleo- 
hyaloplasma) und den Nucleolen an ^), Als Nuclein werden hierbei 
von Zacbarias diejenigen Substanzen bezeichnet, welche in ihrer 
Reaction mit den löslichen Nucleinen Miescher's übereinstim- 
men. Für die schwer löslichen Körper im Zellkern wird der von 
Reinke eingeführte Namen Plastin verwandt. Dabei lässt es 
Zacbarias übrigens dahingestellt, ob die von ihm als Nuclein 
und Plastin bezeichneten Substanzen wirklich mit den von Mie- 



1) l c p. 98; und 1. c. p. 574. 

2) Bot. Ztg. 1881, Sp. 169, 827; 1882 Sp. 611. 
8) Bot. Ztg. 1882, Sp. 656. 



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Die Controversen der indirecten KerntHeilnng. 297 

scher and Reinke untersuchten Stoffen identisch sind^). — So- 
weit Zacharias angiebt, dass zwei verschieden reagirende Sub- 
staozen im Zellkern vertreten sind, befinden sich meine Angaben 
mit den seinigen nicht im Widerspruch. Denn auch ich nehme 
ja verschieden reagirende Substanzen : Hyaloplasma, Nucleolen und 
Hikrosomen im Zellkern an. Der Gegensatz bildet sich erst dort 
aus, wo Zacharias die Behauptung aufstellt, dass die Kern- 
platte aus den Nucleinkörpern (Mikrosomen), die Spindelfasem 
aus den Plastintheilen (Hyaloplasma) hervorgehen. Es sollen 
sich in den Pollenmutterzellen von Helleborus foetidus die 
NucleinkOrper aus der Zwischensubstanz zurückziehen und im 
Äequator des Kernes zur Kernplatte versammeln. In dem Grade 
als dies geschieht, nehme succesive die Substanz, welche sich in 
jenen Theilen des Kernes befindet, aus denen sich die Nuclein- 
körper zurückzogen, die Gestalt von Spindelfasem an. Niemals 
wird, meint Zacharias, während der Kern in das Spindelstadium 
übergeht, seine Abgrenzung gegen das Zellplasma undeutlich*). 

Gegen den letztem Punkt muss ich gleich bemerken, dass 
die Pollenmutterzellen von Helleborus foetidus sich völlig über- 
einstimmend mit Fritillaria persica verhalten und dass die Kern- 
wandnng in denselben ganz wie bei Fritillaria persica schwindet, 
bevor die Spindelfasem auftreten. 

Von den Reagentien, die zur Lösung der Nucleine führen, 
entsprach meinen Zwecken am besten die rauchende Salzsäure. 
Da die Anwendung derselben entscheidende Resultate gab, so will 
ich mich im Folgenden ausschliesslich an die Schilderung der 
letzteren halten. Ueberhaupt kam es bei meinen Versuchen, die 
auf den Ursprung der Spindelfasern gerichtet waren, weit mehr 
darauf an die Nucleine, als die Plastine zu entfernen. Auch geben 
die Versuche mit künstlichem Magensaft und Pankreatin, welche 
die Plastine lösen, viel weniger bestimmte Resultate. 

Die mit Alkohol fixirten, mhenden Zellkerne aus dem proto- 
plasmatischen Wandbelege von Fritillaria imperialis mit rau- 
chender Salzsäure behandelt, zeigen bei massiger Grössenzunahme 
des Zellkernes, ein Schwinden der Mikrosomen, während das Hyalo- 
plasma-Netz und die Nucleolen nur wenig gequollen zurückbleiben. 



1) 1. c. Sp. 652. 

2) L c. Sp. 662. 



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298 Eduard Strasburger: 

Die Nacleolen sind somit, wie auch dieser Versuch zel^t, von den 
Mikrosomen stofflich verschieden. Aach die Kemwandung zeichnet 
sich bei dieser Behandlaug nur schärfer. 

Von besonderer Tragweite schien es mir, die rauchende 
Salzsäure auf die Zustände des Fadenknäuels einwirken zu lassen. 
In diesen Stadien hatte ich ja ausser dem Fadenknäuel nur homo 
genen Kernsaft innerhalb der Kernhöhle unterscheiden können. 
Da der Kernfaden zweifellos nur die Kernplatte bildet, so hätte 
die Salzsäure somit geformtes Plastin in den Zwischenräumen der 
Knäuel nachweisen müssen. In den, von der Kernwandung noch 
umschlossenen Fadenknäueln war aber ein solcher Körper eben- 
sowenig mit Salzsäure als mit andern Mitteln sichtbar zu machen. 
Der Kernfaden verquillt und ist bald nur noch schwer zu unter- 
scheiden. Die Nucleolen bleiben kaum quellend erhalten. Die 
Kernwandung zeichnet sich scharf. Was an Hyaloplasma auf 
diesem Zustande in dem Kern vertreten ist, befindet sich in dem 
Kernfaden, der daher auch nicht vollständig schwindet, lieber- 
haupt ist aber die Mikrosomensubstanz auf diesen Stadien gegen 
diejenige des Hyaloplasma sehr gewachsen, wie es ja auch die 
Tinctionsbilder der fixirten Präparate ohne weitere Reagentien 
zeigen. Wir fanden ja thatsächlich auf diesen Stadien das Hyalo- 
plasma nur durch die hellen Zwischenräume, welche die Mikro- 
somenscheiben trennen, vertreten; dazu passt auch die Salzsäure- 
Reaction. 

Sehr schön ist nach Salzsäure-Einwirkung das Bild derjeni- 
gen Kerne, die bereits Spindelfasern ausgebildet haben. Während 
nämlich die Elemente der Kernplatte undeutlich werden, treten 
die Spindelfasern scharf hervor und lassen sich, was auch in an- 
derer Beziehung äusserst instructiv, mit voller Sicherheit von 
einem Pol der Spindel zum andern ohne Unterbrechung verfolgen. 
Wo die Spindelfasern vorhanden, fehlt in allen Fällen die Kem- 
wandung. Die Spindelfasern stimmen aber in ihrer Reaction mit 
der Kernwandung anderer Kerne ttberein. 

Zwischen den Tochterkernanlagen zeichnen sich die Verbin- 
dungsfäden vollständig ebenso, wie in den Kernspindeln zuvor die 
Spindelfasern, nur dass die Zahl der Verbindungsfäden grösser 
ist In den jungen Tochterkemanlagen ist noch sehr wenig 
Hyaloplasma vorhanden, ihr Inhalt wird fast homogen. Die Zell- 
plattenelemente in den Verbindungsfäden widerstehen der Salzsäure. 



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Die OontroTersen der indireoten Eerntheilnng. 209 

Erst in altern Toobterkernen, die ein Gerttstwerk ausgebildet 
haben, traten mit Salzsäure wieder deutlich die Hyaloplasma* 
Stränge hervor. 

Ganz die nämlichen Resultate ergab die Behandlung der mit 
Alcohol fixirten Pollenmutterzellen von Lilium croceum mit 
raachender Salzsäure. Im ruhenden Zellkern ein Gerttstwerk aus 
Hyaloplasma. In denjenigen 2iellkemen, die der Kemwandung 
anliegende Segmente führen, werden diese undeutlich, ohne dass 
sonstiges Gerttstwerk sich zur Anschauung bringen Hesse, so lange 
noch kein Cytoplasma in die Kernhöhle eingewandert ist. Der 
Paranucleolus wird durch die Salzsäure nicht verändert Die Kem- 
wandung tritt gleichzeitig scharf hervor und völlig ttbereinstim- 
mend mit ihr auch die Hautschicht der Zelle. — Das Bild der 
Spindelfasern ist wieder äusserst instructiv, die Elemente der 
Kemplatte verquellen, während die Spindelfasern, etwas dicker 
werdend, scharf von einem Pol zum andern ohne Unterbrechung 
laufen. Die Bilder der Verbindungsfäden und der jungen Kem- 
anlagen wiederholen das im Wandbelege des Embryosacks von 
Fritillaria imperialis bereits Geschilderte. 

Wir sehen somit, dass diese Reactionen, so instructiv sie 
sind, meine Angaben über den Ursprung der einzelnen Theile 
der Kemspindel nur bestärken. 

Die Zunahme des Hyaloplasma in den anwachsenden Tochter- 
kernen erweckt aber die Vorstellung, dass es dieses ist, das aus 
dem Cytoplasma als Nahrung den Zellkernen zugefOhrt wird. Mit 
Beginn der Prophasen geht dieses Hyaloplasma wohl grösstentheils 
in Mikrosomen-Substanz, das Nuclein, ttber. 

Die Uebereinstimmung in der Salzsäure-Reaction zwischen 
den Nucleolen und den Spindelfasem könnte eventuell auch die 
Vorstellung erwecken, dass aus der Substanz der sich im Kern- 
saft lösenden Nucleolen während der Prophasen die Spindelfasern 
entstehen. Dagegen spricht ausser directen Beobachtungen aber 
auch noch die verschiedene Reactionsfähigkeit von Nucleolen und 
Spindelfasem den Farbstoffen gegenttber. 

Die Spindelfasern und Verbindungsfäden zeigen in ihrer 
Salzsäure-Reaction die grösste Uebereinstimmung mit der Kem- 
wandung und mit der Hautschicht der Zelle und dttrften so wie 
diese, der Hauptmasse nach verdichtetes Cyto- Hyaloplasma sein. 



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300 £daard Strasbnrgfer: 

Den Nutzen der complicirten Vorgänge, die sich während der 
indirecten Kerntheiinng abspielen, sacht nenerdings Roax darin 
zu finden, dass er annimmt, es bandle sich um eine Sonderang sehr 
verschiedener Qualitäten, welche diese Masse zusammensetzen. „Die 
Kerntheilungsfiguren'S schreibt Roux, sind Mechanismen, welche 
es ermöglichen, den Kern nicht bloss seiner Masse, sondern aach 
der Masse und Beschaffenheit seiner einzelnen Qualitäten nach zu 
theilen. Roux verlegt diese Qualitäten in die einzelnen Mikro- 
somenscheiben, deren Substanz in der That durch die Längsspal- 
tung der Segmente gleichmässig auf die Tochterkerne vertheill 
wird. — Die scheinbare HomogeneYtät der ganzen Ghromatinmasse 
sowie des Protoplasma dürfe den Beobachter nicht täuschen und 
spräche der Umstand, dass für die Kemtheilung so complicirte 
Einrichtungen zur qualitativen Theilung getroffen sind, welche ftlr 
den Zellleib fehlen, dafür, dass der Zellleib in viel höherem Maasse 
durch Wiederholung gleich beschaffener Theile gebildet wird al8 
der Kern. Für die Entwicklung des Embryo, sowie auch für das 
Regenerationsvermögen der niederen Thiere sei der Zellkern daher 
wichtiger als der Zellleib, eine Folgerung, die in vollkommener 
Uebereinstimmung mit den neueren Ergebnissen über den Vorgang 
der Befruchtung stehe. 

In der That scheint die Roux 'sehe Hypothese auf den ersten 
Blick viel Wahrscheinlichkeit zu haben. Denn sicher auffällig ist 
es, dass der Zelleib sich in so einfacher Weise halbirt, während 
der Zellkern so complicirte Theilungsvorgänge durchmacht. Es 
liegt somit nahe in den Zellkern zahlreiche, zu halbirende Quali- 
täten zu verlegen und ihn zum Träger der specificirten Eigen- 
schaften des Organismus zu machen. — Ob diese Auffassung des 
Zellkerns zutrifft oder nicht, soll hier nicht weiter erörtert werden, 
dass aber jede Mikrosomenscheibe die Trägerin einer andern Qualität 
sein sollte, dagegen spricht eine directe Beobachtung. — Ich habe 
auf letztere auch in diesem Aufsatze hingewiesen, sie wurde an 
den Pollenmutterzellen von Hemerocallis fulva gemacht Wir 
fanden, dass dort bei der Zweitheilung des Zellkerns einzelne 
Segmente der Kernplatte im Aequator zurückbleiben und den Ur- 
sprung kleinen, überzähligen Zellkernen geben können. Solche Zell- 
kerne dürften, falls alleMikrosomenscheiben verschieden wären, kaum 



1) üeber die Bedeutung der Kemtheilungsfigaren. 



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Die Controversen der indireoten Kerntheilang. 801 

existenzfähig sein, oder es könnte ihnen im besten Falle doch nnr 
einTheil der Qualitäten der Matterzellkerne zukommen; wir sehen 
aber, dass ein solcher Zellkern in der kleinen, ihm zugetheilten 
Zelle sich sogar theilen kann und dass seine Zelle, von der Grösse 
abgesehen, die ganz charakteristische Entwickelung zu dem speci- 
tischen Pollenkorne der betreffenden Pflanze durchmacht. Also bleibt 
für diesen Fall nur die Annahme übrig, dass jedes Segment des 
Kernfadens die Eigenschaften des gesammten Kernfadens theilt. 

Die Bedeutung, welche der complicirten Kerntheilung zukommt, 
dürfte zunächst darin liegen, den Zellkern in zwei völlig gleiche 
Hälften zu zerlegen. Bei der ersten Segmentirung des Kernfadens 
sind augenscheinlich die Stücke oft von sehr ungleicher Grösse und 
sie können oft auch in sehr ungleichem Maasse auf die beiden Seiten 
der Kernplatte vertheilt werden, dadurch erst, dass sie derYiänge 
nach sich spalten und die Längshälften auf beide Tochterkeme 
sieb vertheilen, wird die Halbirung wirklich und in allen Fällen 
gleich. Sind aber, wofür sich neuerdings auch Heuser (1. c. p. 128) 
ausspricht, mehrere verschiedene Substanzen in den Mikrosomen- 
scheiben vertreten, so würde die Längsspaltung der Segmente 
gleichzeitig das sicherste Mittel sein, um diese Substanzen gleich- 
massig auf die beiden Tochterkerne zu vertheilen. 

Dem Zellkern kommt entschieden auch eine ernährungsphysio- 
logische Bedeutung in der Zelle zu. Welcher Art dieselbe ist, mag 
zunächst noch dahingestellt bleiben. Thatsächlich sehen wir aber 
die Zellkerne sich in den Intemodien der Gharaceen massenhaft 
vermehren im Verhältniss zu der Masse des zunehmenden Gyto- 
plasma, ungeachtet eine Zelltheilung hier nicht die Kerntheilung 
begleitet und der Internodialzelle andere als ernährungsphysiolo- 
gische Functionen nicht mehr zukommen. Da die Kerntheilung in 
diesen Intemodialzellen von Zelltheilung nicht begleitet wird, so 
kommt es auch nicht darauf an, dass die Kemtheile völlig gleich 
seien und sehen wir daher die directe Kerntheilung durch Ein- 
schnürung hier an Stelle der indirecten treten. 



19' 



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302 Eduard Strasburger; 

ErUärnns der ÄbbildanseH auf Tafel XUI und XIV. 



Fig. 1~31 Fritillaria imperialis. 

Aus dem protoplasmatisohen Wandbeleg des Embryosacks. 

Nach Alcohol-Safranin-Nelkenöl-Präparaten. 

Fig. I 90 Mal, Fig. 23 und 25 1800 Mal, die übrigen 800 Mal vergrössert 

Fig. I. Freigelegter Streifen des Wandbelegs, alle aufeinanderfolgenden 
Theilungsphasen zeigend. 

Fig. 1 — 18. Aufeinanderfolgende Theilungsphasen dem Präparat Fig. I ent- 
nommen. An der Figur I sind rechts am Rande die Zellkerne, die zur 
Darstellung bei starker Vergrösserung gewählt wurden, mit den 
• entsprechenden Nummern bezeichnet. Wo mehrere Zellkerne in 
gleicher Höhe liegen, giebt eine kleine, an der grösseren angebrachte 
Zahl an, der wievielte Zellkern vom rechten Rande aus in Betracht 
kommt. Fig. 1 bis 8 stellen Prophasen der Theilung dar, und zwar 
Fig. I den unsegmentirten Knäuel; Fig. 2 den segmentirten Knäuel; 
Fig. 3 den einsei twendigen segmentirten Knäuel; Fig. 4 die dioen- 
trische Anordnung^ der Segmentschleifen; Fig. 5 und 6 unfertige 
Kernspindeln; Fig. 7 fertige Kernspindel; Fig. 8 Kemspindel mit 
längsgespaltenen Segmenten. — Fig. 9 bis 12 sind Metaphasen der 
Theilung, und zwar Fig. 9 beginnende Trennung der Segmentpaare 
im Aequator; Fig. 10 und 11 Trennung und ümlagerung der Zwil- 
lingssegmente. Fig. 18 bis 20 sind Anaphasen der Theilung, und 
zwar Fig. 13 Auseinanderweichen der Tochterkernanlagen; Fig. 14 
und 15 Wellung der Tochtersegmente; Fig. 16 Verschmelzung der 
Toohtersegmente an den Enden; Fig. 17 — 19 Anwachsen der Tochter- 
kerne nach Anlage der Kernwandung, Knäuelstadium derselben, 
Ausbildung der Zellplatte, Auftreten der Nucleolen; Fig. 20 Aus- 
bildung des Gerüstes. Rückbildung der Zellplatte. — Fig. 21 and 
22 Fertigstellung des Gerüstwerks der Tochterkerne. 

Von Fig. 18 an sind die Bilder anderen Präparaten entnommen 
und so die Serie der Anaphasen ergänzt. 

Fig. 28. Beginn der Prophasen, zur Ausbildung des. Fadenknäuels führend; 
es bildet sich der Kernfaden heraus und zieht sich zusammen. 
Kleiner Theil eines Zellkerns. 

Fig. 24. Feinfadiger Knäuel. 

Fig. 25. Theile eines solchen stark vergrössert. Kleiner Theil eines Zellkerns. 

Fig. 26. Dickfädiger Knäuel, Kemkörperchen in Auflösung. 

Fig. 27. Segmentirter Knäuel, die Kemkörperchen bis auf geringe Reste auf- 
gelöst, die Kern Wandung geschwunden; im Kemsaft längsstreifiges 
Cytoplasma. 



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Die Controversen der indireoten Eemtheilung. 80B 

Fig. 28. LäDgsspaltung der Segmente in der Kernspindel. 

Fig. 29. Beginn der Trennung der Zwillingssegmente. 

•Fig. SO. Weitere Stadien der Trennung und Umlagerung der Zwillingsseg- 
mente. 

Fig. 31. £in fertiges Schwcsterkempaar mit Membrananlage in den Verbin- 
dungsfäden. 

Fi^. {^2-40 FritUlaria inperialis. 

Aus dem jungen Endosperm. 

Nach Alcohol-Safranin-NelkenÖl-Präparaten. 

Die Fig. 78b 1100 Mal, die übrigen Figuren 540 Mal vergrÖssert. 

Fig. 32. Stück eines Segmentes aus einem segmentirten Fadenkn&uel, die 
Mikrosomenscheiben und die Brücken aus Hyaloplasma zeigend. 

Fig. 38. Gestreckter Fadenknäuel in Vorbereitung zur Kernspindelbildung. 

Fig. 34. Ein solcher Fadenknäuel mit bereits dicentrischer Anordnung der 
Segmente. 

Fig. 36. Unfertige Kemspindel. 

Fig. 36. Fertige Kernspindel. . 

Fig. 37. Polansicht einer Eernplatte. 

Fig. 38 und 39. Trennung und Umlagerung der Zwillingssegmente. 

Fig. 40. Vollendete Metaphase. Die getrennten Tochterkernanlagen berühren 
sich nur noch mit den Tochtersegment-Enden. 

Fig. 41—42 Lillui eroeemm. 

Ans dem protoplasmatischen Wandbeleg des Embryosacks. 

Nach Alcohol-Safranin-Nelkenöl-Präparaten. 

Vergr. 800. 

Fig. 41 und 42. Stadien der Trennung und Umlagerung der Zwillingsseg- 
mente. 

Fig. 43-56 Galanthns nivalis. 

Aus dem protoplasmatischen Wandbelege des Embryosacks. 

Nach Alcohol-Safranin-Nelkenöl- und Aloohol-Haematoxylin-Präparaten. 

Fig. 54—56 540 Mal, die übrigen 800 Mal vergrossert 

Fig. 48. Ein ruhender Zellkern. 

Fig. 44. Knäuelstadium, der Zellkern in einer spindelförmigen Ansammlung 
längrsstreifigen Cytoplasmas liegend. 

Fig. 46. Knäuelstadium. 

Fig. 46 und 47. Longitudinal gestreckter Fadenknäuel, mit beginnender di- 
centrischer Anordnung der Wjndungen. 

Fig. 48. Segmentirung des Fadenknäuels^ Ausbildung der Kemspindel. 

Fig. 49. Fertige Kemspindel. 

Fig. 60—52 Metaphase. Trennung und Umlagerung der Zwillingssegmente. 

Fig. 53. Auseinanderweichen der Tochterkcrnanlagen. 

Fig. 64—56. Ausbildung der Tochterkeme bis zum Knäuelstadium. 



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804 Eduard Strasburger: Die Controverseu der indirecien Kemtheilong. 

Fi^. 57—95 Fritillaria perska. 

Theilung der Pollenmutterzellen. 
Nach Aloohol-Safranin-Nelkenöl- und Chrom- Osmium-Essigsäure-Haematoxylin- 

Präparaten. 
Yergrösserung 800, 
Fig. 57. Pollenmutterzolle noch im Gewebeverbande, mit ruhendem Zellkern. 
Fig. 58. Der Zellkern im f einfädigen Knäuelstadium. 
Fig[. 59. Fadenknäuel contrahirt, an der Kemwandung der Paranucleolns. 
Fig. 60 — 61. Verkürzung und Verdickung des Kernfadens. 
Fig. 62. Segmentirung des Fadenknäuels. 
Fig. 63 und 64. Längsspaltung der Kemfadensegmente. 
Fig. 65 und 66. Znsammenrücken der Segroentpaare nach dem Schwinden 

der Kemwandung. 
Fig. 67 und 68. Einordnung der Segmentpaare zur Kernplatte innerhalb 

der aufgetretenen Spindelfasem. 
Fig. 69. Die fertige Kernspindel. 

Fig. 69 a. Ein Segmentpaar aus der Kernspindel einer Spindelfaser anliegend. 
Fig. 70 und 71. Polansichten der Kemplatte. 

Fig. 72 und 73. Trennung und Umlagerung der Zwillingssegmente. 
Fig. 74—77. Auseinanderweichen der Tochterkernanlagen. 
Fig. 78 und 79. Zusammenrücken der Tochtersegmente, Veränderung ihrer 

Structur. Ausbildung der Zellplatte. 
Fig. 80. Eine solche Tochterkem-Anlage in Polansicbt. 
Fig. 81. Verschmelzen der Tochtersegmentenden. Erweiterung der Zellplatte. 
Fig. 82. Ein Tochterkern mit Fadenknäuel. 
Fig. 83. Verkürzung des Fadenknäuels in den Tochterkernen. 
Fig. 84. Ein Tochterkern dieses Zustandes von der Fläche aus gesehen. 
Fig. 85. Weitere Verkürzung des Fadenknäuels in den Tochterkemen. 
Fig. 86. Longitudinale Streckung des Fadenknäuels. 
Fig. 87. Beginn einer dicentrischen Anordnung der Windungen. 
Fig. 88. Segmentirung des Fadenknäuels, Vorbereitung zur Bildung der Kem- 

spindel, rechts im Profil, links vom Pol aus gesehen. 
Fig. 89. Kernspindeln rechts im Profil, links vom Pol aus gesehen. 
Fig. 90. Kernspindel mit der Länge nach gespaltenen Segmenten; in Flächen- 

ansioht, so dass nur eine Schwesterzelle zu sehen. 
Fig. 91. Rechts beginnende Trennung der Zwillingssegmente, links derselbe 

Zustand wie in Fig. 89. 
Fig. 92. Links Stadium vollendeter Metaphase. Die Zwillingssegmente be- 
rühren sich nur mit den Enden. Rechts derselbe Zustand schräg 

vom Pol aus gesehen. 
Fig. 93. Stadien des Auseinanderweichens der Tochterkemanlagen. 
Fig. 94. Nach vollendetem Auseinanderweichen; rechts die TochterkemanUge 

in Polansicht. 
Fig. 95. Knäuelzustand der Tochterkeme. Fertigstellung der Zellplatten. 



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Paolo Pellacani: Der Baa des menschlichen Samenstranges. 805 



(Aus dem anatomischen Institute zu Strassburg, Elsass.) 

Der Bau des menschlichen Samenstranges. 

Von 
Dr. Paolo Pellacani (Modena). 



Hierzu Tafel XV und XVI. 



Unsere genauere Kenntniss vom Baue des Samenstranges 
beginnt mit den classischen Untersuchungen A. Cooper's: Obser- 
vations on the structure and diseases oft the testis. London 1830. 
Cooper gab zuerst eine eingehende Schilderung der bindegewe- 
bigen Httllen, der Blut- und Lymphge&sse und Nerven, sowie des 
M. cremaster externus und des vas deferens, und zwar in folgen- 
der Weise: 

Als äu SS erste Hülle des Samenstranges (und des Hodens) 
bezeichnet er neben der Haut eine oberflächliche Fascie, 
welche den M. cremaster (externus) bedecke und nach aussen au 
das subcutane Zellgewebe des Scrotums grenze. Unter letzterem 
versteht er die Tunica dartos, deren musculöse Natur er jedoch 
läugnet. Er sagt von dieser Fascie: „It is loosely attached to the 
tendon of the extemal oblique muscle and adheres strongly to the 
edges of the extemal abdominal ring and unites the cord to them, 
as to conceal the opening until the fascia has been removed. It 
descends upon the outer surface oft the Cremaster, adhering to 
it by a loose texture; and externally it blends with the cellular 
tissue of the Scrotum. The fascia descends to the lower part of 
the testis, still adhering to the Cremaster and surrounding it." 

Diese von A. Cooper zuerst genauer beschriebene Bindege- 
webslage, deren festere Anheftung an die Ränder des äusseren 
Leistenrings Cooper ebenfalls zuerst betont hat, wird, wie sich 
später zeigen soll, von den verschiedenen Autoren in verschiedener 
Weise aufgefasst und mit verschiedenen Namen belegt. Ich werde 
siemitHyrtl und Anderen als Fascia Cooperi bezeichnen. Bei 

ArohiT t mikroBk. Anfttomie Bd. 28, 20 



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806 Paolo Pellacani: 

alten Hernien stellt sie zuweilen eine stark verdickte in mehrere 
Blätter gespaltene Lage dar i). 

Den M. cremaster — oder, wie er jetzt genannt wird: 
Cremaster extemus — schildert A. Cooper nach dem Vor- 
gange von J. Cloquet als in Schlingen um den Testikel gelegt 
und scheint aus seiner Darstellung hervorzugehen, dass er den 
gansjen Samenstrang allseitig vom Cremaster umhüllt sein lässt. 
A. Cooper fasst bereits richtig den Cremaster als selbstständigen 
Muskel auf, der vom Lig. Pouparti entspringe, jedoch Zuschuss 
vom M. obliquus internus und transversus erhalte. 

Die Schilderung, welche Cooper von der Tunica vaginalis 
propria und communis gibt, ist conform mit der allgemein bekann- 
ten und kann füglich hier übergangen werden. 

Vom sogenannten Rudimen tum proc. vaginalis peritonei 
heisst es, dass dasselbe vorn an den Vasa spermatica (es sind 
wohl die interna gemeint) gelegen sei. 

Das Vas deferens, hinten im Samenstrange gelegen, soU 
V4— V2 Zoll von der Art. spermat. interna entfernt sein. Um das- 
selbe herum, sowie um die Vasa spermatica interna, sei 
noch eine besondere Hülle vorhanden (cf. p. 28 und 50 
bei Cooper). Was die Hülle des Vas deferens anlangt, so sollen 
am inneren Leistenringe vom Peritoneum sehnige Fäden ausgehen, 
die theils zur fascia transversalis treten, theils mit dem Vas defe- 
rens nach abwärts ziehen, indem sie um dasselbe eine Scheide 
bilden, die, von einer Windung des Ganges zur andern sich an- 
heftend, diese Windungen erhalte. Am deutlichsten sei eine solche 
Specialhülle im unteren Theile des Samenstranges, in der Nähe 
der Epididymis, wahrzunehmen. Die Fäden der Hülle sollen am 



1) Hyrtl, Topogr. Anat. Bd. II, p. 785, VI. Aufl. bemerkt, dass sie 
richtiger „Fascia Scarpae^ heissen müsse, da Scarpa sie bereits notirt habe 
(Suir ernie, Paris 1821). Hyrtl stellt sie mit Scarpa als eine Fortsetzung 
der Fibrae intercolumnares hin. Dieselben müssen jedoch weiter abwärts 
ihren Character als festes Bindegewebe yerlieren, denn p. 786 heisst es bei 
Hyrtl: ohne Hernie seien die Fasern dieser Fascie kaum mehr als umhüllen- 
des Bindegewebe des Samenstranges; wie er sie denn auch p. 42, Bd. H als 
einen „fibrös-cellulösen Beutel" bezeichnet und, Lehrb. d. Anat. 14. Aufl., 
pag. 764, sie als eine aussen auf dem Cremaster liegende feine fibröse Mem- 
bran schildert, die von den Rändern der äusseren Oeffnung des Leistencanales 
ausgehe. 



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Der Bau des menschlichen Samenstranges. 807 

unteren Ende des Hodens und Nebenhodens enden nnd dort mit 
den Sehnenfasern des Cremaster zusammentreten. Eine ähnliehe 
Hülle soll nm die Vasa spermatica interna vorhanden sein. Ich 
habe dieser Scheiden hier etwas eingehender gedacht, weil die- 
selben in den neueren Beschreibungen nicht erwähnt zu werden 
pflegen. 

Die Arterie spermatica interna mit ihren Venen sowie 
die Art. deferentialis^) werden von A. Cooper nach Verlauf 
und Verästelung genau beschrieben; weniger gentigend erscheint 
die Darstellung der Vasa spermatica externa. Es heisst von 
der Art. spermatica ext., p. 39, dass sie hinten auf dem Cremaster 
hinabziehe, den sie versorge. 

Den Plexus venosus spermaticus internus (pampini- 
formis) schildert Cooper in der Weise, dass er ihn in drei vom 
Hoden ausgehende Züge zerlegt, deren einer vom Rete testis, der 
andere von der Albuginea, der dritte vom unteren Ende des Vas 
deferens seinen Ursprung nehme; im Plexus seien diese Venen in 
zahlreiche Aeste getheilt, um einander gewickelt und mit reich- 
lichen Anastomosen versehen. Die zahlreichen kleineren Oefässe, 
welche im Samenstrange vorhanden sind, finden noch keine Er- 
wähnung, auch wird nicht von einer Vena deferentialis gesprochen. 
Pag. 39 ist von einer Vena spermat. externa die Rede, welche 
in Begleitung der gleichnamigen Arterie zur Vena epigastrica 
inferior ziehen soll. 

Von Lympbgefässen des Samenstranges kennt A. Cooper 
3— 4 Stämme, welche „upon the spermatic veins'' aufwärts steigen. 

Es mag hier gleich angefügt werden, dass, nach dem Pracht- 
werke Bartolomeo Panizza*s „Osservazioni -antropo-zootomico 
fisiologiche", Pavia 1830, zu urtheilen, derer (beim Menschen) viel 
mehr sein mtlssen. 

Den Abbildungen Panizza's Taf. VIII, Fig. 4, 5 und 6 zu- 



1) Hyrtl (Lehrbuch der Anatomie) nennt die Arterie deferentialis „A. 
Tasis deferentis Cooperi", so wie er die Art. spermatica externa aaoh als 
gA. cremasterica Gooperi** bezeichnet. Hierzu möge bemerkt werden, dass 
der Zusatz „Cooperi" nicht so gedeutet werden darf, als hätte Cooper 
diese Gefässe zuerst gesehen; sie sind vielmehr schon von Winslow be- 
schrieben, wenn Letzterer sie auch nicht benennt und angibt, dass die das 
Vas def. begleitende Arterie nur zuweilen vorkomme. S. Exposit. anat., 
Nouvelle ^t., Amsterdam 1752, T. IV, p. 56. 



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308 Paolo Pellacani: 

folge lanfen oben im Samenstrange mindestens 6—7 grössere 
Lymphgefässstämme, welche anter einander anastomosiren, nach 
dem Testikel zu viel zahlreicher werden nnd dort etwa 20 Stämm- 
chen erkennen lasten, die am Nebenhoden und Hoden sich in ein 
dichtes Geflecht auflösen. Unten wären sie nach Panizza auf 
die mediale und laterale Seite vertheilt, um mehr oben auf der 
vorderen Seite des Samenstranges zusammen zu kommen. 

Was die Nerven angeht, so schildert A. Gooper genau den 
N. ileoinguinalis, gibt jedoch ttber seine Lage zum Samen- 
strange nichts an, ebenso wenig dartlber, ob er im Samenstrange 
selbst etwaige Endigungen habe. Der N. spermaticus externns 
trete, innig mit den Vasa spermatica verbunden, in den Inguinal* 
canal ein, vertheile sich im Cremaster schon innerhalb des Inguinal- 
canals, sende dann 2 lange dUnne Endzweige ans dem Canal hin- 
aus, der eine vorn, der andere hinten im Strange verlaufend, 
welche sich in den Hodenhtlllen verlören. 

Von NN. spermatici int. unterscheidet A. Cooper sehr 
richtig einen doppelten Plexus, deren einer mit der A. spermat 
int. verläuft und vom Plex. mesenter. super., renalis und aorticus 
stammt, der andere mit der Art. deferentialis zieht und vom Plexus 
hypogastricus seinen Ursprung nimmt. 

Seit Coopers Schilderung, die im Wesentlichen bis auf den 
heutigen Tag als zutreffend gelten kann, sind nun eine Anzahl 
neuerer Entdeckungen im Gebiete des Samenstranges zu verzeichnen, 
die wir hauptsächlich KöUiker, Henle, Giraldes, Rektorzik 
und Barrois verdanken. 

KöUiker^) lehrte uns die glatte Muskulatur der Hüllen des 
Hodens kennen und verfolgte dieselbe auch eine Strecke weit in 
den Samenstrang hinein (bis 1 Zoll hoch über das obere Ende 
des Hodens hinaus). Seiner damaligen Beschreibung nach zeigt 
sich am unteren Ende und an der hinteren Fläche des Nebenhoden 
eine starke gelbröthliche Lage glatter Muskelfasern, welche am 
Nebenhoden und dem anliegenden untersten Theile des Samen- 
stranges fest adhärire, hier auch mit der Vaginalis communis fest 
verbunden sei. Von dieser Stelle aus wendet sich nach Kölliker 
diese Muskelschicht von unten und von beiden Seiten her um den 



1) Kölliker, A., Beiträge zur Kenniniss der glatten Moskeln. Zeit- 
schrift f. wissensch. Zool. Bd. 1, 1B49, p. 48 (65). 



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Der Bau des menschlichen Samenstranges. 309 

Hoden hemm nach vorn, indem sie zwischen beiden Tnnicae vagi- 
nales yerläuft. Sie ist auf diesem Verlaufe besonders fest mit 
der Tunica vaginalis propria verbunden, und erscheint — pag. 65 
1. c. — eigentlich als äusserer Theil des freien Blattes derselben. 
Einige der Musk6lbtlndel erstrecken sich auch (bis zu der ange- 
gebenen Höhe) in den Samenstrang hinein. Kölliker schlägt vor 
diese muskulöse Membran als «innere Muskelhaut des Hodens'^ im 
Gegensätze zur Dartos zu bezeichnen. Femer spricht er (Mikro- 
skopische Anatomie, II, p. 403) die Vermuthung ans, dass diese 
Muskulatur vom Guberaaculum Hunteri abstammen möge. Vgl. 
darüber weiter unten. 

Henle^) hat später die KöUiker'sche Beschreibung nicht 
anwesentlich ergänzt. Nach ihm reichen die glatten Muskelfasern 
im Samenstrang viel weiter hinauf, als nach K Olli ker's Dar- 
stellung zu vermuthen war, jedoch wird auch nicht genauer ange- 
geben, wo sie im Samenstrange proximal, beginnen. Ich finde 
diesbezüglich nur die Notiz W. Krause's^), dass die Bündel ein- 
zeln die Art. spermat. int. und das Vas deferens bis zum vorderen 
Leistenringe begleiten sollen. Wie He nie es zuerst genau und 
richtig schildert, umgeben die Bündel zum Theil wie eine weit- 
läufige Adventitia das Vas deferens und die Gefässe, zum Theil 
ziehen sie in stärkeren Strängen zwischen Vas deferens und Arterie 
spermatica intema durch das Bindegewebe des Samenstranges. 
Heule bezeichnet diese Muscnlatur zusammen als „Cremaster 
internus" und schreibt ihr die Leistung zu, den Hoden in der 
Schwebe zu halten, so dass er den Boden des Scrotum nicht 
berührt 

E. Klein') scheint mir die Henle'sche Darstellung nicht 
völlig richtig wiederzugeben, wenn er (1. c. p. 687) den He nl er- 
sehen Cremaster internus so schildert, als ob darunter nur die 
das Vas deferens umgebenden Bündel zu verstehen seien. Dem- 
nach gelangt er denn noch zur Aufstellung eines „Cremaster 
med ins*, von dem es pag. 638 heisst: „Noch weiter nach aussen 
an der dem Cremaster int. abgewendeten Seite, trifft man im 



1) Eingeweidelehre I. und II. Aufl., p. 441 S, 

2) Allgemeine und mikrosk. Anat. p. 267. 

3) £. Klein, Die äusseren männlichen und weiblichen Genitalien. 
Stricker*8 Handbuch der Gewebelehre p. 637 und 638. 



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310 Paolo Pellacani: 

Samenstrange kleinere zu einer Schicht zosammenbängende, lon- 
gitudinal verlaufende glatte Muskelfasern an, die man fttglicb unter 
dem Namen „Gremaster medius*" zusammenfassen könnte. Wir 
werden später sehen, wie beide Beschreibungen einander er^Uizeo, 
keine jedoch die Anordnung des Cremaster internus völlig er- 
schöpfend gibt. 

Von der das Vas deferens umgebenden adventitiellen Mnscu- 
latur (seinem Gremaster internus) gibt £. Klein an, dass derselbe 
am Anfangstseile des Vas deferens am stärksten entwickelt sei, 
von hier aus gegen die Bauchhöhle hin an Dicke fortwährend ab, 
an Ausbreitungsareal hingegen zunehme, so dass man oben am 
ganzen Umfange des Vas deferens kleine vereinzelte Muskelbttndel 
antreffen könne. 

Die genaueste Schilderung der glatten Muskulatur in den 
Hüllen des Testikels gibt neuerdings Th. Gh. Barrois^). Wenn 
Barrois auch vorzugsweise auf die eigentlichen Hodenhüllen ein- 
geht, welche ich im Nachfolgenden nicht specieller berücksichtigt 
habe, so begründet er doch durch das weitere Verhalten der 
glatten Muskulatur des Samenstranges am Hoden, die Unterschei- 
dung eines Cremaster medius und internus, indem er zeigt, dass 
an den Hodenhüllen zwei getrennte glatte Muskelschichten za 
unterscheiden seien. 

Der Gremaster medius von Barrois stellt eine gut loka- 
lisirte flächenhaft ausgebreitete Schicht dar, welche zwischen 
Tunica vaginalis communis und propria liegt, d. h. in der 
inneren Grenzschicht der Communis, nur durch eine dünne Sab- 
serosa von der Propria getrennt. Als Gremaster internus müsse 
man dagegen eine davon räumlich verschiedene glatte Muskellage 
bezeichnen, welche in den äusseren Grenzschichten der Propria 
sich flächenhaft ausbreitet. So sind beide Cremasterschichten, 
freilich nahe zusammengelagert, durch die Subserosa, an welche 
die eine von innen, die andere von aussen angrenzt, deutlich ge- 
trennt Diese Disposition sei besonders klar an den vorderen 
seitlichen Partien der HodenhttUen erkennbar. Er rechnet den 
Gremaster medius zum Gebiet der Tunica vaginalis communis, wie 

1) Barrois, Theodore-Charles, Contribution a Tetude des enveloppes 
du testicule. Lille 1882, 8. (Travail fait au laboratoire d'histologie de la 
Faculte [de Medeciiie]). 



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Der Bau des mensohlichen Samenstranges. 311 

ao8 den Worten, pag. 21, hervorgeht: La tnniqne fibroide, snr les 
parois ant^ro-lat^rales des bonrses, est formte d'un enchevetrement 
de fibres laminenses et ^lastiqnes englobant le cr^master moyen 
dans ses parties internes, et une coaehe vaseulaire eontinne dans 
ses parties externes". 

Der Cremaster medius soll sich nicht weit in dem Samen- 
strange hinauf erstrecken; am Ende des Stranges, oberhalb des 
Nebenhoden-Kopfes, sei er vorn seitlich nur noch in Spuren vor- 
handen, während er hinten ganz fehle. Die Fasern des Cremaster 
internus sind hier jedoch hinten und seitlich noch stark entwickelt 
(pag. 27), nehmen aber gegen die Raphe ab. Beide Muskeln neh- 
men im Samenstrange selbst beträchtlich ab; nur finde man hier 
and da zerstreute Btlndel besonders im Umkreise der Blutgefässe. 
Diese liegen (am unteren Ende des Samenstranges) in dem lockeren 
Bindegewebe zwischen Vaginalis communis und propria, müssen 
also als drittes Element in der Qesammtmasse der glatten Musku- 
latur unterschieden werden. Doch gehören alle diese 3 Ausstrah- 
lungen in letzter Instanz einem (schon von He nie, Splanchnologie 
n. Aufl. p. 367 beschriebenen) Muskelkern an, welcher am untern 
Ende des Hodens im Scrotalgrunde zu suchen ist. Barrois resu- 
mirt bezüglich dieser Auffassung folgendermassen : (p. 39) „II 
convient dUnsister ^galement sur la continuit^ Evidente des 
£BÜ8ceaux des deux cr^masters interne et moyen avec la masse 
mnsculaire qui, en bas, envahit tout le tissu cellulaire du cordon. 
En un mot, toutes les fibres musculaires lisses de l'enveloppe in- 
terne convergent vers un point unique, le fond des bourses; ou, 
si Ton veut, il esiste k la partie inf^rieure du Testicule un Enorme 
muscle lisse, qui s'^panouit en ^ventail vers le haut, envoyant dans 
la s^reuse, dans la fibroide, et dans le tissu cellulaire du cordon, 
des faisceaux qui diminuent graduellement en se rapprochant de 
Tanneau inguinal.'* 

Nach Barrois nimmt die Menge der glatten Muskelfasern 
mit vorrückender Geschlechtsreife zu; mit der voll eingetretenen 
Pubertät erreichen sie ihr Maximum. — So weit die glatten Fasern 
im Bereiche des Hodens liegen, führt Barrois sie (mit Kölliker, 
8. w. u.) auf das Gubernaculum testis zurück. 

Bezüglich der Tunica vaginalis communis (Tunique 
fibroTCde Barrois, Tunique fibreuse ou commune Sappey) herr- 
schen noch zum Theil einander widersprechende Ansichten. He nie. 



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812 Paolo Pellaoani: 

dem wir die genaueste Beschreibung des Samenstranges verdanken, 
s. Splanchnologie IL Aufl. p. 420 ff., trennt, wie A. Cooper, zwei 
bindegewebige Hüllen, welche durch den M. cremaster extemus, 
wenn auch nur unvollkommen, von einander geschieden würden, 
cf. p. 440 1. c. Die äussere sei eine Fortsetzung der 
Fascia superficialis der Bauchwand und hänge zusammen mit 
dem lockeren Bindegewebe zwischen Scrotalhaut und den tieferen 
Htlllen des Testikels. Ob wir es hier aber mit einer klar aus- 
gesprochenen lameliösen Membran zu thun haben, wird nicht 
näher angegeben. 

Die innere HtlUe, Tunica vaginalis communis autt., hänge 
(wie das auch allgemein angegeben wird) mit der Fascia transver- 
salis der Bauchhöhle zusammen. Längs des Samenstranges sei sie 
locker, stellenweise fettreich, sei sowohl — offenbar durch Ltlcken 
des Cremaster hindurch, sowie durch Vermittelung der ebenge- 
nannten äusseren Schicht — in continuirlicher Verbindung mit der 
Scrotalhaut, als auch mit dem inneren Bindegewebe des Funiculus. 
Gegen den Testikel hin werde diese Tunica zu einer klar ausge- 
sprochenen lamellös gefügten Membran, die sich auf der Tunica 
vaginalis propria (serosa testis parietalis) ausbreite. Je weiter 
nach unten und je näher dem hinteren Testikelrande, desto inniger 
verschmelzen die einzelnen Lamellen unter sich sowohl, wie auch 
mit dem parietalen Blatte der Vaginalis propria, so dass eine nun- 
mehr einfache derbe Membran daraus resultire. So weit am 
Testikel die Tunica communis, besonders unterscheidbar bleibt, 
lasse sie sich in zwei Schichten zerfallen, in deren äusserer der Cre- 
master extemus, in deren innerer der Cremaster internus gele- 
gen sei. 

Die äussere Hülle Henle's ist zweifellos vi^ohl dieselbe 
Schicht, welche Scarpa und A. Cooper zuerst beschrieben haben, 
die Fascia Cooperi, und welche auch Hyrtl wiederholt erwähnt, 
siehe die Anm. zu pag. 306 dieses Artikels. — Liest man die An- 
gaben Luschka's nach, s. Anatomie des menschl. Bauches p. 138, 
so gewinnt man den Eindruck, als ob hier noch zwei Dinge aus- 
einander zu halten seien: die Fascia Cooperi und die Fascia super- 
ficialis. Die Fascia Cooperi betrachtet auch Luschka als eine 
modificirte Fortsetzung der Randfasern des Annulus inguinalis ex- 
temus, welche als lockerer „Zellstoff* der allgemeinen Scheiden- 
haut des Hodens folgen. Die , Fascia superficialis" solle aber im 



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Der Bau des inen5>ohlichen Samenatranges. 813 

ganzen Umkreise des Banchringes mit dieser Fascia Cooperi zu- 
sammenhängen. Vgl. ancb Ibid. p. 260. 

üeber diese seit Scarpa und Cooper mehrfach von com- 
petenter Seite ausgesprochene Verbindung zwischen den Fibrae 
intercolumnares resp. den Randfasem des äusseren Leistenspaltes 
mit der Fascia Cooperi äussert sich Henle nicht. Aus seiner 
Beschreibung der betreffenden Httlle am Hoden und ihres Verhal- 
tens gegen das Perineum und die seitlichen Anheftungen des Scro- 
tnms an die Oberschenkel lässt sich aber entnehmen, dass der 
zuerst als solcher von Sappey und jüngst auch von Barrois be- 
schriebene „Appareil de Suspension des bourses'' (cf. Sappey, 
Traiti d'anat., 3 Mit. pag. 594) mit in das Bereich dieser Haut 
gehört, Sappey versteht unter diesem Aufhängeapparate das be- 
kannte System elastischer Faserzüge, welche im Niveau der Schicht, 
die als Fascia superficialis beschrieben wird, gelegen sind, zu 
denen auch das Lig. Suspensorium Penis gehört, die sich abwärts 
in die Dartos verlieren und* in das Septum Scroti einstrahlen. 
(Cf. Barrois, 1. c. p. 15.) Dass die Muskelfasern der Dartos sich 
in diese elastischen Fasern verlieren, gab bereits Treitz an (Prager 
Vierteljahrsschrift I. 1853). Barrois erwähnt die Fascia Cooperi 
nicht als besonderer Lage, ebensowenig Tillaux (Trait^ d'anatomie 
topographique 3. ^dit. 1882). Sappey gedenkt ihrer ganz kurz 
in seiner Anatomie. 

Im Gegensatze zu diesem fast gänzlichen Schweigen steht 
die Darstellung in dem ausgezeichneten Handbuche von Qnain, 
E. Auflage, besorgt von Allen Thomson, Edw. A. Schäfer 
und 6. Dancer Thane, wo es heisst (H, 682), nachdem Haut 
und Dartos als erste und zweite Httlle des Samenstranges und 
des Hoden aufgezählt sind: „3) The intercolumnar or sper- 
matic fascia, a very thin and transparent but relatively firm 
layer, derived from the tendon of the extemal oblique muscle of 
the abdomen, is attached above to the margins of the extemal 
ring and is prolonged downwards upon the cord and testicle. It 
lies at first beneath the superficial fascia and lower down beneath 
the dartos, and it is intimately connected with the layer next 
mentioned. (M. Cremaster.) Von den französischen Autoren geht 
Riebet, Trait^ pratique d'anatomie m^dioo-chirurgicale, V. 6dit. 
1877, genauer auf die in Rede stehende Gewebsschicht ein. Ihm 
zufolge, p. 759, hätte bereits P. Camper (Icones herniarum p. 11) 



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314 Paolo Pellacani: 

dieselbe beschrieben und schon vor Scarpa und A. Cooper habe 
ihrer J. Cloquet in seiner These: Recherches anatomiques sur 
les hemies de Tabdomen, Paris 1817, gedacht. Riebet gibt an, 
dass unterhalb der hier doppelschichtigen Fascia superficialis eine 
fibrös-zellige (cellulo-fibreuse) Membran unmittelbar auf der glän- 
zenden sehnigen Aponeurose des M. obliquus abd. ext. zu treffen 
sei, welche er als „aponevrose d'euveloppe" bezeichnet, um sie 
von der eigentlichen aponevrose d'insertion des Muskels zu schei- 
den. Diese Lage setze sich auch nach unten bis zum Grunde des 
Scrotums über den Samenstrang fort, liege zwischen Dartos und 
Gremaster, mit Letzterem eine Schicht bildend (cf. p. 835 und 836 
1. c). Uebrigens legt er ihr keine Bedeutung bei (Elle est peu Evi- 
dente et sans importance p. 835). Was die innere Schicht, 
die Tunica vagin. communis, anlangt, so ist wohl Sappey 
derjenige, der sie am wenigsten als eine ächte Membran betrach- 
ten möchte. Cf. 1. c. p. 601. Im Verlaufe des eigentlichen Samen- 
strangs sieht er in der Vaginalis communis der Autoren nur das 
lockere Bindegewebe, welches unterhalb des Gremaster gelegen 
sei und die einzelnen Theile des Samenstranges zusammenhalte; 
aber auch gegen den Hoden hin spricht er ihr die Selbstständig- 
keit ab; es heisst diesbeztiglich : „Dans sa portion inf^rienre la 
tunique fibreuse ou mieux celluleuse, adhöre k la surface ex- 
terne de la tunique vaginale (hierunter ist die Serosa verstanden) avec 
laquelle eile se confond sur la plus grande partie de son Etendue.' 

Barrois diffcrirt, namentlich für die unteren den Testikel 
umhtlllenden Partien der Vaginalis communis, wesentlich von 
Sappey, indem er hier eine feste, den Gremaster medius enthal- 
tende Haut beschreibt; selbst im Samenstrange scheint Barrois, 
nach dem Wenigen, was er tlber diesen angibt, keineswegs ein 
einfaches lockeres Bindegewebe als Grundlage der Vaginalis com- 
munis anzunehmen. Seine Beschreibung stimmt im Wesentlichen 
mit He nie Uberein. Neu ist bei ihm eine Schicht kleinerer Blut- 
gefässe, welche in den äusseren Lagen der Membran dicht unter 
dem Cremaster externus gelegen sein soll. Auch bei Riebet, 
1. c. pag. 886, findet man die T. vagin. communis als eine feste 
Haut beschrieben: „eile est d'une structure fibreuse trfes Evidente" etc. 

Als die constituirenden Bestandtheile des Samen- 
stranges, ausser den Hüllen, werden die von A. Cooper bereits 
genauer beschriebenen Gefässe und Nerven angegeben. Die Lagc- 



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Der Bau des menschliohen Samenstranges. 816 

rimg dieser Theile anlangend, so geht Sappey am genauesten 
darauf ein (Traitö d'anatomie descriptive III 6dit. p. 637 et 639): 
Man müsse unterscheiden 1) Die A. spermat. int. und das zu 
ihr gehörige Venen bündel, welches das grössere sei und mehr 
nach Yom liege; es enthalte ausserdem beigemischt zahlreiche 
Bttndel glatter Muskelfasern. Die Venen umgeben meist die Ar- 
terie, welche jedoch zuweilen auch hinter dem Venenbtlndel ge- 
legen sei. 2) Das accessorische Venenbündel; dieses sei 
das kleinere und liege hinter dem Vas deferens; letzteres sei also 
zwischen beiden Bündeln zu suchen. Von Lymphgefässen 
wären 6—8 Stämme zu unterscheiden, welche das Hauptbündel 
der Venen an dessen Peripherie umlagerten. 

Tillaux gibt, 3. Aufl. p. 829, eine schematische Figur, der 
zufolge auf einem Querschnitte des Samenstranges zu finden seien, 
ausser der Haut, Dartos, Schicht des lockeren Bindegewebes, Cre- 
master und Tunica vaginalis communis, noch eine „Tunique cellu- 
leuse immädiatement en contact avec les el^ments du cordon'^ 
Tillaux zeichnet wenigstens noch eine besondere periphere Lage 
von Bindegewebe, welche übrigens continuirlich sich in das zwischen 
den Gefässen des Samenstranges befindliche Bindegewebe fortsetzt. 
Auch er theilt die Bestandtheile des Stranges in zwei Gruppen: 
eine vordere, bestehend aus der A. spermat. int., dem Haupt- 
venenplexus, dem N. ilioinguinalis und den Lymphgefässen und 
eine hintere, welche neben dem Vas deferens zwei Arterien, die 
A. deferentialis und spermatica externa (funiculaire) enthalten soll, 
ausserdem den N. spermaticus externus. 

Anders ist die Darstellung von He nie, 1. c. p. 441, derzu- 
folge freilich die beiden seit A. Co oper bekannten Gruppen fest- 
gehalten, dieselben jedoch so umgrenzt werden, dass in der vor- 
deren der Venenplexus eingebettet in fetthaltiges Bindegewebe 
enthalten sei, die hintere aber aus der A. spermatica int., mit den 
Nervenzweigen, dem Vas deferens und dem M. cremaster internus 
bestehe, und von fettlosem Bindegewebe umschlossen sei. 

Was die Nerven anlangt, so finden sich auch darüber diflfe- 
rente Angaben. Die meisten Autoren (Hyrtl z. B. p. 762, 14. Aufl.) 
lassen den Pix. spermat. int. die gleichnamige Arterie umspinnen, 
während nach Riebet, 1. c. p. 839, die sympathischen Nerven 
mit der A. deferentialis verlaufen sollen. Von Tillaux' Beschrei- 
bung war soeben die Rede. Uenle, p. 508 Neurologie, 2. Aufl., 



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316 Paolo Pellacani: 

lässt den N. spermat. ext. zur hinteren Fläche des Samenstranges 
ziehen and dort ein Geflecht mit Aesten des Ilio-ingninalis, event. 
auch mit solchen des Lumbo-ingninalis bilden. Die feineren Zweige 
sollen besonders im Muscul. cremaster nach abwärts ziehen. Henle 
citirt auch eine Angabe von C. Krause, der zufolge Anastomosen 
zwischen dem N. sperm. int. und ext. beständen. — W. Krause, 
Allg. u. mikrosk. Anat. p. 266, führt die Nerven des Vas deferens 
zum Theil auf den N. spermaticus ext. zurück; in der Adventitia 
des Vas def. finde sich an der vom M. cremaster internus abge- 
wendeten Seite ein ziemlich dichter Plexus markhaltiger Nervenfasern. 

So viel mir bekannt, existiren keine genaueren Angaben als 
diese über die Lagerungs- Verhältnisse der Theile im Samenstrange; 
vollständige Abbildungen fehlen gänzlich. 

Henle 's Zeichnung, Fig. 338, p. 442 I.e., ist die getreueste, 
umfasst aber nur einen Theil des Samenstranges; Tillaux' Figur 
Nr. 227, p. 829 1. c. ist rein schematisch, während die sonst treffliebe 
Abhandlung von Barrois auch in ihren Abbildungen nur die Hüllen 
des Testikels selbst, nicht den Funiculus spermaticus berttcksichtigt 

Als besonderer Bildungen sind endlich noch zu gedenken: 
des Rudimentum processus vaginalis peritonei, der von 
Rektorzik beschriebenen gestielten Anhänge und des von 
Girald^s entdeckten Restes der Umiere, der von Waldeyer so 
benannten Paradidymis. 

Ob von dem obliterirenden Processus vaginalis peritonei ein 
constanter erkennbarer Rest übrig bleibe, davon ist nichts Sicheres 
bekannt; Hyrtl, nach der Fassung in dessen Lehrbuche zu ur- 
theilen, scheint das allerdings anzunehmen (cf. 1. c. p. 764). 
ZnckerkandP) zeigt, dass derselbe sehr häufig noch Monate 
lang post Partum bestehen bleibt; schliesst er sich nicht, oder un- 
vollständig, so wachsen solche Ueberreste mit dem übrigen Körper 
weiter; rechterseits werde ein Offenbleiben häufiger beobachtet. 
W. Krause (1. c.) lässt das Gebilde, wenn es überhaupt unter- 
scheidbar sei, aus festerem Bindegewebe bestehen. Genauere An- 
gaben, namentlich aber über die Vorgänge bei der Obliteration 
selbst, fehlen bei allen von mir consultirten Autoren. 

Giraldös^) hat die von ihm 1859 entdeckte Paradidymis 

1) Zuckerkandl, E., üeber den Scheidenfortsatz des Bauchfells etc. 
Arch. f. klinische Chirurgie, Bd. 20, p. 216. 1876. 

2) Giraldös, F., a) Note sur un Organ place dans le cordon sperm a- 



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Der Bau des menschlichen Samenstranges. 317 

nach Form und Lagerung richtig beschrieben, den feineren Bau 
jedoch nur unvollständig klargelegt. Waldeyer^) führte später 
das Gebilde auf den von ihm unterschiedenen Urnierentheil des 
Wolflf'schen Körpers zurück. E. Klein 2) gibt den Schläuchen 
des Organs eine Schleimhaut mit Cylinderepithel, worauf endlich 
von Roth ') der Nachweis geliefert wurde, dass das Epithel flimmere. 

Rektorzik^) fand an der äusseren Fläche der Tunica vagin. 
commiyiis und in dem zwischen dieser Httlle und der Dartos 
liegenden Bindegewebe eigenthttmliche, z. Th. gestielte gefässlose 
Erhabenheiten von 0,15 — 0,7 mm Länge in wechselnder Zahl, welche 
aus Bindegewebe und elastischen Fasern zusammengesetzt seien. 

Die Arbeiten ttber das Gubernacnlum Testis sowie die 
Tunica dartos habe ich nicht mit in das Bereich meiner Unter- 
suchungen gezogen. Es genüge darauf hinzuweisen, dass Einige, 
wie z. B. Tillaux, 1. c, und Günther^) im Leitbande des Hoden 
die Anlage des Gremaster externus erblicken, während die Meisten, 
Kölliker folgend, den Gremaster internus vom Gubernacnlum ab- 
leiten •). Die Arbeit von Tigri ^) ist mir (hier in Strassburg) nicht 
zugängig gewesen. 



tique, et dont l'^xistence n^a pas et6 signalee pas les Anatomistes. Proc. 
roy. Soc. London, 1859, Vol. IX. — b) Becherches sur le corps innomine. 
Joum. de la physiologie de Thomme et des animaux, T. IV, 1861, p. 1. 

1) Waldeyer, W., Eierstock und Ei, Leipzig 1870, p. 141 ff. 

2) Klein, E., Strickers Handbuch der Gewebelehre, p. 639. 

3) Both, Flimmerepithel im Giraldes'schen Organ. 2^itschr. f. Anat. 
und Entwiokl.-Gesch. von His und Braune 1876, p. 127. 

4) Bektorzik, Wiener akad. Sitzungsber. 1857. Jan. p. 154. 

5) Günther, Ueber das Gubernacnlum Hunteri. Deutsche Zeitschrift 
f. Thiermedicin Bd. I, p. 497, 1875. 

6) S. insbesondere neuerdings Tourneux: Des restes du corps de 
Wolff etc. Bullet, scientif. du Departement du Nord. 2 S^r. 5 annee 1888, 
p. 26. — TTebrigens ist Kölliker 's neueste Mittheilung über die Bestand- 
theile des Gubernacnlum nicht ganz widerspruchsfrei. Es heisst nämlich, 
Entwiokelungsgeschichte 2. Aufl., p. 995, dass eine Beziehung des Guber^ 
naculum zum Gremaster (externus) nicht zugegeben werden könne, dass da- 
gegen die glatte Musculatur, Cremaster internus, ein Best des Bandes sei. 
Dagegen werden (p. 996) auch die quergestreiften Muskelfasern des Cremaster 
ext. unter den histologischen Bestandtheilen des Gubernacnlum aufgezählt. 

7) Tigri, Bivista scientiflca delP Accademia dei Fisiocritici Marzo e 
Aprile 1872. 



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818 Paolo Pellacani: 

Ich habe die literarische Einleitung .nicht ohne besonderen 
Grand etwas ausführlicher gegeben, als es vielleicht dem Umfange 
dieser Abhandlung conform erscheinen möchte. Doch sind die 
Daten tlber den Bau des Funiculus spermaticus so verstreut, dass 
es schon dieserhalb Manchem nicht unerwünscht sein dtlrfte, die 
wichtigsten derselben einmal zusammengestellt zu sehen. Anderer- 
seits aber beabsichtigte ich durch die Besprechung der Literatur 
diejenigen Punkte hervortreten zu lassen, fttr welche eine^ erneute 
Untersuchung noch als Desiderat erscheint. 

In erster Linie fehlt es, wie wir erfahren haben, an einer 
genaueren Schilderung der Lage der Theile im Samenstrange, so 
wie an naturgetreuen Abbildungen von Querschnitten. Ferner sind 
namentlich die beiden bindegewebi^n HtUlen des Stranges, die 
Fascia Cooperi und die Tunica vaginalis communis, sowohl in 
ihrem gegenseitigen Verhältnisse, als auch in ihrem Baue und dem 
Verhalten zu den Nachbarorganen einer genaueren Untersuchung 
zu unterziehen. Weiterhin dürfte die glatte Musculatur, welche 
Barrois nur für die tieferen Partien, die schon ausserhalb des 
eigentlichen Samenstranges liegen, genauer geschildert hat, auch 
im Funiculus selbst noch näher zu besprechen sein, wozu endlich 
noch die Altersverschiedenheiten, der Modus des Verschlusses des 
Processus vaginalis, die Paradidymis und einige Details über das 
feinere mikroskopische Verhalten namentlich der Gefässe und des 
Vas deferens zu stellen wären. 

Ich beginne mit der Schilderung der Querschnittsbilder vom 
Samenstrange eines erwachsenen, jungen kräftigen Mannes (20 
Jahre). Der Samenstrang zeigte keinerlei besondere Verhältnisse, 
war von mittleren Dimensionen, hatte nicht zu viel Fett, keine ab- 
norm erweiterten Venen, der Cremaster externus war gut entwickelt, 
die Verhältnisse des Leistencanals, des Scrotums und der Hoden 
waren als normale zu bezeichnen, so dass man das in Rede stehende 
Object wohl als den Typus eines normalen Funiculus dieses Alters 
ansprechen durfte. 

Zur Erläuterung der Situationsverhältnisse auf dem Quer- 
schnitte diene Fig. 1, welche bei etwa 18— 20facher Vergrösserung 
entworfen ist. (Einzelne Details sind mit stärkerer Vergrösserung 
eingetragen worden.) Der betreflfende Querschnitt ist der Grenze 
zwischen mittlerem und unterem Drittel des (linken) Stranges 
— - diesen selbst vom Orificium subcutaneum des Leistencanales 



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Der Bau des menschlichen Samenstranges. 819 

bis zam Kopfe des Nebenhoden gerechnet — entnommen 
worden. 

Man sieht anf den ersten Blick die den Strang znsammen- 
getzenden Gebilde in die bekannten beiden Gruppen geschieden: 
die ^Gruppe der Hodengefässe" und die „Gruppe des Vas 
deferens*'. Ich werde fttr die weitere Darstellung diese Be- 
zeichnung beibehalten, wenngleich schon jetzt hervorzuheben ist, 
dass in beiden Gruppen ausser den Theilen, von denen sie benannt 
sind, auch noch zahlreiche andere Bildungen liegen. 

Die Hodengefässgruppe nimmt den vorderen, die Deferens- 
gmppe den hinteren Theil des Querschnittsfeldes ein, so zwar, 
dass das Väs deferens selbst zugleich etwas mehr medial ge- 
legen ist. 

Umgeben sind beide Gruppen von einer dreifachen Hülle, 
als deren scharf zu unterscheidende Grundlage der Cremaster 
externus (Henle) zu bezeichnen ist. Dieser umschliesst (im 
vorUegenden Falle und in dieser Region) den Strang fast zu vier 
Fflnfteln ; er lässt nur eine kleine Strecke an der unteren medialen 
Ecke der Deferensgruppe frei. 

Aussen auf dem Cremaster zeigt sich eine deutlich als be- 
sondere Schicht zu erkennende Bindegewebslage ; es ist dieses die 
Fascia Cooperi (Apon^vrose d'enveloppe Riebet, — Intercolum- 
nar or spermatic fascia Quain-Sharpey). Desgleichen lässt sich 
an der Innenfläche des Cremaster eine ähnliche Lage unterschei- 
den, welche als die Tunica vaginalis communis der Autoren 
bezeichnet werden muss, denn sie setzt sich inguinalwärts in das 
Bindegewebe fort, welches mit der Fascia transversalis abdominis 
ZQsammenhängt, scrotalwärts dagegen in diejenige Hodenhtille, 
welche man hier deutlich als besondere Membran erkennen kann 
und unter dem Namen „Tunica vaginalis communis" beschreibt. 
(Tunique fibreuse ou commune der Franzosen, infundibuliform 
fascia der Engländer). Beide fibrösen Lagen sind am vorliegenden 
Präparate sehr deutlich ausgebildet. 

Da, wo der Cremaster fehlt, fliessen diese beiden Membranen 
zn einer bindegewebigen Schicht zusammen, in der sich keine 
zwei Lagen mehr sondern lassen. 

Ein ganz ähnliches Bild der Gesammtanordnung gewährt 
*'ig- 2 (Querschnitt von der Grenze des oberen und mittleren 
Drittels des rechten Samenstranges eines einjährigen Knaben). 



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820 Paolo Pellaoani: 

Auch hier finden wir die beiden Gruppen, umgeben von den eben 
geschilderten Hüllen. Diese letzteren zeigen wieder den Gremaster 
externus ungefähr Vs den Strang umschliessend — die mediale 
untere Ecke an der Deferensgruppe bleibt frei — aussen ist der 
Cremaster esternus bedeckt von der Fascia Gooperi, während 
innen ihm eine Bindegewebslage, die Tun. vag. communis, anliegt 
Dieselbe ist nicht an allen Stellen als deutliche Membran zu er- 
kennen, da sie vielfache Verbindungen mit dem intrafunicnlären 
Bindegewebe eingeht. Da, wo der Gremaster fehlt, sehen wir wie- 
der beide Bindegewebslagen zusammenfliessen. Die Deferensgruppe 
ist deutlich von der Gefässgruppe geschieden, indem sich lockeree 
Bindegewebe dazwischenschiebt. Die grosse Ltlcke bei X ist eine 
künstlich bei der Präparation entstandene, nicht etwa ein noch 
offener Hohlraum eines Processus vaginalis peritonei, wie ich 
ausdrücklich hervorheben möchte. Dass dem so sei, geht unmittel* 
bar aus Fig. 3 hervor, wo neben dieser künstlich entstandenen 
Lücke (X) die Gavitas serosa (Gavit. serosa) erscheint. Der Quer- 
schnitt zeigt eine obere Schnittfläche vom linken Samenstrange 
eines vierwöchentlichen Knaben .nahe dem Kopfe des Nebenhoden 
entnommen und ist ebenfalls geeignet, die Hüllen und allgemeinen 
Lagerungsverhältnisse im Gesammtbilde klar vorzuführen. 

Sehen wir uns jetzt näher an, was für Gebilde in jeder der 
Hüllen und Gruppen liegen, wie sie zu einander gestellt sind und 
welche Beziehungen die Hüllen untereinander und mit den Nach- 
bartheilen eingehen. 

Die vielbesprochene und seit Gooper kaum mehr genau ge- 
schilderte Fascia Gooperi enthält, ausser dem sie constitniren- 
den Bindegewebe und wenigen Blutgefässen, keine weiteren Theile. 
Das Bindegewebe enthält ziemlich viel elastische Fasern. Diese 
Fascie stellt eigentlich die periphere Hülle des Samenstranges dar, 
welche ihn von den Nachbargebilden trennt und ihn als besonderes 
Formgebilde erscheinen lässt. Am deutlichsten ist dieselbe, wie 
man auch präparatorisch leicht darthun kann, am vorderen Um- 
fange des Samenstranges entwickelt. Hier stösst sie peripherisch 
an ein ungemein lockeres Zellgewebe, welches sie von der Fascia 
superficialis und der Tela adiposa subcutanea, weiter unten von 
der Tunica dartos trennt, und erscheint in Folge dessen makro- 
wie mikroskopisch deutlich als besondere Hülle. Wenn der Samen- 
Strang fettreich ist, so tritt sie besonders gut hervor. Weniger 



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Per Bau des menschlichen Samenstranges. 321 

gut ist sie ausgeprägt da, wo der Gremaster extemns fehlt, nament- 
lich am hinteren Umfange des Stranges. Hier ist einerseits keine 
Grenze zwischen dieser Hülle and der Tunica communis zu ziehen 
und andererseits gebt auch das den Samenstrang umhüllende 
Bindegewebe hier so innige Verbindungen mit dem übrigen Binde- 
gewebe dieser Region, welches mehr nach hinten gelegen ist, ein, 
dass es unmöglich scheint genau zu bestimmen, wo die zum Samen- 
strange gehörigen Hüllen beginnen. Ich habe nicht nöthig noch 
hinzazuftigen, dass auch am vorderen Umfange des Samenstranges 
die Fascia Gooperi mit den benachbarten Bindegewebszügen, wo 
diese an sie herantreten, zusammenfliesst, ganz in derselben Weise, 
wie überall die Bindegewebsbildungen des Körpers continuirlich 
in einander übergehen; hier vom aber ist der Gharacter der Mem- 
bran, i. e. der Fascia Gooperi, immer deutlicher gewahrt und wird 
man niemals in Zweifel bleiben, wo man das Gebiet des Samen- 
stranges beginnen lassen soll. 

Inguinalwärts hängt, wie die von mir citirten Autoren richtig 
angegeben haben, die Fascia Gooperi deutlich mit den soge- 
nannten Fibrae intercolumnares zusammen; scrotalwärts wird 
sie immer schwächer und ist in der Region des Testikels, wo die 
Gremasterfasern sich über eine grössere Fläche verbreiten, also 
mehr zerstreut liegen, kaum mehr als eine besondere Membran zu 
erkennen. Man kann sagen, dass ein umgekehrtes Verhalten bei 
der Fascia Gooperi und bei der Tunica vag. communis bestehe inso- 
fern, als die erstere stärker ist in der Nähe des Inguinalcanales, 
schwächer am Hoden, wo man sie kaum von der Tunica commu- 
nis zu sondern vermag, die letztere dagegen umgekehrt schwächer 
am Inguinalcanal, stärker in der Testikelregion. Wegen ihrer 
nahen Beziehungen zum Gremaster, mit dessen Ausbildung und 
Ausbreitung das Verhalten der Fascia Gooperi wechselt und an 
den sie stets geknüpft erscheint, könnte man die in Bede stehende 
Membran passend wohl als Fascia cremasterica bezeichnen. 

Bezüglich der Tunica vaginalis communis habeich nur 
Weniges zu bemerken. Wir sahen schon, dass dieselbe am Ingui- 
nalcanale schwach ist, und hat Sappey ganz Recht, wenn er sie 
daselbst nicht als fibröse Membran bezeichnen möchte. Unzweifel- 
haft ist aber immer zwischen Gremaster und Inhalt des Samen- 
stranges eine stellenweise deutlich membranös gezeichnete Binde- 
gewebslage vorhanden, welche scrotalwärts, so wie zur Deforens- 

ArdüT £. mlkrosk. Aiutomie. Bd. 38. 21 



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822 Paolo Pellaoani: 

gruppe hin, an Stärke zunimmt, einerseits durch die Bttndel des 
Gremaster hindurch mit der Fascia Cooperi, andererseits mit dem 
intrafuniculären Bindegewebe zusammenhängt. Auch hier treffen 
wir einen ziemlichen Beichthum elastischer Fasern. 

Scrotalwärts wird die Membran, wie diesHenle undBarrois 
neuerdings besonders hervorgehoben haben, immer stärker und 
als besonderes Gebilde präparirbar, verschmilzt aber zugleich mehr 
und mehr mit der parietalen Serosa Scroti, der Tunica vaginalis 
propria, wie die genannten Autoren das auch eingehend erläutern. 
Wie weit nach oben diese Verschmelzung beginnt, scheint individuell 
verschieden. In Fig. 3 (vierwOchentlicher Knabe) ist es wohl nicht 
mehr möglich um die Cavitas serosa herum eine besondere com- 
munis von der propria zu unterscheiden, während in Fig. 4, bei 
einem einjährigen Knaben, noch viel tiefer abwärts eine Lage als 
Tunica communis deutlich von der Propria parietalis zu trennen 
ist. lieber das Verhalten der glatten Muskeln zur Tunica com- 
munis wird weiter unten die Rede sein. 

Die Angabe von Barroi s, dass in den äusseren (peripheren) 
Schichten der Communis ein grosser Reichthum kleiner Blutgefässe 
vorhanden sei, vermag ich zu bestätigen ; wenigstens fand ich auch 
im Bereiche des Samenstranges zahlreiche solcher Gefässe in der 
in Rede stehenden Membran, wenn auch selbstverständlich hier 
eine Anordnung derselben zu einer besonderen Gefässschicht nicht 
hervortreten kann. Mir scheint aber, dass diese Gefässe viel mehr 
zum Gremaster in Beziehung stehen, als zur Tunica communis. 

Besonders hervorgehoben zu werden verdient das Verhalten 
der Samenstranghttllen an der Deferensgruppe. Hier 
findet sich immer, besonders peripher, ein viel massigeres dichteres 
Bindegewebe, als an den anderen Bezirken. In den Figg. 1—4 
ist dasselbe mit Tunica vag. comm. II bezeichnet, während die 
übrigen Bezirke der Membran die Signatur Tun. vag. comuL I 
tragen. In der That scheint die Hauptmasse dieser dicken Binde- 
gewebshülle der Tunica communis und nicht der Fascia Ck)open 
anzugehören, wie die Präparate und die nach denselben gezeich- 
neten Figuren lehren. Je näher dem Hoden, desto massiger wird 
dieses Bindegewebe, vergl. die angezogenen Figuren unter einan- 
der, namentlich aber Fig. 4. 

Zwischen Gefässgruppe und Deferensgruppe schiebt sich nun 
inuner etwas lockeres Bindegewebe ein, welches bekanntlich die 



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Der Bau des menschlichen Samensiranges. 823 

in chirurgischer Beziehung so wichtige leichte Isolirbarkeit des 
Vas deferens von dem Gefässbttndel ermöglicht. Immer aber folgen 
dem Vas deferens die ihm anliegenden and zn ihm gehörigen 
BlatgetUsse, wie namentlich ein Blick auf Fig. 2 klar stellen dürfte. 

üeber den M. Cremaster habe ich ausser dem Bemerkten, 
auf seine Ausbreitung am Samenstrange Bezüglichen den vorliegen- 
den Schilderungen nichts hinzuzufügen. Vornehmlich in seinem 
Bereiche liegen die Vasa spermatica externa, sowie Aeste des N. 
spermaticus ext, des N. ilio-inguinalis, seltener auch des N. ilio- 
lumbalis. Den Stamm der A. und Vena spermatica ext., sowie 
des N. spermat. ext. trifft man ausserhalb des Bereiches der Fascia 
Cooperi. Der Nerv liegt bekanntlich immer hinter dem Samen- 
strange, den er kreuzt, auch einen stärkeren Ast der A. und V. 
spermat. ext. fand ich meist hinten und medianwärts, ausserhalb 
des eigentlichen Stranges, ihm dicht anliegend. Von den Gefäss- 
und Nervenstämmen treten aber zahlreiche Aestcfaen in den Gre- 
master ein, und sind solche auf den Querschnitten markirt, siehe 
z. B. Fig. 1 (vasa sperm. extt.), Fig. 2, A. sperm. ext. (hier ist 
nicht der Stamm gemeint), ferner ebenda: Vasa und NN. sperm. 
ext., wo auch nur Aeste von Beiden zn verstehen sind. Dasselbe 
gilt von der Bezeichnung: „A. sperm. ext." in Fig. 3. 

Den N. ilio-inguinalis, d. h. dessen Ramus perforans 
anterior, trifft man von der Fase. Cooperi bedeckt, d. h. also im 
Bereiche des Samenstranges in dem obersten Abschnitte des letz- 
teren, den er jedoch bald verlässt. Einzelne Zweige sollen, wie 
angegeben wird (s. z. B. Henle, Neurologie II. Aufl., p. 508), mit 
denen des Spermat. ext ein weitmaschiges Geflecht bilden. Jeden- 
falls kommen die Gefässe und Nerven für die Hüllen des Samen- 
stranges so wie für den Cremaster vorzugsweise von den Vasa 
bezw. N. N. sperm. extt. 

Die Gefässgruppe setzt sich aus folgenden Theilen zu- 
sammen: 1) Aus der A. spermatica interna, welche gewisser- 
massen das Centrum der Gruppe bildet; 2) aus zahlreichen Venen, 
den Venae spermaticae internae, die den bekannten Plexus 
pampiniformis ausmachen; 3) aus mehreren Lymphge fassen; 

4) aus den Nervenstämmchen des Plexus spermaticus internus; 

5) aus zahlreichen kleinen Bündeln glatter Muskelfasern, einem 
Theile des sogenannten Cremaster internus Henle's. Alle 
diese Theile sind in der ganzen Länge des Samenstranges von 



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824 Paolo Pellacani: 

der Apertura gaben tanea des Ganalis inguinalis an bis zu dessen 
Auflösung am Hoden in der genannten Gruppe anzutreffen und 
können deshalb als wesentliche Stücke der letzteren bezeichnet 
werdeu. Ausserdem findet man nun noch im distalen Theile des 
Stranges einige andere Gebilde mit dieser Gruppe zusammen- 
gelagert, gewissermassen Unterabtheilungen derselben bildend: die 
Paradidymis und das für den Nebenhoden bestimmte 6e- 
fässbündel, wozu noch eine besondere Gruppirung der glatten 
Muskelfasern kommt. Alle diese Theile sind durch ein ziemlich 
dichtes Bindegewebe zu einer Masse vereinigt, welche wir eben 
als „Gefässgruppe" bezeichnet haben. Die vorhin angezogenen 
Figuren 1—4 lassen sämmtliche Theile der Gruppe deutlich er- 
kennen; die in Worten wiedergegebenen Bezeichnungen machen 
jede weitere Erklärung hier überflüssig; einzelne Besonderheiten 
werden alsbald ihre Erledigung finden. 

Fig. 1 zeigt die Lagerung beim Erwachsenen; die Anordnung 
der zahlreichen Einzelstücke ist hier weniger übersichtlich. Klarer 
tritt diese an Samensträngen von Kindern hervor, s. Fig. 2, 3 und 4. 
In Fig. 2 bildet noch ein Hauptast der Art. sperm. interna (A. 
sperm. int. I) eine Art Centrum fllr die ganze Gruppe; ein kleiner 
Ast ist weiter unten getroffen (A. sperm. int. II). Die Arterie ist 
von den Venen umgeben ; eine Gruppe grösserer Venen liegt mehr 
vorn, kleinere sind hinten um die hier ebenfalls dargestellte Para- 
didymis gelagert. Mehr nach vorn, gegenüber der Paradidymis, 
zeigt sich (Crem. int. I) eine besondere Anhäufung glatter Maskel- 
fasem. Es ist dies die Stelle, wo an demselben Samenstrange, 
an weiter abwärts gelegenen Schnitten die Lichtung der Cavitas 
serosa auftritt. 

In Fig. 3 zeigt die Paradidymis eine etwas andere Lagerung 
und ist von zahlreichen kleineren Blutgefässen umgeben. Von der 
A. sperm. int finden wir drei Aeste (A. sperm. int. I, 11 und HI); 
die letztere ist wahrscheinlich der für den Nebenhoden bestimmte 
Ast; übrigens ist hier auch die für den Nebenhoden bestimmte 
Venengruppe deutlich abgehoben (VV. Epid.), sowie der Gremaster 
internus an der Cavitas serosa erkennbar. In Fig. 4 (näher dem 
Testikel) hat sich die Gruppe der Nebenhodengefässe deutlicher 
abgesondert; im Uebrigen sind die Verhältnisse unverändert; die 
glatte Muskulatur ist bei der schwachen Vergrösserung in der 
Zeichnung nicht wiedergegeben. Endlich gibt auch Fig. 5 (Schnitt 



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Der Bau des menschlichen Samenstranges. 325 

durch den rechten Samenstrang und den Nebenhodenkopf eines 
6-w5chentlichen Knaben, obere Schnittfläche) über die generelle 
Disposition der zur Gefässgruppe gehörigen Theile Auskunft; hier 
ist auch wieder die glatte Muskulatur (Crem. int. I, II, III} ge- 
zeichnet. Das Gefässbttndel des Nebenhodenkopfes hat sich ganz 
abgesondert, die übrigen Gefässe der Gruppe erweisen sich nun- 
mehr als für den Hoden bestimmt, zwei Arterien erscheinen hier 
von einer sehr grossen Masse dichtstehender Venen umgeben ; links 
oben sieht man noch einen unbedeutenden Rest der Paradidymis, 
welche hier ihr unteres Ende erreicht 

Im Gegensatze hierzu bleibt die Gruppe des Vas deferens 
in ihrem Verlaufe vom Leistenkanale bis zum Hoden ziemlich un- 
verändert. Nur finde ich, dass dieselbe — und speciell das Vas 
deferens — sich etwas anders lagert Dicht unterhalb des Leisten- 
canals liegt das Vas deferens lateral wärts neben der Gefässgruppe, 
schiebt sich dann allmählich hinter dieselbe und rückt dabei nach 
und nach mehr medianwärts, so dass es also mit den Gelassen 
sich kreuzt Wie bekannt, nimmt es ja bei normaler Lagerung 
des Testikels dessen hintere mediale Seite ein, während der Neben- 
hoden hinten lateralwärts zu suchen ist, eine Lagerung, die sich 
allerdings bei der gewöhnlichen Form der Inversio testiculi dahin 
umkehren kann, dass man das Vas deferens vorn im Samenstrange 
antrifft. 

Die Vasa deferentialia bilden ein bald grösseres, bald 
kleineres Packet und scheint ihre Lagerung zum Vas deferens 
keine ganz bestimmte zu sein, indem ich sie z. Th. median •— z. Th. 
lateral von letzterem antraf; anfänglich liegen sie wohl meist hin- 
ter dem Vas deferens. Mehr distal, nahe dem Nebenhodenkopfe, 
zeigen sich in dem das Vas def. umgebenden Bindegewebe zahl- 
reiche kleinere Blutgefässe (s. Fig. 4, kleine Blutgeff.). 

Ausser den Blutgefässen trifft man in der Deferensgruppe 
noch zahlreiche Bündel glatter Muskelfasern (siehe Fig. l, 
Crem. int. H, Fig. 2 und 3, Crem, int III), sowie viele kleine 
Bündel von Nervenfasern, welche in Begleitung des Vas def. 
vom Plexus hypogastricus kommen und zur Innervirung des Ganges 
sowie der begleitenden Bündel des Gremaster internus bestimmt 
sind. (S. Fig. 1 und 2, Plexus deferent.) Alle diese Theile wer- 
den wieder, wie bei der Gefässgruppe, von Bindegewebe zusammen- 
gehalten, welches fester zu sein scheint als an den übrigen Stellen 



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826 Paolo Pellaoani: 

des Stranges. Lymphgefässe sind von mir in der Deferensgmppe 
nicht beobachtet worden. E. Klein, 1. c, gibt solche aus der un- 
mittelbaren Nachbarschaft des Vas def. an. 

Zusammenfassend können wir also sagen: ,J)ie den Inhalt 
des Samenstranges ausmachenden (Gebilde vertheilen sich in die 
genannten beiden Gruppen derart, dass die eine, ausser der A. 
sperm. int., den Hauptvenenzug, die Lymphgefässe und die Nerven 
des Plexus sperm. int. enthält, die andere das Vas deferens und 
die Vasa deferentialia. Beide Gruppen führen noch glatte Muskel- 
fasern, den Henl ersehen Gremaster internus. Die Deferensgmppe 
lagert proximal mehr lateralwärts, und rückt von da allmählich 
mehr nach hinten und median wärts; sie ändert dabei in der gegen- 
seitigen Position der sie zusammensetzenden Theile kaum etwas, 
ausser dass nahe dem Hoden zahlreiche kleine Blutgefässe in ihr 
auftreten. Anders steht es mit der Gefässgruppe. Diese löst sich 
auf dem Wege vom Inguinalcanale zum Hoden in drei secundäre 
Gruppen auf: a) die Gruppe der Hodengefässe, deren Venen um 
so zahlreicher und dichterstehender werden, je näher wir zum 
Hoden gelangen; b) die Gruppe der Nebenhodengefässe und c) die 
glatte Muskulatur, deren Elemente mehr und mehr an einen be- 
stimmten Platz zusammenrücken, indem sie der hinteren Wand des 
Hoden zustreben. Dazu gesellt sich noch als eine vierte Gruppe 
die Paradidymis. Die gegenseitige Lagerung dieser Gruppen ist 
so, dass die Hodengefässe das Centrum bebalten, die des .Neben- 
hodens mehr nach hinten und lateral rücken. Die Paradidymis 
liegt anfangs (proximal) mehr nach hinten (s. Fig. 2), rückt aber 
distal in die Nähe der Gavitas serosa vor, wo sie dann zwischen 
Hodengefässen und Nebenhodengefässen gefunden wird. Doch 
scheint hierbei keine besondere Regelmässigkeit obzuwalten-'^ 

Die Lymphgefässe zeigten sich mir auf den Querschnitten 

— ich untersuchte sie an ii\jicirten und nicht injicirten Präparaten 

— immer in der Gefässgruppe, und zwar zumeist an deren me- 
dialen Rande gelegen ; einige fanden sich auch lateralwärts, immer 
aber an der Peripherie. In Fig. 1 zeigen sich 4 Lympfgefässe 
zwischen Vas def. und Gefässgruppe, 2 am entgegengesetzten Bande 
der letzteren; dieselben sind an der relativ stark entwickelten 
Längsmuskulatur leicht von den Venendurchschnitten zu unter- 
scheiden. Ich habe versucht, den Unterschied, wie er sich unter 
Anwendung schwacher Vergrösserungen markirt, in der Figur er* 



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Der Bau des menschlichen Samenstranges. 327 

kennen zn lassen. (Vasa lympb., vas lymph. in der Figur.) — In 
Fig. 2 sind 4 Lymphgefässe zu erkennen, 3, welche mit a, a, a 
bezeichnet sind, medianwärts, eines lateralwärtsanderGefässgruppe 
(vas lymph.). In Fig. 4 sind 5 Stämme gezeichnet, 4 (vasa lymph.) 
anf der medialen, 1 (vas lymph.) auf der lateralen Seite. 

Besonderes Interesse erweckt die glatte Muskulatur des 
Samenstranges, welche zwar schon vorhin bei Besprechung der 
Tbeile des Samenstranges und deren Lagerungsverhältnisse berührt 
wurde, auf welche es sich aber noch einmal im Zusammenhange 
zurückzukommen lohnt. Was Kölliker und He nie, so wie 
Barrois darüber sagen, habe ich vorhin eingehend mitgetheilt. 
Anf die Hodenhüllen selbst habe ich sie nicht verfolgt, vermag 
also aus eigener Erfahrung nicht anzugeben, wie weit Barrois, 
Unterscheidung eines Gremaster internus, welcher der Serosa, 
und eines medius, welcher der Tunica fibrosa (communis) ange- 
hört, begründet ist Doch zeigen meine Präparate so viel, dass 
sich in der Nähe des Hodens die glatten Muskelfasern zur Wan- 
dung der Gavitas serosa hinbegeben und sich in deren Nähe be- 
sonders anhäufen. (Siehe Fig. 5.) Dort zeigt sich die grösste 
Menge etwas mehr nach vorn, wo sie sogar einen kleinen Strang 
bilden (Crem. int. I. Fig. 5) ; ein anderer Theil (Grem. int. II) liegt 
bei den Nebenhodengefässen, ein dritter Theil (Grem. int III) 
mehr medianwärts. Daneben sind immer noch die um das Vas 
deferens gelagerten kleinen Bündel organischer Muskelfasern vor- 
handen. 

Sehr deutlich ist die Anhäufung um die Gavitas serosa in 
Fig. 3 zu sehen; die Fasern bilden hier ein compactes Lager auf 
der Seite des Gefässbündels (Grem. int. I); nur wenige gehen auf 
die andere Seite des Spaltes hinüber. Ausserdem finden sich noch 
einzelne zerstreut liegende Bündel (Grem. int II) und die das Vas 
deferens begleitenden Züge (Grem. int III). 

Lehrreich ist femer Fig. 2. Hier ist noch keine seröse Ga- 
vität vorhanden, doch zeigt sich der Gremaster int besonders schon 
an der Stelle aufgehäuft, an der weiter distal die seröse Scrotal- 
höble erscheinen wird (Grem. int I). Femer findet man wieder 
zerstreute Bündel (Grem. int II) an einigen andem Stellen und 
den glatten Gremaster am Vas deferens (III). 

In allen den bisher angezogenen Fällen handelt es sich um 
ganz junge Individuen, Kinder (4wöchentl. — 1 jährige). Bei 



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328 Paolo Pellaoani: 

diesen ist überhaupt die glatte Muskulatur des Samenstranges 
noch nicht stark entwickelt und findet sich, ausser an den ange- 
gebenen Stellen, kaum vor; nur hier und da trifit man ganz ver- 
einzelte Bttndelchen in mitten der Gefässgruppe. Mit dem Eintritt 
der Pubertät nimmt auch der Cremaster internus an Menge und 
Stärke seiner Fasern beträchtlich zu, namentlich auch im Innern 
der GefUssgruppe. Fig. 1 (20jähr. Mann) kann hier als Beispiel 
dienen. Zahllose longitudinale Bttndelchen glatter Muskelfasern 
durchsetzen hier, fast eine continnirlich und gleichroässig ent- 
wickelte Masse bildend, das Bindegewebe der genannten Gruppe. 
Dabei fällt es auf, dass diese Bttndel sich an die stark entwickelte 
longitudinale Muskulatur der Venen anschliessen, gleichsam als 
hätte die ganze Gefässgruppe den Gharacter einer venösen Gefäss- 
Wandung mit enorm entwickelter, difius in Bttndelchen zerstreuter 
Längsmusculatur angenommen. Die stark entwickelte Muskulatur 
der Venen des Samenstranges ist bereits E. Klein aufgefallen 
(1. c. p. 638), doch ist mir nicht bekannt geworden, dass bislang 
auf diesen Zusammenhang der Längsmnskulatur der Venen mit 
den Bttndeln des Gremaster int. aufmerksam gemacht worden 
wäre. 

Was der Sache ein noch erhöhtes Interesse verleiht, ist die 
grosse Aehnlichkeit, welche auf diese Weise das Gewebe der Ge- 
fässgruppe mit einem cavernösen erectilen Gewebe gewinnt, dessen 
glatte Musculatnr auch wohl ttberall, wo sie sich findet, aus auf- 
gelöster und zerstreuter Gefässwandmusculatur abzuleiten ist. Auf 
die Bedeutung dieser Bildung für den Sameustrang komme ich 
weiter unten noch zurück. 

Aber auch abgesehen von den Venen kommen glatte Muskel- 
fasern bei jungen kräftigen Leuten in grösserer Menge im Samen- 
strang vor. Ebenso, wie die glatten Muskelfasem der Gefäss- 
gruppe, verstärken sich auch die der Deferensgruppe, siehe Fig. 1, 
Crem. int. IL — Nicht selten begegneten mir einzelne Bttndel 
glatter Muskelfasern zwischen den quergestreiften Fasern des Cre- 
master extemus. Dagegen konnte ich sie zwischen Art. sperm. 
int. und Vas def., wo sie Henle besonders namhaft macht, nicht, 
oder doch nur sehr vereinzelt antreffen. 

Ich habe die Fasern des Cremaster internus sowohl in der 
Deferens-Gruppe als auch in der Gefässgruppe bis unmittelbar an 
den äusseren Leistenring yerfolgen können (wie es auch W. Krause 



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Der Bau des menschlichen Samenstranges. 829 

bemerkt), und zwar sowohl bei EinderD als bei jüngeren Er- 
wachsenen. 

Suchen wir uns nach diesem ein Oesammtbild des Cre- 
master internus des Samenstranges zu entwerfen, so müssen 
wir an ihm zwei Theile, die am besten wohl als portio deferen- 
tialis und portio vascularis zu bezeichnen wären, unterscheiden. 
Diese Namen verdienen offenbar den Vorzug vor den Bezeichnungen 
,,medius'' und „internus"; denn, abgesehen von ihrer klaren Be- 
ziehung, ist es nach den bis jetzt vorliegenden Beschreibungen 
nicht recht sicher, was man „Cremaster internus", was man „Gr. 
medius" im Samenstrange nennen soll. Der Gremaster internus 
deferentialis verläuft bis zum Kopfe des Nebenhoden mit dem 
Vas deferens, wie er sich da weiter verhält, ob er auch in die ge- 
meinsame Maskeimasse am fundus der hinteren Hodenregion ein- 
strahlt, wie es Barrois anzunehmen scheint und es auch mir 
wahrscheinlich ist, kann ich z. Z. nicht entscheiden. Die pars 
vascularis sammelt sich distal mehr und mehr in eine Gruppe von 
Fasern an, welche in der Nähe der serösen Gavität des Scrotum 
liegen und direct zur hinteren Wand des Hoden zu der dort vor- 
handenen gemeinsamen Muskelmasse ziehen ; zwischen ihr und der 
glatten Muskulatur der Tunica vag. comm. und prop. der Hoden- 
gegend besteht ein Zusammenhang — vergl. die von Barrois ge- 
gebene schematische Figur 1. c. p. 43. 

Was die Altersverschiedenheiten des Samenstranges an- 
langt, so zeigt derselbe bei 7 monatlichen Früchten, bei denen ich ihn 
in zwei Fällen bereits gut entwickelt fand, auf Querschnitten eine von 
vom nach hinten verlängerte, nach vorn etwas zugespitzte Form. Das 
QefUssbündel ist von der Deferensgruppe bereits deutlich unter- 
schieden. Der Schnitt, Fig. 6, trifft in der Nähe des Nebenhodens, 
so dass auch schon dessen Gefässe als besondere Gruppe unter- 
scheidbar sind. Weder Fettgewebe noch Muskulatur sind zu er- 
kennen, waren es wenigstens nicht an den mir zu Gebote stehen- 
den Präparaten. 

Bis zum Beginne der Geschlechtsreife bleibt der Samenstrang, 
wie alle übrigen Geschlechtsorgane in der Entwickelung zurück, 
was namentlich in der Ausbildung des Vas deferens und des Gre- 
master internus wie extemus zu bemerken ist. Auch zeigt sich 
wenig Fettgewebe. 

Mit dem Beginne der Geschlechtsthätigkeit kommen nament- 



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830 Paolo Pellaoani: 

lieh die Moskalatur des Vas deferens, 8o wie die beiden Gremasteren 
zu voller Entwiekelung; aneh erweitern sich sämmtliche Gefässe, 
besonders die Vasa deferentialia und spermatica interna; auch 
lagert sich mehr Fettgewebe, namentlich in der Umgebung der 
Gefässgmppe ab. Dasselbe fehlt jedoch auch nicht gänzlich in 
der Deferensgruppe und ist darnach die Angabe Henle's zu be- 
richtigen. 

Im höheren Alter haben sich mir namentlich drei VeiiLnde- 
rungen bemerklich gemacht: die starke Entwiekelung des Fett- 
gewebes, der Rückgang des Cremaster internus und die Erweite- 
rung der Venen. Ich bin geneigt, die beiden letzten Punkte als 
eine Folge der Vermehrung des Fettgewebes anzusehen und die 
Erweiterung der Venen wieder in nähere Beziehung zum Back- 
gange des Gremaster internus zu bringen. Jedenfalls mnss die 
übermässige Entwiekelung von Fett die glatte Muskulatur, die da- 
durch ganz auseinander gedrängt wird, wenn auch anfangs vielleicht 
nur functionell, beeinträchtigen; eine Atrophie würde jedoch dann 
schon hierdurch erklärt Dass sich die Venen in dem nachgiebigen 
Fettgewebe, zumal, wenn nicht mehr die doch offenbar hemmende 
Wirkung des Gremaster int. hinzukommt, erweitern müssen, dürfte 
wohl allgemein zugegeben werden. So würden denn auch ein 
schwach entwickelter Gremaster internus und reichliche Ablagerung 
von Fett als prädisponirende Momente zur Entwiekelung einer 
Varicocele angesehen werden können. Erwähnt sei noch, dass 
das Vas deferens im höheren Alter oft ein weiteres Lumen 
zeigt. 

Zu den Altersveränderungen gehört auch der Verschluss 
des Processus vaginalis peritonei. Indem ich für die Sta- 
tistik dieses Verschlusses auf Zucker kandl's oben citirte Abhand- 
handlung verweise, bringe ich eine Zeichnung bei, welche den 
Modus der Obliteration zu erläutern im Stande ist Derselbe voll- 
zieht sich auf dem Wege einer gewöhnlichen Granulationsbildung. 
Wir sehen in Fig. 7 die Wand des Processus vaginalis stark ver- 
dickt und Sitz einer enormen Blutgefässentwickelung, von der 
Innenfläche ist bereits ein reichlich entwickeltes Granulationsge- 
webe aufgesprosst, welches namentlich (in diesem Falle) von der 
hinteren Seite ausgeht und schon fast die ganze Gavität ausfüllt 

In den Samensträngen, die ich untersuchte und bei denen 
eine völlige Obliteration vorlag, gelang es mir nicht auf den 



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Der Bau des mentchliohen Samenstranges. 881 

Qaerschnitteo eine anzweifelhafte Spnr des sogen. Radimentnm 
proc. vagin. perit. aufzufinden. 

Als bisher anbeachtet gebliebene Eigentfattmlichkeiten des 
Vas deferens mögen hier erwähnt sein, dass die Lichtung des- 
selben bald mehr in der Mitte, bald mehr excentrisch gefunden 
wird, was wohl auf einen schraubenförmigen Gang zu beziehen 
ist Die äussere Längsmuskulatur besitzt eine ungleiche Stärke 
und dicht an der Schleimhaut triflFt man mehrere (5—6) längsver- 
laufende Blutgefässe. 

Was die Paradidymis, das Giraldös'sche Organ, betrifft, 
so kann ich den Fund Roths betreffend seine Auskleidung mit 
Flimmerepithel völlig bestätigen ^) und hinzufügen, dass ich noch 
bei einem einjährigen Knaben einzelne deutliche Glomeruli in 
demselben gefunden habe, vgl. Fig. 8. Der betreffende Schnitt 
stammt aus der unteren Portion des mittleren Drittels des Samen- 
stranges. Nicht selten sah ich einige Schläuche des Organs cystisch 
erweitert, s. z. B. Fig. 4. Auch scheint das Organ vielfach unter- 
brochen zu sein, da es auf manchen Schnitten ausfällt, um auf 
den folgenden wieder zu erscheinen. 

Auch den Befund Räubers^) von dem Vorkommen Pac in la- 
scher Eörperchen am Samenstrange kann ich bestätigen; ich fand 
dieselben in Form und Lagerung grade so wie sie Rauber be- 
sehreibt, glaube jedoch, dass sie noch zahlreicher sein müssen, als 
Raub er es annimmt; wenigstens fand ich einmal bei einem er- 
wachsenen Manne drei Eörperchen auf einem und demselben Quer- 
schnitte. Die von Rektor zik beschriebenen Anhänge sind mir 
niemals aufgefallen. 

Von dem eigenthtimlichen Verhalten der Venen bezüglich 
ihrer Muskulatur, der Stärke dieser Muskulatur und besonders der 
starken longitudinalen Muskeln hier und auch bei den Lymphge- 
fässen, war bereits die Rede. Ich mache aber noch darauf auf- 
merksam, dass zwischen Gremaster int. deferentialis und der glatten 
longitudinalen Muskulatur des Vas deferens wahrscheinlich dieselben 
Beziehungen obwalten, wie das von den Venen geäussert wurde. 



1) Vgl. auch: Tourneux: Des restes du Corps de Wolflf chez FAdulte. 
Bullet, scient. du Nord. 2 Ser. 5 ann6e. 1883, pag. 21. 

2) Räuber, A., Neue Fundstellen Yater-Pacini'scher Eörperchen am 
Menschen und Säugethier. Zool. Anzeiger 1880, p. 6S5. 



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882 Paolo Pellacani: 

Mao sieht nämlich — and es findet sich darüber schon eine An- 
deutung bei Klein, 1. c. — dass die Grenze der longitudinalen 
äusseren Muskellage des Vas deferens niemals scharf ist, sondern 
dass kleine Züge davon sich lostrennen, jedoch dicht angelagert 
bleiben. Von diesen Zügen, deren Zugehörigkeit zum Vas deferens 
Niemand bezweifelt, zu den Bündeln des Gremaster internus de- 
ferentialis gibt es aber so viele Uebergänge, dass der Gedanke, 
beide gehörten einer und derselben Anlage an, nicht abzu- 
weisen ist 

Was schliesslich das Bindegewebe des Samenstranges be- 
trifft, so war zu verschiedenen Malen vorhin bereits davon die 
Rede, hier mag jedoch noch resümirend bemerkt werden, dass 
wir im allgemeinen mehr lockere und mehr feste Partien desselben 
unterscheiden können. Zu den ersteren gehört das Gewebe nm 
den Cremaster externus, um die Vasa spermatica extt. und das 
zwischen den einzelnen Hauptgruppen gelegene. Einen festeren 
Gharacter nimmt die Bindesubstanz überall da an, wo glatte Mus- 
kelfasern des Gremaster internus in grösserer Menge beisammen 
liegen, ferner in der Gefässgruppe auch da, wo wir nicht grade 
grössere Mengen glatter Muskelfasern haben; die Gefässwände 
gehen hier so unmerklich in das festere Zwischenbindegewebe 
über, dass letzteres wie ein Theil der G^fässadventitia selbst er- 
scheint; man vergleiche darüber das bei der glatten Muskulatur 
Gesagte. Vielfach findet man deshalb auch die Venen und Lymph- 
gefässe klaffend. 

Als wesentlichste Resultate der vorliegenden Untersuchung 
würden in Kürze folgende namhaft gemacht werden können: 

1) Die Feststellung einer besonderen Fascia Gooperi (Fascia 
cremasterica, m.) als äusseren (peripheren) Hülle des Samenstranges 
auch durch den mikroskopisch-anatomischen Befund; femer der 
Nachweis, dass diese Hülle, so wie überhaupt alle Hüllen des 
Samenstranges, an den vorderen und seitlichen Partieen am deut- 
lichsten entwickelt sind. Die von Henle gegebene Darstellung 
der Hüllen des Samenstranges erscheint als die treueste. 

2) Die genauere Präcisirung der Lageverhältnisse der ein- 
zelnen Theile des Samenstranges zu einander, welche bisher von 
verschiedenen Autoren in verschiedener Weise angegeben wor- 
den war. 



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Der Baa des menschlichen Samenstranges. 888 

3) Die Unterscheidung einer portio deferentialis und einer 
portio vascularis beim Cremaster internus, sowie der Nachweis der 
Beziehungen dieses Muskels zu der Längsmuskulatur der Venen 
und des Vas deferens, als deren abgelöste Bündel sie aufgefasst 
werden können. 

4) Die Schilderung der Altersverschiedenheiten und des Mo- 
dus der Obliteration des proc. vaginalis peritonei. Bezüglich der 
ersteren sind hervorzuheben die grössere Fettentwickelung und der 
Schwund des Cremaster internus im vorgerückten Alter. Vielleicht 
wird dadurch auch unter Umständen die Entstehung einer Varico- 
eele begünstigt. Der Verschluss des Processus vaginalis peritonei 
erfolgt durch einen Granulirungsprocess, wie bei einer Wund- 
heilnng. 

Strassburg, Elsass, Juni 1883. 



ErUäruBf; der Abbildnngeii auf Tafel XY und XTI. 



Schnitt durch den linken Samenstrang eines 20jährigen Mannes, 

unteres Drittel, obere Schnittfläche, 20fache Yergrösserung. Hinten 

und etwas mehr medianwärts das Vas deferens (ohne Bezeichnung). 

Cremaster ext. = Cremaster externus. 

Fase. Cooperi = Fascia Cooperi. 

A. sperm. int. I = Hauptast der Arteria spermatica interna, dicht 
daneben ein zweiter kleinerer Ast. 

A. sperm. int. II = Grösserer Ast der Art. sperm. interna. 

Crem. int. I = Bändel der Pars vascularis des Cremaster internus; 
man sieht diese Bündel durch die ganze Gefässgruppe zerstreut. 

Crem. int. II =s Bündel der Pars deferentialis des Cremaster in- 
ternus. 

T. vag. comm. I ==: Tunica vaginalis communis deutlich als beson- 
dere Hülle ausgeprägt. 

Vag. comm. II = Der Theil der Tunica vaginalis communis, 
welcher an der hinteren Seite des Samenstranges mit der Fasoia 
Cooperi und dem zur Deferensgruppe gehörigen, tiefer liegenden 
Bindegewebe zu einer Masse verschmolzen ist, hier also nicht 
mehr deutlich als besondere Hülle unterschieden werden kann. 

Pix. sperm. ss Nervenbündel des Plexus spermaticus internus. 

Pix. defer. = Nervenbündel, welche vom Plexus hypogastricus ab- 
stammen und das Vas deferens innerviren (zahlreicher und stärker 
als die des Plexus spermat. int.). 



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884 Paolo Pellacani: 

Yasa lymph. (Yas lymph.) = Lymphgefösse. 

A. deferent. = Arteria deferentialis. 

Yasa spenn. extt. =s Gefasse, welche zum Gebiete der Art. und Yen. 
spermatica externa gehören. 
Fig. 2. Schnitt durch den rechten Samenstrang eines einjährigen Knaben, 

mittleres Drittel, obere Schnittfläche. Gesammt-Situation, Paradi- 

dymis. 20mal. Yergr. 

X = Lücke, welche bei der Praparation künstlich entstanden ist 

a, a, a (links) drei Lymphgefässe. 

Crem. int. I ^ Compacte Masse des Cremaster internus yasc. 

Crem. int. II sss Zerstreut liegende Bündel des Cremaster int^mos 
vascularis. 

Crem. int. in =5 Cremaster internus deferentialis. 

Yasa et N. N. sperm. ext. = Gefasse und Nerven, welche lum Ge- 
biete der Art. und Yen. sperm. ext. und des Nervus sperm. ext 
gehören. Die Arterie liegt in der Mitte, ein kleines Nervenbündel 
über ihr. 

Die übrigen Bezeichnungen wie in Figur I. 
Fig. 8. Schnitt durch den linken Samenstrang eines vierwöchentlichen 

Knaben unweit des Nebenhodenkopfes; obere Schnittfläche. Ge- 
sammt-Situation, Paradidymis. 20mal. Yergr. 

Cavit. serosa = Höhle der Tunica vagin. propria (seröse Scrotal- 
höhle). 

Art. sp. int. lü (Epid.) = Ast der Art. spermat. int., welcher zur 
Epididymis geht. 

Y. Y. Epid. =: Yenen der Epididymis. 

Die übrigen Bezeichnungen wie Fig. 1 und 2. 
Fig. 4. Schnitt durch den rechten Samenstrang eines einjährigen Knaben, 

unteres Ende, obere Schnittfläche. Gesammtsituation, Paradidymis. 

20mal. Yergr. 

A. Epidid. s Arterie des Nebenhodens. ^ 

kleine Blutge£f. = Kleine Blutgefässe, welche in dieser Gegend 
zahlreich um das Yas defer. auftreten. 

Tun. vag. propr. = Tunica vaginalis propria Testis. 

Uebrige Bezeichnung wie in den vorhergehenden Figuren. 
Fig. 6. Schnitt durch den Kopf des rechten Nebenhoden eines 6wöcbent1. 

Knaben; obere Schnittfläche; 20mal. Yergröss. Gesammtsituation. 

Caput Epid. =s Nebenhodenkopf. 

Crem. int. I, II, III sb Yerschiedene Abtheilungen des Cremaster 
internus vascularis. 

Uebrige Bezeichnungen wie vorher. 

Fig. 6. Schnitt durch den Samenstrang eines Tmonatl. Fötus; Uebersidits- 
bild. 20mal. Yergr. Ob die mit A. defer. bezeichnete Arterie in 



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Der Bau des menschlichen Samenstranges. 886 

der That dieses (^efäss ist, Hess sich nicht sicher bestimmen; beim 

Yas deferens selbst wurde keine Arterie gefunden. 
Fig. 7. Stück eines Schnittes durch den Samenstrang eines 4monatL Knaben 

vom unteren Ende des oberen Drittels. Obliteration des Processus 

vaginalis peritonei. 20mal. Vergröss. 

Proc. vag^u. Perit. = Processus vaginalis peritonei. 
Uebrige Bezeichnung wie vorhin. 
Fig. 8. Stück eines Schnittes durch den Samenstrang eines einjährigen 

Knaben, mittleres Drittel, untere Portion. Glomerulus der Paradi- 

dymis. — Ca. SOmal. Vergr. 



Untersuchungen über die Histiogenese der Retina. 

Von 

Dr. J. KoganeXy 

Assistenten am anatomischen Institute zu Berlin. 



Hierzu Tafel XVIII. 



Von ansfUhrlicben Arbeiten ttber die Entwicklung der ge- 
sammten Netzbaatschichlen sind bis jetzt yerhäitnissmägsig wenig 
erschienen. Ba buch in (Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des 
Auges, Würzburger naturwissenschaftliche Zeitschrift, Bd. IV, 1863 
und: Vergleichend histologische Studien, ibid. Bd. V, 1864) war der 
Erste, der sämmtlicbe Schichten der Netzhaut berücksichtigt bat 
und auch zu wichtigen Resultaten gekommen ist. Nach seinen 
an Fröschen, Vögeln und Säugethieren vorgenommenen sehr ein- 
gehenden Untersuchungen besteht die innere Lamelle der secun- 
dären Augenblase zuerst aus spindelförmigen schmalen Körperchen, 
welche die gange Dicke der Netzhaut radiär durchsetzen und so- 
mit stellt die Netzhaut eine einzige Schicht von Zellen dar, ob- 
gleich es durch die in verschiedener Höhe gelegenen Kerne den 
Anschein gewinnt, als ob sie aus mehreren Lagen zusammengefügt 
wäre. 

Ebenso berichtet Würzburg in seiner Doctordissertation : 



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886 J. Koganei: 

Zur Entwickelangsgeschichte des Säugethierauges (Arch. fttr Angen- 
u. Ohrenheilkunde v. Knapp und Moos V. Bd. 1876) und bemerkt 
dabei, dass es nicht immer zu entscheiden sei, ob man es mit 
freien Kernen oder mit vollständigen Zellen zu thun habe. 

Bemerkens werther Weise giebt Götte (die Entwicklungsge- 
schichte der Unke, 1875) an, dass die stets mit dunklen Kernen 
versehenen Embryonalzellen der Netzhaut nicht alle in die zelligen 
Elemente des fertigen Organs sich verwandeln, sondern, nachdem 
dieselben ihre bestimmten Gontouren verloren, also die Zellleiber 
gewissermassen mit einander verschmolzen . seien, aus dem die 
Kerne unmittelbar umgebenden Theile der Massen die neuen Zellen 
hervorgehen, während aus dem Rest die Zwischensubstanz sich 
bilde. 

Löwe (Ueber die Histiogenese der Retina, Arch. f. m. An. 
XV. 1878), der seine Untersuchung hauptsächlich an Kaninchen 
angestellt hat, beschreibt die Embryonalzellen der Retina als ver- 
hältnissmässig gross, länglich rundlich mit mächtigen Kernen und 
schmalem Protoplasmasaum versehen und giebt ausserdem noch 
zwei weitere Formen zelliger Elemente an, ohne jedoch genetische 
Bedeutung auf letztere zu legen. Ob die einzelnen Embryonal- 
zellen durch die ganze Dicke der Netzhautanlage reichen, erwähnt 
er nicht; doch scheint das nach der gegebenen Abbildung, Fig. 1, 
Taf. XXXVII, 1. c, nicht der Fall zu sein; ausserdem spricht 
Löwe von einer 6 fachen Schichtung an der Papille. — Kölliker 
(Entwickelungsgeschichte des Menschen und der höheren Thiere 
1879) hat kein bestimmtes Urtheil über den letzteren Punkt, ebenso- 
wenig Kessler (Zur Entwicklung des Auges, 1877). 

Neuerdings wurde die Ba buch in 'sehe Auffassung durch die 
Untersuchung von Ogneff (Gentralblatt ftir med. Wissenschaften 
Nr. 35, 1881) unterstützt. Ogneff glaubt mit Bestimmtheit con- 
statirt zu haben, dass alle Zellen mit zwei polaren, aus in ver- 
schiedener Höhe liegenden Zellkörpem abgehenden Fortsätzen die 
beiden Grenzflächen der^ ersten Retinalanlage erreichen. Femer 
hat Ogneff dicht an der Aussenfläche der Retina grosse klare 
Elemente mit rundlichen Kernen wahrgenommen, ohne jedoch die- 
selben zu deuten. Es sind das wahrscheinlich dieselben Elemente, 
welche ich später als „proliferirende Zellen "* beschreiben werde. 

Die frtlheste Erscheinung in der Entwickelung der Retina ist 
nach Babuchin und Ogneff die Differenz irung der Nerven- 



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Untersuchungen über die Histiogenese der Retina. 337 

Zellen undderMttller'schen Radialfasern. Dabei vermebren 
sich die innersten Zellen der Anlage durch Theilung und werden 
grösser und rundlicher. Diese Zellen schicken mehrere Fortsätze ans. 
Die nach innen gehenden Fortsätze biegen sich um und laufen der 
inneren Oberfläche der Netzhaut parallel, und erscheinen somit 
als die Anlage der Nervenfaserschicht. Die Fortsätze anderer 
Zellen dagegen sind dicker und mit Fttsschen versehen; diese 
stellen die embryonalen Mttller^schen Fasern dar. Die Zwischen- 
räume der Füsschen werden von einer structurlosen Masse ausge- 
füllt. Später verwachsen die Füsschen und bilden so die Membr. 
limit. interna. Auch Kessler vermochte letztere Membran schon 
nachzuweisen zu einer Zeit, in der die innere Lamelle der secun- 
dären Augenblase der Linse noch unmittelbar anliegt und vom 
Glaskörper kaum eine Spur vorhanden ist, also zu einer Zeit, wo 
Bildungsmaterial von aussen gar keinen Zutritt hat; demnach mnss 
die innere Grenzmembran nothwendiger Weise von der Augenblase 
selbst geliefert werden. Dagegen leitet Arnold (Beitrag zur Ent- 
wicklungsgesch. des Auges. 1874) die Entstehung der Membr. 
hyaloidea (es ist die Membr. lim. int. gemeint) aus dem einge- 
stülpten Tbeil der Kopfplatten als Grenzmembran des Glaskörpers 
gegen die Retina ab. Eine Verschmelzung derselben mit der Re- 
tina erfolgt nach ihm erst in späterer Zeit. 

Die Mittheilungen Löwe*s bezüglich der weiteren Schichten- 
entwickelung in der Netzhaut enthalten von Babuchin und 
Ogneff ganz abweichende, zum Theil sehr auffallende Angaben: 
Er nimmt eine besondere Anlage für Zapfen- und Stäbchenaussen- 
glieder an, welche unter seiner „äusseren Grenzlinie" eine dis- 
continuirliche einzellige Schicht geklärter Elemente bilden soll, 
und rechnet deren Auftreten zu den allerersten Erscheinungen in 
der Entwicklung der Retina. Darauf folgt nach ihm eine Schicht 
radiär angeordneter „Uranlagezellen", aus welcher alle anderen 
Schichten der Netzhaut ihren Ursprung nehmen. Zuletzt kommt 
die radiär gestreifte glashelle Anlage der Nervenfaserschicht. Die 
Bildung der MüUer'schen Fasern verlegt er in eine spätere Periode. 
Ueber die Entwicklung der Membr. lim. int. hat er nichts mit- 
getheilt 

Babuchin und Ogneff lassen auf die eben geschilderten 
ersten Anlagen die Anlage der Molecularschicht mitten in ihrer Spin- 
delzellenschicht auftreten. Dadurch wird dann die Ganglienzellen- 

AroldT t mikroBk. Auilomie. Bd« 28. 22 



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888 X Koganei: 

Schicht ausgesondert. Durch die darauf folgende Bildung der 
ZwischenkOrnerschicht zerfallt die Spindelzellenmasse weiter in die 
äussere und innere Rörnerschicht. Die Sonderung dieser beiden 
Schichten geht bei Froschlarven beinahe zur selben Zeit wie das 
Auftreten der Molecularschicht vor sich, während beim Hühnchen 
und wahrscheinlich noch mehr bei Sängethieren die Molecularschicht 
früher gesehen zu werden pflegt. Die Stelle, wo künftig die Mole- 
cularschicht auftreten soll, zeichnet sich durch eine gesteigerte 
Thätigkeit der Zellen aus, sie theilen sich, sondern sich ab und 
ordnen sich in eine regelmässige Reihe. Die Zellen dieser Reihe 
werden durch eine moleculare Masse, die für eine Ausscheidung 
der Zellen zu halten ist, mehr und mehr auseinandergedrängt, 
welche Erscheinung zuerst am hintern Pol der Augenblase be- 
ginnt und allmählich bis zum vorderen Rande fortschreitet (Beim 
Hühnchen um den 9. Tag der Bebrütung.) Die Bildung der 
Zwischenkömerschicht erfolgt ganz in derselben Weise wie die 
der Molecularschicht. 

In dem entsprechenden Stadium besteht nach Löwe die Ver- 
änderung in der Netzhaut ebenfalls darin, dass in der Mitte der 
üranlagezellenmasse die Molecularschicht auftritt, in welcher die 
Zellen sich klären, während sowohl die Ganglienzellenschicht als 
der noch übrig bleibende Theil der Uranlagezellen dunkler bleiben. 
Aus dem Reste der Uranlagezellen bilden sich nach und nach die 
übrigen Netzhautschichten hervor; es geschieht dies aber bei Ka- 
ninchen erst nach der Geburt. Es sind dies folgende 5 Schichten: 
1) Die Anlage der Zapfen- und Stäbcheninhenglieder aus einer 2—3- 
fachen Lage dunkler Elemente bestehend, 2) Membr. lim. ext als 
ganz dünner heller Strich, 3) äussere Kömerschicht von ca. lOfaeher 
Reihenlage. Davon trennt 4) ein heller Strich, 5) die innere 
Rörnerschicht. Erst 6 Wochen später erhalten die Netzhautschich- 
ten die histiologischen Beschaffenheiten, wie sie sich beim erwach- 
senen Thiere vorfinden. 

Was die Membrana limit. ext. anbelangt, so will ich her- 
vorheben, das*s Löwe dieselbe unter der Anlage der Zapfen und 
Stäbchen erst bei der Sonderung derselben erkennt und seine 
äussere Grenzfläche der embryonalen Retina somit nicht gleich- 
werthig ist der Membr. lim. ext., sondern vielmehr derjenigen Linie 
entspricht, die auch die Netzhaut bei erwachsenen Individuen nach 
aussen begrenzt. Deshalb braucht er fUr letztere den Ausdruck 



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Untersuchungen über die Histiogenese der Retina. 839 

Grenzlinie, um etwaige MiBsyerständnisse zu yenneiden. Das- 
selbe giebt auch Kupffer an, wie noch später erwähnt werden 
soll. Dagegen betrachtet Babnchin die betreffende Membran 
als eine Lage ausgetretener, die äussere Oberfläche der Retina 
bedeckender Zwischensubstanz, die aber später durch Hervor- 
wachsen der Stäbchen verschwindet und nur als optischer Aus- 
druck der Grenze der Zwischensubstanz der Retina und der En- 
dignngen der Mttller*schen Fasern zu erkennen ist. Forster und 
Balfour stellen das Auftreten der Membr. lim. ext. als den An* 
fang der Differenzirungen hin. 

Endlich ist der Entwickelung der Zapfen und Stäbehen zu 
gedenken. Nach Löwe besitzen dieselben, wie schon bemerkt, je 
eine besondere Anlage fUr Aussen- und Innenglieder und die Ent- 
wicklung beider Glieder verläuft somit unabhängig von einander; 
sie beginnt mit dem Auftreten der Aussenglieder und schliesst mit 
dem der Innenglieder. Es ist diese Darstellung Lowe's das auf- 
fallendste in seiner ganzen Auffassung der Netzhautentwicklung, 
indem dadurch die so innig in Beziehung stehenden Gebilde, wie 
Aussen- und Innenglieder der Zapfen und Stäbchen, so verschie- 
dene Wege bei ihrer Entwickelung einschlagen sollen. Demnächst 
anznreihen ist die Angabe von Kupffer (Die Entwickelung d. 
Retina d. Fischauges. Gentralblatt für die medicinische WiBsensch. 
Nr. 41. 1868), die ebenfalls besagt, dass die Entwickelung der 
Aussen- und Innenglieder der Zapfen und Stäbchen sich in der 
ersten Periode getrennt von einander vollziehe. Hierher sind auch 
die Angaben Steinlin's, Beiträge zur Anatomie der Retina, Ver- 
handl. der St. Galler naturforsch. Gesellsch. 1865/66, und Hensen's, 
Virchow's Arch. XXX, zu ziehen. 

Bei Götte, Entwicklung der Unke, finden wir die Angabe, 
dass die Anlagen der Stäbchen und Zapfen als blasig aufgetriebene 
Enden länglicher Zellen erscheinen, welche dann über die Grenz- 
fläche der Netzhaut hervortreten. 

Die übrigen Autoren sind insofern einig, als nach ihnen die 
Zapfen und Stäbchen keine gesonderte Anlage haben und die Son- 
derung derselben zu den spätesten Entwicklungsvorgängen gehört. 
Es war Kölliker (mikroskop. An. II), der zuerst bei Bombinator 
nachgewiesen hat, dass die Stäbchen und Zapfen durch Umge- 
staltungen der Zellen der äusseren Kömerschicht entstehen. 

Ba buch in, der wegen der Grösse der Elemente die Frösche 



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S40 J. Koganei: 

vorzog, hat die Eölliker'sche Ansicht vollständig bestätigt. Er 
beschreibt den Vorgang folgendermassen: Aas den Zellen der 
äussersten Lage der Retina, nämlich der Anlage der äusseren 
Eömerschicht, bilden sich Zapfen und Stäbchen als Verlängernngen 
dieser Zellen, die über die Membr. limit ext. hervorwachsen. Jede 
Zelle der äusseren Eörnerschicht bekommt an ihrem äasseren 
Theil einen Auswuchs mit einem gelblich glänzenden TrOpfchen, 
welches aber bei Stäbchen nicht immer sich findet. 

Aus diesen Auswüchsen bilden sich bei den Zapfen erst deren 
Innenglieder und dann die Aussenglieder als ein schmaler kurzer 
Fortsatz; bei Stäbchen sei eine successive Ausbildung von Innen- 
und Aussengliedem nicht zu constatiren. 

Max Schnitze (Arch. f. m. An. II) hat nun beim Httbncben 
weiter verfolgt, dass die Stäbchen und Zapfen zwischen dem 
7.— 10. Tage als kleine halbkuglige Höcker über der Membr. lim. 
ext. hervortreten, und dasselbe auch bei Säugethieren gesehen. 
Ferner hat er festgestellt, dass die Entwickelung derselben bei 
verschiedenen Geschöpfen in verschiedenen Zeiten erfolge; Schenk, 
Zur Entwicklungsg. des Auges der Fische, Foster und Balfour, 
N. Lieherktthn, lieber das Auge des Wirbelthierembryo, Schrif- 
ten der Gesellschaft zur Beförderung der gesammten Naturwiss. in 
Marburg, X, 1871, und neuerdings Ogneff stimmen im Wesent- 
lichen Max Schnitze zu. 

Ob man die Bildung der Zapfen und Stäbchen als eine ein- 
fache Verlängerung der Zellen ansehen soll, wie KöUiker, oder 
als Auswüchse, aber mit Veränderung der Substanz, wie Babucbin 
meint, wenigstens für die Aussenglieder, oder als Guticularbildun^n 
(M. Schnitze), diese Frage bleibt zur Zeit noch offen, erscheint 
auch wohl als wenig wesentlich. 

Besondere Erwähnung verdient die Auffassung von W. Mtiller 
(Ueber die Stammesentwickelung des Sehorgans d. Wirbelthiere. 
Festschrift an C. Ludwig. 1875), welcher vom phylogenetischen Ge- 
sichtspunkte aus sehr umfangreiche Untersuchungen angestellt hat 
Er sagt: „Die Retina ist ein in Folge der Anpassungen an die 
äusseren Verhältnisse allmählich an die Peripherie des Körpers 
vorgeschobener Abschnitt des Vorderhims/* 

Daraus sucht er fttr beiderlei Gebilde dieselben Entwicklungs- 
gesetze abzuleiten. Bei allen Vertebraten erfolge die EntwickelnD^; 
der ursprünglich gleichförmigen Anlagezellen des centralen Nerven- 



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ÜQtersaohungen über die Histiogenese der Retina. 841 

Systems nach zwei Hanptrichtnngen : ein Theil, der ans dem das 
Nearoderm liefernden Theil des Ectoderm abstammt, bleibt epi- 
thelial und liefert im Gehirn die epitheliale Anskleidung der Ven- 
trikel; der andere Theil, das eigentliche Nenroderm, wird zu 
nervösen Gebilden und wandelt sich theils zu den specifischen Ge- 
bilden des centralen Nervensystems, theils zu den stützenden und 
isolirenden Elementen der Nenroglia um. 

Von diesem fundamentalen Entwickelnngsgesetze macht die 
Retina keine Ausnahme. Der epitheliale Theil wird durch die 
Schicht der Sehzellen, unter welcher Bezeichnung W. Müller 
die Zapfen-Stäbchcnschicht und die äussere Kömersehicht zusammen- 
fasst, repräsentirt, ihr cerebraler Theil sondert sich in seinen gleich- 
förmigen Anlagezellen frühzeitig in die Elemente des Fulcrum 
(Stützsubstanz) und in die der eigentlichen Nervensubstanz. 

Die Scheidung beider Grundelemente beginnt (bei Petro- 
myzon) mit dem gleichzeitigen Auftreten der Radialfaserzellen und 
einer flachen, die Sehzellenschicht von der Unterlage sondernden 
Zellenlage. 

Diese Zellenlage, die später auch als solche persistirt, ist 
die von ihm sog. „Schicht der Nervenansätze'^ und entspricht der 
Zwischenkömersehicht. Darauf folgt alsbald das Auftreten der 
Membr. lim. int. und ext. Erst etwas später wird durch das Auf- 
treten der Opticusfaserschicht eine Scheidung der inneren Lage 
bewirkt. Das Auftreten der Opticusfasem ist bei Petromyzon wie 
bei höheren Vertebraten in der Nähe des Augenblasenstiels früher 
zu constatiren, als in der Peripherie. Noch später wird die innere 
granulirte Schicht sichtbar, die durch eine Ausscheidung der Fort- 
sätze der von ihm sogenannten „Spongiob lasten'' entsteht. — 
W. Müller trennt nämlich die innere Kömersehicht in die Schicht 
des Ganglion retinae und in die der Spongioblasten, nach ihren 
total verschiedenen Functionen. — Die peripherischen Anlagezellen 
in der Umgebung des Augenblasenstiels erhalten sehr frühzeitig 
Fortsätze, die lange Zeit auf diesen kleinen Bezirk beschränkt 
bleiben. Die eigentliche Sehzellenbildung erfolgt jedoch bei Petro- 
myzon wie bei allen höheren Wirbelthieren erst in späterer Zeit, 
und dann schreitet sie rasch vom Augenhintergrund zur Peripherie 
fort. Aus den protoplasmatischen Fortsätzen der peripherischen 
Anlagezellen bilden sich erst die Innenglieder der Sehzellen und 
dann entstehen die Aussenglieder als ein Abscheidungsproduct 



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842 J. Koganei: 

cutioularer Natur ans den Innengliedern. Cuticnlare Scheiden 
können sich auch an den Innengliedern bilden und sich bis zu den 
Elementen der äusseren Eömerschicht fortsetzen. 

Nachdem ich im Vorigen die Angaben der verschiedenen 
Autoren kurz geschildert habe, wende ich mich nun zur Darstellung 
meiner eigenen Untersuchungen. Ich beschränke mich dabei im 
Wesentlichen auf diejenigen Partien der distalen Lamelle der se- 
cundären Augenblase, welche sich zur eigentlichen Netzhaut ent- 
wickeln, indem ich das Epithel des Corpus ciliare und der hinteren 
Irisfläche unberficksichtigt lasse. 

Nach zahlreichen Untersuchungen über die Histiogenese der 
in die bekannten Schichten zerfallenden Netzhaut an Vögeln (Htthn- 
ohen) und Säugethieren, welche ich im letzten Sommer im Strass- 
burger anatomischen Institute vorgenommen habe, bin ich zu fol- 
genden Besultaten gekommen: 

Beim Htthnchen ^), mit dem ich die Schilderung beginne, kann 
man schon in dem Stadium, wo die Anlage der Netzhaut als pri- 
märe Augenblase aus der des centralen Nervensystems hervor- 
sprosst, zweierlei allerdings nicht scharf getrennte Schichten unter- 
scheiden, eine peripher gelegene, etwa drei Zellen tiefe Schicht, 
bestehend aus spindelförmigen Zellen — die von Wttrzburg und 
Löwe sogenannten „Uranlagezellen" — , und eine zweite nach 
der primären Augenblasenhöhle zugekehrte einzellige, mehr blasse 
Schicht, deren Zellen zum grossen Theile karyokinetische Figuren 
zeigen, die man während der ganzen Entwickelungsperiode nur an 
dieser Stelle und, wie es scheint, nirgends sonst in der Retina- 
anlage findet. Demzufolge erscheint es nicht ungerechtfertigt an- 
zunehmen, dass in dieser Schicht das Wachsthum der Netzhaut 
hauptsächlich oder vielleicht gar ausschliesslich stattfindet. Die 
Elemente dieser zweiten Schicht bezeichne ich als „proliferirende 
Zellen". 

Bei der Bildung der secundären Augenblase sieht man keine 
Veränderung in der Schichtung der nunmehr auftretenden beiden 
Lamellen; aber es fällt eine Dickendifferenz derselben auf. Die 



1) Die Angaben der Bebrütungsdauer können nicht so streng gehalten 
werden, weil ich sehr oft unter anscheinend denselben Bedingungen ver- 
schiedene Entwickelungsstufen beobachtet habe. Ich gehe dennoch nach der 
Dauer der Bebrütung successive vor, damit ich wenigstens die Reihenfolge 
der Entwicklungserscheinungen genau angeben kann. 



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Untersuchungen über die Histiogenese der Retina. 343 

distale Lamelle nämlich nimmt immer mehr an Dicke zu, während 
die proximale anfängt dünner zu werden, so dass bald die Dicke 
der letzteren nur etwa die Hälfte der ersteren beträgt. Die 
karyokinetisehen Figuren sieht man auch jetzt bloss an dem der 
primären Augenblasenhöhle zugekehrten Theile sowohl der distalen 
als auch der proximalen Lamelle, aber bedeutend zahlreicher in 
der distalen, womit auch die erwähnte Dickendifferenz überein- 
stimmt. 

Die Elemente, aus denen die primäre Netzhaut zusammen- 
gesetzt wird, sind somit zweierlei. Das eine sind grössere, blasse, 
körnige, protoplasmareiche Zellen, welche sehr deutliche Kerne 
mit Kernkörperchen besitzen und sehr charakteristische Kemthei- 
Inngsfiguren zeigen, wenn sie gerade in Theiluug begriffen sind. 
Die zweite Art sind Zellen von spindelförmiger Oestalt mit mehr 
weniger langen, von beiden Enden der Zelle ausgehenden Fort- 
sätzen, mit einem länglichen Kern und ganz schmalem Proto- 
plasmasaum. Dass diese Zellen durch die^ganze Dicke der Netz- 
haut reichen, wie Babuchin sagt und Ogneff mit Bestimmtheit 
bestätigt zu haben glaubt, halte ich nicht für sicher, wenigstens 
nicht fbr alle Theile der Netzhautanlage. In den peripherischen, 
dünneren Theilen der Netzhaut scheint es jedoch auch mir der 
Fall zu sein. Dass diese spindelförmigen Elemente ächte Zellen 
sind, brauche ich wohl kaum des Näheren zu begründen. 

Die ebenerwähnten Fortsätze treten an den Uranlagezellen 
erst später auf; die jüngsten Formen dieser Zellen zeigen sie noch 
nicht, diese sind einfach spindelförmig ohne lange Fortsätze und 
diese einfache Spindelform ist wahrscheinlich auf ihre dichte An- 
einanderlagerung zurückzuführen. — Wie aus dem Vorigen ersicht- 
lich, entwickeln sich die neu entstehenden Uranlagezellen aus den 
Zellen der proliferirenden Schicht; die Uranlagezellen ihrerseits 
gehen dann durch weitere Umformungen in die bleibenden Elemente 
der verschiedenen Retinaschiohten über. 

Bis dahin zeigt die Anlage der Netzhaut eine vollständige 
Gleichheit mit der des centralen Nervensystems, so dass beide 
nicht von einander zu unterscheiden sind. 

Bei 4 Tage alten Hühnerembryonen tritt als die erste Diffe- 
renzirungserscheinung ein heller, weniger Farbstoffe aufnehmender 
Saum an der der secundären Augenblasenhöhle zugewandten Seite 
auf, welcher bei näherer Betrachtung sich als ein feines Netzwerk 



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844 J. Koganei: 

erkennen lässt. Zugleich sieht man in der diesem Netzwerk fol- 
genden Zone abgerundete, etwas vergrösserte, mit einem deut- 
lichen grossen Kern und KemkOrperehen versehene Zellen, und 
längliche, zackige, protoplasmaarme Zellen mit länglichen dankler 
sich färbenden Kernen neben einander. Die runden Zellen sind 
die Anlage der Ganglienzellen. Was aber die zackigen 
Zellen betrifft, die sich in der Form sowohl von den Ganglien- 
zellen als auch von den vorhin geschilderten Uranlagezellen unter- 
scheiden, so werden dieselben wohl zur Bildung der Neuroglia 
ähnlichen Sttttzsnbstanz der Netzhaut so wie der zugehörigen 
Mülle r'schen Fasern Verwendung finden. 

Die Herkunft des eben erwähnten Netzwerks, in dem man 
keine zelligen Elemente nachweisen kann, ist offenbar von diesen 
„Sttttzzellen'^, wie man sie nennen kann, abzuleiten, da deren 
Protoplasma direct in dasselbe übergeht. Es ergiebt sich dies 
auch daraus, dass diese Stützzellen bei der weiteren Entwicklung 
allmählich an Grösse abnehmen. Es ist dies insofern bemerkens- 
werth, als die Entwicklung der Stfltzsubstanz (Neuroglia), ent- 
gegen den bisherigen Angaben, schon von dem ersten Stadium an 
ganz getrennt von den nervösen Theilen zu verfolgen ist. Ob die 
primären Ganglienzellen durch Theilung sich vermehren, ob also 
auch diese Schicht zum Wachsthum der Retina ihren Theil bei- 
trat, wie Babuchin behauptet, sei dahingestellt. Man sieht 
allerdings dort nirgends Zellvermehrungsprocesse und hat auch 
keinerlei Anhaltspunkte solche anzunehmen. 

Mir ist es sehr wahrscheinlich, dass die Ganglienzellen aus- 
schliesslich direct aus den Uranlagezellen hervorgehen, indem sie 
ihre Zellleiber abrunden und etwas vergrössern. Ebenso sind die 
Stützzellen als modificirte Uranlagezellen zu betrachten. 

Die proximale Lamelle ist nunmehr auf eine einzige Schicht 
cubischer Zellen reducirt und zeigt die erste Andeutung der Pig- 
mentirung. Die Pigmentkömehen treten zuerst an der der primären 
Augenblasenhöhle abgewandten Seite der Zellen auf; es sei jedoch 
gleich bemerkt, dass es bei Kaninchenembryonen merkwürdiger 
Weise gerade umgekehrt ist. Die einzelnen Körnchen sind rund- 
lich und zeigen bei genauer Einstellung ein helles Pünktchen in 
der Mitte, welches verschwindet, wenn man den Focus etwas tiefer 
stellt (Löwe, Würzburg). 

Alle diese Verhältnisse zeigt ein fünftägiger Embryo nun in 



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Untersuchungen über die Histiogenese der Betina. 846 

viel ansgepiilgterem Maasse. Man kann an einem solchen mit 
Leichtigkeit folgende Schichten aufzählen : 

1) Die Membr. limit. interna. Durch die Verdichtung und 
Verschmelzung der verbreiterten Enden der aus den Stfltzzellen 
hervorgegangenen Mtiller'schen Radialfasem wird eine mehr oder 
weniger vollständige Begrenzungslinie gegen die secundäre Augen- 
blasenhöhle gebildet. 

2) Die Opticusfaserschich't. Die Anlage der Mttller*- 
schen Fasern hat an Mächtigkeit bedeutend zugenommen; sie 
stellt nicht mehr ein feines Netzwerk dar wie vorhin, sondern 
besteht aus deutlich ausgeprägten starken Fasern. Die Fasern 
kommen aus den Sttttzzellen, gehen radiär durch und sitzen mit 
ihren Füsschen auf der Membr. limit. interna; sie stehen durch 
feine spärliche Seitenäste unter einander in Verbindung. — Die 
aus den Ganglienzellen kommenden Fasern dagegen sind viel 
feiner, biegen sich gleich um und verlaufen der Oberfläche der 
Netzhaut parallel. An manchen Stellen sieht man ganz deutlich 
an denselben die charakteristischen Varicositäten, die fUr ihre 
nervöse Natur sprechen. Ob für die Entwickelang der Nerven- 
fasern besondere Zellen veranlagt werden, ob aus dem Stamme 
des N. opticus die Nervenfasern in diese Schicht hineinwachsen, 
beide Fragen sind verneinend zu beantworten, denn ich habe nir- 
gends in der Nervenfaserschicht wohlausgebildete oder reducirte 
Zellen gesehen, die vielleicht in späteren Stadien sich zu Fasern 
hätten umbilden können. Auch überzeugte ich mich nicht davon, 
dass die Fasern im Stiele der secundären Augenblase zuerst auf- 
treten und dann in die Netzhaut hineinwachsen, sondern sie kom- 
men in beiden Theilen zu gleicher Zeit zum Vorschein. Vielmehr 
ist es mir sehr wahrscheinlich, dass die Nervenfasern der Retina 
direct aus den Ganglienzellen hervorsprossen und mit den aus der 
Anlage des N. opticus kommenden Fasern in noch zu ermittelnder 
Weise später verschmelzen oder neben ihnen vorbei zum Gehirn ziehen. 

Jedenfalls ist es sicher, dass im Bereiche der Nervenfaser- 
schicht eine Bildung der Nervenfasern aus besonderen Zellen nicht 
stattfindet. 

3) Die Ganglienzellenschicht. Diese Schicht besteht 
nunmehr aus einer 1— -2 fachen Lage kugliger grösserer Zellen und 
dazwischen liegenden Stützzellen. 

4) Die Schicht der Uranlagezellen. Diese besteht aus 



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346 J. Koganei: 

einer ca. 10— 12 fachen Lage der oben erwähnten spindelförmigen 
Zellen. 

5) Endlich kommt die proliferirende Schicht, d. h. die 
Lage der ebenfalls schon beschriebenen flachen Zellen mit den 
karyokinetischen Figuren. — Es unterliegt wohl keinem Zweifel, 
dass an der proximalen Fläche der Netzhant in diesem Stadium 
noch gar keine organisirte Begrenzungsschicht vorhanden ist und 
deshalb möchte ich fUr den in dieser Periode hier auftretenden 
Contour der Netzhaut mit Löwe den Ausdruck Grenzlinie brau- 
chen, um den Terminus: „Membr. limit. ext.*, von welcher 
sich jetzt noch keine Spur nachweisen lässt, zu vermeiden. 

Am folgenden Tage sieht man keine besondere Veränderung, 
ausser der, dass die Uranlagezellenschicht mächtiger geworden ist, 
so dass sie jetzt 15—17 Reihen von Zellen zählt. 

Bei Hühnchen von 7 Tagen trennt sich die Ganglienzellenschicht 
von den Uranlagezellen durch ein feines Netzwerk ab, welches zuerst 
im centralen Th^il der Netzhaut zu sehen ist und nach der Peripherie 
allmählich verschwindet. Dies ist die Anlage der Molecular- 
schicht. Doch befinden sich in diesem Netzwerke noch zahlreiche 
wohl characterisirte Zellen. Diese Zellen, welche in der primären 
Molecularschicht zerstreut liegen, haben rundliche gezackte Form 
und gehören zu den vorhin genannten Stützzellen, deren Proto- 
plasma, wie bei den Anlagen der Müller'schen Fasern, zur Bildung 
der Molecularschicht verwendet wird. Auch in der Uranlagezellen- 
schicht sind hie und da einzelne Stützzellen an ihrer Kleinheit und 
dunkleren Färbung zu erkennen. 

Die anderen schon früher differenzirten Schichten sind in 
ihrer Entwickelung mehr vorgeschritten, die Membrana limitans 
interna ist als vollständig zusammenhängende Grenzschicht zn er- 
kennen und die Opticusfaserschicht ist auch mächtiger geworden. 

Der peripherische Abschnitt der secundären Augen- 
blase, der bisher einfach verdünnt war, zeigt nun ebenfalls eine 
Veränderung. In geringer Entfernung vom Umschlagsrande näm- 
lich tritt eine Faltenbildung beider Lamellen auf; dadurch werden 
alle aus der secundären Augenblase hervorgehenden Gebilde defi- 
nitiv geschieden. Nur der zwischen den Falten und dem Opticus- 
eintritte gelegene Theil der distalen Lamelle wird zur Netzbaut 
nebst dem schon jetzt fast ausgebildeten Pigmentepithel aus dem 
entsprechenden Abschnitt der proximalen Lamelle. Aus den eben 



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üntersaohnngen über die Histiogenese der Retina. 847 

genuinten Falten selbst nebst dem dazu gehörigen Mesoderm- 
abschnitte entsteht das Gorpas ciliare nnd ans dem jenseits der 
Falten gelegenen dritten Abschnitte das doppelte Epithel der hin- 
teren Irisfläohe. Vergleiche hierüber die grundlegende Darstel- 
lung Yon Kessler. 

Die weiteren Entwicklungsstadien zeigen nun, dass das Dicken- 
wachsthum der Netzhaut beim Htihnchen ungefähr bis zum neunten 
Tage geht, so dass von da ab die Retina nicht erheblich mehr 
an Dicke zunimmt. Die Differenzirung in die einzelnen Schichten 
hat aber bis zu dieser Frist bedeutend gewonnen; es fehlt dann 
nur noch die Stäbchen- und Zapfenlage. Die Schichten in diesem 
Stadium sind: 

1) Membr. limitans interna. 

2) Neryenfaserschicht. 

3) Oanglienzellenschicht mit Sttttzzellen, immer noch 
in 2 — 3CEU)her Schichtung ihrer Elemente. 

4) Die Molecularschic ht ist stärker entwickelt, das Ma- 
schenwerk ist dichter und feiner geworden. Die Sttttzzellen, welche 
vorher in dieser Schicht überall zerstreut lagen, sind in einer ein- 
zigen Reihe angeordnet, die gerade in der Mitte dieser Schicht 
gelegen ist. 

Sie haben an Masse abgenommen, zu Gunsten der Bildung 
des Netzwerks. Diese Schicht zeigt oft eine deutliche Streifung, 
indem helle Zonen mit mehr dunkleren abwechseln, eine Erschei- 
nung, die vielleicht durch ungleichmässiges Wachsthum bedingt 
sein kann. 

5) Die Schicht der radiär angeordneten spindelförmigen Ur- 
anlagezellen in 12—15 facher Lage. Sie ist jetzt deutlich als die 
Anlage der inneren Eörnerschicht zu erkennen, indem eine 
•äussere Kömerschicht^ von der Uranlagezellenschicht sich abge- 
trennt hat durch 

6) die Zwischenkörnerschicht. Letztere tritt zuerst in 
der centralen Partie der Netzhaut in Form einer scharfen hellen 
Linie auf, welche noch kaum als ein Netzwerk zu erkennen ist. 

7) Die Anlage einer äusseren Körnerschicht. Die- 
selbe besteht aus einer zweifachen Lage länglicher keulenförmiger 
Zellen; diese greifen mit ihren verjüngten Enden in einander ein. 
Die Zellen, welche Kemtheilungsfiguren zeigen, d. h. also die Ele- 
mente der proliferirenden Schicht, sind nur noch sehr spärlich 



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348 J. Eoganei: 

Torhanden; hiennit stimmt die eben erwähnte Thatsache, dass die 
Netzhant von dieser Zeit ab nicht mehr an Dicke zunimmt. 

8) Membr. limit. externa. Von dieser Lage sieht man 
jetzt nur die ersten Spuren; weiteres soll darüber mit dem folgen- 
den Stadium berichtet werden. 

Beim lltägigen Hühnchen sieht mau, dass die eigen- 
thttmlichen langen Sttttzzellen, die beim Kaninchen genauer be- 
schrieben werden sollen, stellenweise die innere Kömerschicht in 
radiärer Richtung durchsetzen. Die Zwischenkörnerschicht ist als 
feines zartes Netzwerk unverkennbar, von welchem Netzwerk feine 
Fäden proximalwärts ausstrahlen und an der proximalen Fläche mit 
ihren Enden unter einander zu einer discontinuirlichen Membran 
(Membrana limitans externa) verschmelzen. — Die Zellen der beiden 
Reihen der äusseren Kömerschicht spitzen sich kegelförmig nach 
der proximalen Seite hin anfangs in derselben Weise zu; indem 
aber im Allgemeinen die Zellen der proximalen Reihe zur Bildung 
der Zapfen und die der distalen zur Bildung der Stäbchen sich 
anschicken, tritt sofort eine Formverschiedenheit zwischen beiden 
ein in der Weise, dass die ersteren kegelförmig bleiben, während 
die Spitzen der letzteren schnell in die Länge wachsen und, zwi- 
schen den Zapfenkömern sich durchschiebend, die Membrana limi- 
tans externa erreichen. Wenn dies geschieht, so verdicken sich 
die Spitzen zu je einem Knöpfchen und das ganze Gebilde nimmt 
eine Kolbenform mit langem schlankem Halse an. Diese Knöpf- 
chen ragen mit den Spitzen der Zapfenkömer über die Membrana 
limitans externa hervor und verleihen dieser Fläche der Netzhaut 
ein kleinwarziges Aussehen, das von vielen Forschem bereits 
erkannt und richtig beschrieben worden ist 

Die warzigen Hervorragungen sind die Innenglieder. Sie 
unterscheiden sich vom gewöhnlichen Zellprotoplasma durch starkes 
Lichtbrechungsvermögen, geringe Neigung Farbstoffe aufeunehmen 
und eine ganz feine Granulation. Da die Zapfen und Stäbchen 
immer im centralen Theil der Netzhaut früher auftreten, als an 
der Peripherie, so findet man verschiedene Stadien gleichzeitig 
nebeneinander. 

Aus dem distalen Ende beiderlei Körnerreihen gehen feine 
Fäden aus, die in die Zwischenköraerschicht sich einsenken, dort 
jedoch der weiteren Verfolgung mir sich entzogen. 

Die Aussenglieder erscheinen als die letzte Bildung der 



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Untersuchungen über die Histiogenese der Retina. 849 

Netzhaut beim 15 tägigen Hühnchen. Die Aassenglieder der Zapfen 
wachsen als feine Härchen aas der Spitze der Innenglieder hervor, 
(s. Fig. 2a). Die Aassenglieder der Stäbchen entstehen durch ein- 
fache Verlängerung der Innenglieder ohne Abnahme des Durch- 
messers (s. Fig. 2b), zugleich verdünnt sich das zwischen Innen- 
glied und Korn liegende Stück, so dass schliesslich die Verbindung 
beider Theile durch einen feinen Faden vermittelt wird (s. Fig. 2b). 
Es giebt auch Stäbchen, die den Körnern mit ihrer Basis unmittel- 
bar au&itzen (s. Fig. 2d); solche Stäbchen müssen aus den Zellen 
der proximalen Reihe hervorgegangen gedacht werden. Dabei 
tritt abermals eine Umwandlung der Substanz ein; die Aussen- 
glieder sind durchaus homogen und färben sich selbst bei inten- 
sivster Tinction nicht. Dass sowohl die Aussenglieder wie Innen- 
glieder als directe Auswüchse der äusseren Kömer zu betrachten 
sind, so dass der zuerst hervorgewachsene Theil den Aussengliedern 
und der nachgewachsene den Innengliedern entspricht, eine An- 
nahme, deren Möglichkeit allerdings naheliegt, ist deshalb zu be- 
streiten, weil die Substanz des zuerst über die Membrana limitans 
externa vorwachsenden Theils den Innengliedern der ausgebildeten 
Zapfen und Stäbchen ähnlich bleibt. Meiner Ansicht nach würden 
also die Aussenglieder aus den zuerst gebildeten Innengliedem 
hervorgehen. 

An der Basis der Stäbchen sieht man oft ein oder sogar zwei 
glänzende Tröpfchen, die ich an den Zapfen im Gegensatz zu der 
Angabe Babuchin's nicht nachweisen konnte. — Ueber die sog. 
Zwillingszapfen habe ich leider nichts Bestimmtes ermitteln können ; 
genetisch scheint es mir höchst zweifelhaft, ob überhaupt solche 
vorkommen. Nicht unmöglich ist freilich, dass aus einer Zelle 
einmal zwei Zapfen hervorwachsen; aber meine Mühe war umsonst, 
ein entsprechendes Bild zu finden. Uebrigens habe ich sehr oft 
zwei aneinander festgeklebte Zapfen oder Stäbchen gefunden, die 
man natürlich nicht fUr Zwillingsgebilde halten darf. 

Mit dem 17. Tage etwa ist die Netzhaut beim Hühnchen in 
ihrer Histiogenese ganz vollendet und hat ihre definitiven Gharactere 
erlangt. Man erkennt jetzt also deutlich : 

1) Die Membr. limit. int. 

2) Die Nervenfaserschicht. 

3) Die Nervenzellenschicht. Diese besteht nunmehr aus 
einer einzigen Schicht von Ganglienzellen, nicht mehr aus 2—3 



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860 J. Eoganei: 

Zellenschichten, wie noch vom vorigen Stadium berichtet wurde. 
Augenscheinlich beruht diese Lagereduction auf einer Metamor- 
phose der früher noch yorhandenen Sttttzzellen; letztere finden sich 
übrigens noch immer vereinzelt wischen den Ganglienzellen, je- 
doch im selben Niveau. 

4) Molecularschicht. Die Stützzellen in derselben sind 
sammt ihren Kernen verschwunden. 

5) Innere EOrnerschicht. Dieselbe besteht aus einer ca. 
15 fachen Lage spindelförmiger Zellen mit grossen rundlichen 
Kernen. 

6) Die Zwischenkörnerschicht 

7) Die äussere Eörnerschicht aus einer zweifachen Lage 
spindelförmiger Zellen mit mehr länglichen Kernen bestehend. 

8) Die Membrana limitans externa. 

9) Stäbchen- und Zapfenschicht mit ihren feinkörnigen 
dunkleren Innen- und gelblich blassen Aussengliedem. 

10) Endlich kann noch hier angereiht werden die Pigment- 
schicht, welche bereits die bekannte Zellenmosaik darstellt 

Von Säugethieren untersuchte ich auf die Entwicklungs- 
vorgänge der Netzhaut das Kaninchen. Ich beginne mit einem 
Embryo von 4 mm Körperlänge (gerader Abstand zwischen Scheitel 
und Schwanzwnrzel), bei dem die Augenanlage noch im Zustande 
der primären Augenblase sich vorfand. Die Wandung derselben 
besteht aus einer, die Hauptdicke bildenden Abtheilung von 4—5- 
fach geschichteten Zellen von länglicher Form mit einem grossen 
ovalen Kern (Uranlagezellen) und einer einzelligen Schicht der 
schon bei Hühnchen beschriebenen blassen proliferir enden 
Zellen, die die innere Fläche der Blase einnimmt An der 
äusseren Oberfläche sieht man ebenfalls einen hellen schmalen 
Saum, der aber weiter nichts bedeutet als das Protoplasma der 
äussersten Zellenreihe. 

Bei 5 mm grossen Embryonen ist bereits die secundäre Augen- 
blase ausgebildet; die distale Lamelle ist dicker als die proximale 
in dem Yerhältniss, dass die erstere eine sieben- die letztere eine 
vierfache Zellenlage besitzt Der helle Saum an der distalen Seite 
hat an Breite zugenommen, indem die Zellen der am meisten 
distalen Reihe ihr Protoplasma nach dieser Seite hin verlängern. 
In diesem Saume, der jetzt schon leichte radiäre Streifung zeigt, 
bilden sich dann die Müller'schen Fasern. 



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Untersuchungen über die HistiogeneBe der Retina. 851 

Im nächsten Stadium (Embryo von 7 mm) sind schon mehr 
Einzelheiten zu sehen. Die embryonale Netzhaut erscheint an 
Horizontalschnitten in der Aequatorialgegend am dicksten und 
nach hinten verdünnt sie sich ein wenig, welches wohl aus der 
eigenthümlichen Ansetzungsweise des hohlen dtlnnwandigen Stiels 
zu erklären ist. Am vorderen Rande der secundären Augenblase 
schlägt sie sich unter stärkerer Verdttnnung um und geht in be- 
kannter Weise in das proximale Blatt ttber. Dieses besteht jetzt 
nur noch aus einer einzigen Schicht cubischer kernhaltiger Zellen; 
die Verdünnung geht also sehr rasch vor sich, da wir bei einem 
Embryo von 5 mm noch vier Lagen von Zellen zählten. Auch 
erscheinen die Zellen bereits pigmenthaltig. Das Pigment ist, wie 
schon bei Hühnchen angedeutet wurde, hauptsächlich in dem der 
primären Augenblasenhöhle zugekehrten Theile angehäuft. Die 
einzelnen Pigmentkömehen sind ebenso beschaffen wie bei Hühn- 
chen. Das von Würz bürg und Löwe angenommene Vorkommen 
der Pigmentkömehen ausserhalb der Zellen ist ein zufälliger durch 
die Präparation veranlasster Befund, ebenso wie dieselben oft 
ganz frei unter dem Deckglase ausserhalb des Präparates ange- 
troffen werden. — Was nun das distale Blatt betrifft, so lässt es 
sich zunächst in eine aus ca. zehnfach geschichteten Zellen beste- 
hende, Farbstoffe gierig aufnehmende proximale und in eine distale, 
ganz blasse radiärfaserige zellenfreie Abtheilung zerlegen. An der 
proxinoialen Seite dieser Abtheilung bilden dann die proliferirenden 
Zellen den schon öfters beschriebenen hellen Saum, der, wie ich 
glaube, Löwe zu der Ansicht geführt hat, denselben für die An- 
lage der Zapfen- und Stäbchenaussenglieder zu halten und ist 
derselbe vielleicht auch identisch mit den klaren Elementen, die 
Ogneff an dieser Stelle gesehen hat. — Der übrige Theil ist 
gleichmässig zusammengesetzt aus spindelförmigen Uranlagezellen. 

Diese Zellen (Uranlagezellen) haben nunmehr zwei sehr zarte 
Fortsätze von mehr weniger ansehnlicher Länge erhalten, welche 
in zwei entgegengesetzten Richtungen verlaufen; die distalwärts 
ziehenden Fortsätze pflegen im Allgemeinen bedeutend länger zu 
sein. Die an der distalen Grenze liegenden Zellen dieser Abthei- 
lung fangen an sich in die Stützzellen, die durch besonders mäch- 
tige Fortsätze sich auszeichnen und in die kugligen Nervenzellen, 
hei denen noch keine Fortsätze nachweisbar sind, zu differenziren. 
Die von den Stützzellen kommenden Fädchen, welche später zu 



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352 J. Eoganei: 

MttUer'schen Fasern werden, bilden den weitmaschigen fiaserigen 
Theil der Netzhaut, indem sie durch feine Aestchen zahlreiche 
Verbindungen eingehen. Distalwärts wird derselbe begrenzt durch 
die festonartig gebogene Membrana limitans interna, an 
deren Bildung hauptsächlich die verdickten Enden der MttUer'schen 
Fasern theilnehmen. — Die Anlage der MüUer'schen Fasern ist 
überhaupt, entsprechend dem Befunde an erwachsenen Thieren, bei 
Eaninchenembryonen viel mächtiger als bei Hühnchen im gleichen 
Stadium und ist deshalb an Kaninchen die Entwickelung derselben 
leichter zu verfolgen. 

An einem 12 mm langen Embryo zeigt sich die erste Spur 
der Nervenfasern in Form feiner kurzer Fädchen an der Grenze 
der beiden Schichten, die bestimmt mit den Nervenzellen zusammen- 
hängen. Diese Erscheinung beginnt am hinteren Pol des Auges 
in der Nähe des Sehnerveneintritts; allmählich nach der Peri- 
pherie vorschreitend, ist sie bei 2 cm Kaninchen schon in der 
ganzen Ausdehnung der Netzhaut vorhanden. Bei beiden Embryonen 
(denen von 12 mm und von 2 cm) ist die Netzhaut im Ganzen ge- 
wachsen; die proliferirenden Zellen sind reichlich vorhanden. 

Nach dem Erscheinen der Nervenfaserschicht sollte die Mole- 
cularschicht folgen; man findet dieselbe beim 3 cm messenden 
Embryo. Dadurch trennt sich die Ganglienzellenschicht, welche 
ausser den in 2—3 unregelmässigen Reihen gestellten eigentlichen 
Nervenzellen zahlreiche Stützzellen enthält, von den übrigen mehr 
distalen Schichten ab. Die Molecularschicht selbst stellt einen 
hellen Streifen dar, in welchem die Stützzellen wie auch einzelne 
Nervenzellen zerstreut liegen. Die weiten Intercellularräume wer- 
den durch ein feines Netzwerk ausgefüllt. Die Stützzellen sind 
auch in denjenigen Stellen der Retina schon erkennbar, deren 
Elemente noch auf der Stufe der Uranlagezellen stehen, wo sie 
besonders in den der Molecularschicht angrenzenden Theilen sich 
anhäufen, während sie in den übrigen Theilen nur spärlich zu 
sehen sind. 

Von der Netzhaut SVg cm grosser Embryonen ist Folgendes 
zu sagen : Die Molecularschicht ist schärfer abgegrenzt. Die regel- 
mässige Anordnung der darin befindlichen Zellen, welche man bei 
Hühnchen beobachtet, ist auch hier, wenn auch nicht in so exqui- 
siter Weise nachweisbar. Die Anhäufung der Stützzellen im 
distalen Theile der Uranlagezellenschicht ist so stark geworden, 



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üntersucbungen über die Histiogenese der Retina. 858 

dass die Uranlagezellen daselbst bis auf wenige geschwanden er- 
scheinen. Die Sttttzzellen bilden so die durch die intensive Fär- 
bung ihrer Kerne ausgezeichnete Zone, welche Löwe die Veran- 
lassung gegeben hat, in derselben irrthttmlicher Weise die Anlage 
der gesammten inneren Eömerschicht zu erblicken, die aber in 
der That nur einen Theil der inneren Eömerschicht, in dem man 
auch später die Kerne der Mttller^schen Fasern sieht, darstellt. 
Es ist dies die Schicht, welche W. Mttller die Schicht der Spon- 
gioblasten nennt, weil er derselben die Bildung der Molecular- 
schicht zuschreibt. Meiner Ansicht nach kann dieses nur zum 
Theil, d. h. nur fttr die an der Molecularschicht unmittelbar an- 
liegenden Stiitzzellen zugegeben werden; das Hauptproduct dieser 
Schicht ist aber die stützende Substanz der inneren Körnerschicht 
selbst. Ich bin auch der Ansicht, dass bei der Umwandlung dieser 
Zellen zur Stiitzsubstanz der inneren Körnerschicht ein Theil ihrer 
Kerne zu Grunde geht, da man später entschieden viel weniger 
Kerne wahrnimmt als anfangs. Selbstverständlich liegt es viel 
näher das Bildungsmaterial der Molecularschicht, wie beim Hühn- 
chen genauer geschildert, aus den in dieser Schicht selbst liegen- 
den Zellen abzuleiten. — Die proliferirenden Zellen sind jetzt 
meist nicht mehr nachzuweisen, die Netzhaut ist bezüglich ihrer 
zelligen Bestandtheile nicht merklich mehr gewachsen. 

Das Erscheinen der Zwichenkörnerschicht, resp. die Trennung 
des Bestes der Uranlagezellenschicht in die beiden Körnerschichten, 
findet bei Kaninchen in den letzten Tagen des Uterinlebens statt, 
so dass es bei Neugeborenen schon in der ganzen Ausdehnung 
der Netzhaut ausgeprägt ist. Die Trennung kommt gerade in der 
Mitte der Uranlagezellenschicht durch eine helle Linie zu Stande; 
bei genauer Untersuchung erkennt man darin tangential verlaufende 
kurze unterbrochene Fasern, die unter einander zu einem Netzwerk 
sich verbinden. ■— Die Stützzellen der inneren Körnerschichtanlage 
sind, indem sie zur Bildung der Stützsubstanz verbraucht wur- 
den, beträchtlich vermindert; hingegen sind die inneren Kömer- 
zellen ebenso vermehrt Innere Kömerzellen findet man auch in 
den proximalen Partien dieser Schicht zwischen den noch unver- 
änderten indifferenten Uranlagezellen. Die Differenzirung schreitet 
also im Allgemeinen fort von distalen zu proximalen Theilen. In 
Folge dieser Verändemngen bekommt die ganze Schicht ein mehr 
blasses Aussehen. Die äussere Kömerschicht ist noch gleichmässig 

▲rohlT t mikroO. AiiAtomie. Bd. SS. 23 



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854 J. Koganei: 

ans Uranlagezellen zusammengesetzt. — lieber der Membrana 
limitans externa, die jetzt als scharfer Contonr deutlieh geworden 
ist, ragen die Innengliederfortsätze der äusseren Kömer henror 
nnd es entsteht ein Bild, welches man am besten mit den Zähnen 
einer feinen Säge vergleichen kann. 

Die Hauptverändernng an der Netzhaut eines 7 Tage alten 
Kaninchens ist die beträchtliche Verdünnung der inneren KOmer- 
schicht, deren Ursache wahrscheinlich darin liegt, dass die Zwischen- 
körnerschicht aus derselben gebildet und dazu ein grosser Theil 
der noch vorhandenen Uranlagezellen verbraucht wird. Der andere 
Theil des Restes der Uranlagezellen ist umgewandelt theils m 
den inneren Kömerzellen, theils zu sehr eigenthttmlichen, lang ge- 
streckten spindelförmigen Sttttzzellen. Diese durchsetzen mit ihren 
beiden fadenförmigen Ausläufern die innere Kömerschicht radiär 
in regelmässigen Abständen wie die Säulen eines Gebäudes. Die 
Ausläufer verschmelzen mit dem Netzwerk der Molecularscbiebt 
resp. der Zwischenkömerschicht. Die tief dunklen stäbchenförmi- 
gen Keme liegen ungefähr in der Mitte der Zellen. — Die Elemente 
der äusseren Körnerschicht erscheinen mehr abgemndet. Aus der 
Zwischenkömerschicht strahlen zahlreiche feine Stützfasera in die- 
selbe ein. — Die Aussenglieder der Zapfen und Stäbchen sind 
in Form langer dttnner Prismen aus den Innengliedern hervor- 
gewachsen und ihre Spitzen stecken in der Pigmentschicht. Das 
ganze Aussehen der Netzhaut steht der vollendeten sehr nahe. 
Die Entwicklung von Stäbchen und Zapfen selbst habe ich hier 
nicht genauer verfolgt. 

Zwei Wochen nach der Geburt, also mit dem Eintritte des 
vollen Sehvermögens, ist die Netzhaut vollständig ausgebildet 



Ich hatte ferner Gelegenheit einige Stadien an Schweine-, 
Lamm- und Katzenembryonen zu untersuchen, deren Befunde 
durchaus mit den an Kanineben bemerkten übereinstimmen, so 
dass ich letztere bloss bestätigen konnte. Nur sind zu bemerken 
die besonders stark ausgebildeten Zapfenköraer beim Kalb. Die 
Zapfenkörner treten hier als eine selbständige Zone dicht unter 
der Membrana limitans externa hervor, die ungefähr wie ein ein- 
schichtiges Cylinderepithel aussieht, weil sie fast doppelt so gross 
sind als die anderen Zellen dieser Schicht (Stäbchenkömer); das- 



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Üntersucbungen über die Histiogenese der Ketina. d55 

selbe fand ich bei einem ca. 2V2' langen Kalb, bei dem die 
Retinaschichten so weit ansgebildet waren, dass die Innenglieder 
der Zapfen nnd Stäbchen dentlieh nachgewiesen werden konnten. 
Die Grössendifferenz zwischen Zapfen- and Stäbchenkörnern gleicht 
sich später allmählich vollständig ans. 

Bei einem nengeborenen Meerschweinchen, das 12 Stunden 
nach der Geburt getödtet wurde, fand ich die Zapfen und Stäb- 
chen vollkommen ausgebildet; das würde dem Sehvermögen dieses 
Thieres genau entsprechen. Die Netzhaut des neugeborenen Hun- 
des war ebenfalls bis zu den.Aussengliedem entwickelt. 

Aus dem Geschilderten dürften folgende Schlüsse zu ziehen sein: 

1) Der Bildungsprocess der Netzhaut erfolgt bei Vögeln und 
Säugethieren in derselben Art und Weise, wie Ogneff hervorhebt 
und W. Müller auf alle Wirbelthiere ausgedehnt hat 

2) Die Produetion neuer Zellen geht in einer besonderen 
Schicht, der von mir sogenannten proliferirenden Zellenlage 
vor sich. Der rege Vermehrungprocess dieser Zellen hört mit dem 
Auftreten der Zwischenkörnerschicht auf, womit die proliferirenden 
Zellen verschwinden und die Stäbchen zu erscheinen beginnen. 

3) Schon im Stadium der primären Augenblase sind ausser 
den proliferirenden Zellen noch die spindelförmigen „Uranlage- 
zellen" (Löwe, Würzburg) vorhanden; sie stellen das nächste, 
jedoch noch indifferente Bildungsmaterial für die einzelnen Retina- 
schichten dar. Sie ergänzen sich aus den proliferirenden Zellen. 

4) Die Histogenese der Retina beginnt mit der Trennung der 
indifferenten Uranlagezellen in die Elemente der Sttttzsubstanz und 
die nervösen Elemente und divergirt nach diesen beiden Rich- 
tungen. 

5) Die Differenzirung der embryonalen Netzhaut beginnt an 
der distalen Seite und schreitet proximalwärts successiv vor, ohne 
etwa eine Schicht zu überspringen. 

6) Die Differenzirung jeder einzelnen Schicht beginnt immer 
in der Nähe des Augenblasenstiels und setzt sich von da nach der 
Peripherie fort 

7) Mit der Ausbildung der Zapfen und Stäbchen fiUlt der 
Beginn des Sehvermögens zusammen. 

8) Die Eintheilung der Netzhaut in einen epithelialen und 
cerebralen Theil findet histogenetiseh in keinem Stadium eine 
Unterstützung. 



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866 J. Eoganei: 

Ich habe bei meinen Untersuchungen gewöhnlich eine 5 proeen- 
tige LöBung officineller Salpetersäure verwendet. Der ganz frische 
nicht aufgeschnittene Augapfel, oder bei kleineren Embryonen der 
ganze Kopf, wurde darin V2— 1 Stunde, je nach der Grösse des- 
selben, gelegt, dann 12—24 Stunden in 2procentiger AlaunlösoDg 
entsäuert oder für ganz junge Stadien besser in schwachem Alkohol 
(70 7o) ^^^ nachher noch in stärkerem Alkohol (bis zu absolutem) 
nachgehärtet 

Wenn das Object hinreichend gehärtet ist, wird es aufge- 
schnitten und in toto mit 6renach.er'schem Garmin oder Picro- 
carmin gefärbt; bei grösseren Augen muss die Netzhaut erst abgelöst 
werden. In bekannter Weise wurde das Object nach der Ent- 
wässerung in absolutem Alkohol in Wachsmasse eingebettet, trocken 
geschnitten und in Damarlack eingeschlossen. 

Die 0,5proeentige UeberosmiumsUure ist auch sehr brauchbar, 
hat aber keine besonderen Vortheile gegenttber der Salpetersäure and 
ihre manchmal doch nicht zu vermeidende schrumpfende Wirkung 
kann sogar als kleiner Nachtheil angeführt werden. 

Nicht minderes Verdienst hat die Maceration in Ranvier'- 
schem Drittelalkohol, um die einzelnen Elemente genauer zu studiren. 

Die bisher so gerühmte von den meisten Forschem angewen- 
dete Methode, die Härtung in Mttller'scher Fltissigkeit oder in 
doppeltchromsaurem Kali, muss ich fllr unseren Zweck als unbrauch- 
bar bezeichnen, weil die zarten Gewebe der Netzhaut durch die 
langsam vorschreitende Gerinnung der Eiweisskörper die verschie- 
denartigsten Verbiegungen und Verschiebungen erleiden und oft 
so täuschende Veränderungen erfahren, dass man sehr leicht daraus 
falsche Vorstellungen gewinnen kann. Schon makroskopisch er- 
kennt man an der Netzhaut des in der MüUer'schen Flüssigkeit 
gehärteten embryonalen Auges unzählige Falten und Verkrüm- 
mungen, von denen an Salpetersäure-Präparaten und, was wichtiger 
ist, an ganz frischen Augen keine Spur vorhanden ist. Ich be* 
merke dies ausdrücklich, weil noch bis auf die neueste Zeit (z. E 
bei Würzburg und Lieberkühn) Angaben cursiren, dass die 
embryonale Netzhaut in mehr oder minder zahlreiche Falten nor- 
maler Weise gelegt sei. 

Um ein allgemeines Bild der Anlage der Zapfen und Stäb- 
chen zu erhalten, ist die Untersuchung der Netzhaut frisch in 
Humor aqueus am Faltenrande sehr zu empfehlen. Dieses Bild 



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Untersuchungen über die Histiogenese der Retina. 357 

zeigt getreu dasselbe wie Salpetersäure-Präparate, was sehr zu 
Gansten dieses Reagens spricht. 



Erkläniiig der Abbilduii^eB auf Tafel XVII. 



Fig. 1. Netzbaut eines Hübncbens nach 6tägiger Bebrtitung. In Salpeter- 
säure gebartet, mit Grenaober'sobem Garmin geßlrbt, trocken ge- 
sobnitten, Damarlaok. Vergrösserung: Winokel, Syst. 8, Ooul. 8. 

a) Proliferirende Schiebt. d) Opticusfasem. 

b) Uranlagezellen. e) MüUer'scdie Fasern, 
o) Anlage der Ganglienzellen. 

Fig. 2. a) Zapfenkom mit Innen- und Aussenglied. 

b) Stäbcbenkom verbunden durch einen feinen Faden mit dem 
Innen- und Aussengliede; ein glänzendes Tröpfchen an der Basis 
des Innengliedes. 

c) Stäbchenkom mit Innenglied. 

d) Stäbchenkom mit breit aufsitzendem Stäbchen und glänzendem 
Tröpfchen. 

(a — d Hühnchen, 16 Tage bebrütet. Seibert, homogene Immersion.) 

e) Uranlagezellen, Hühnchen, Btägige Bebrütung; Winckel, 
Syst. 8. Oc. 3. 

f) Zapfenkorn mit Anlage des Innengliedes. 

g) Stäbchenkom mit einem Knopf auf der Spitze als Anlage des 
Innengliedes. 

h) Stäbchenkom ohne Knopf. 
i) Lange Stützzelle aus der inneren Komerschicht. 
(f— i Hühnchen, lltägige Bebrütung; Winckel, 8. III.) 

Sämmtliche Präparate der Fig. 2 wurden nach 24 stündiger 
Maoeration in Drittel-Alkohol und Färbung in Pikrocarmin-Glyoerin 
(unter dem Deokglase) erhalten. 
Fig, 3. Netzhaut eines neugeborenen Kaninchens, unmittelbar nach der Ge- 
burt getödtet. Behandlung wie bei dem Präparate der Fig. 1. 
Winckel, Syst. 8. OaS. Bezeichnung neben der Figur, x ist das 
Grenzgebiet der embryonalen inneren Komerschicht gegen die Mole- 
cularschicht ; dieses Grenzgebiet erscheint heller als die übrige innere 
Komerschicht, zeigt zahlreiche spindelförmige Stützzellen nebst 
helleren und dunkleren rundlichen Zellen; die letzteren sind die 
Anlagen innerer Kömer. Letztere sieht man zwischen den spindel- 
förmigen Stützzellen aucdi in der eigentlichen inneren Komerschicht. 



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858 N. K. Kultschizky: 



(Aus dem histologischen Institut der Universität zu Charkow.) 

Ueber den Bau der Orandry'schen Körperchen. 

Von 
Dr. med. N. K. KoUsclliskjr. 



Hierzu Tafel XVIII. 



Im Schnabel der Ente und anderer Schwimmvögel finden 
sich zwei Formen von Nervenendapparaten vor. Die eine Form, 
die Herbst'schen Körperchen (Pacini'schen Körpereben der übrigen 
Thiere) ist längst bekannt, die andere ist vor nicht langer Zeit 
erst von Grand ry^) anfgefnnden. 

Erst im Jahre 1875 jedoch sind die Grandry'schen Körper- 
chen genauer nntersncht und beschrieben worden, und zwar von 
Merkel^); er gelangte zu folgenden Resultaten: Die einfachste 
Form von Tastorganen stellen blftschenartige Zellen mit hellem 
Kern dar, in deren Protoplasma eine marklose Nervenfaser über- 
geht; es sind die Tastzellen. 

Diese Tastzellen legen sich zusammen, zu zwei gewöhnlich 
mit ihren Breitseiten sich berührend, und werden von einer binde- 
gewebigen Hülle umschlossen; das sind dann die Zwillingstast- 
zellen. Auch zu ihnen tritt nur eine markhaltige Faser, welche 
sich zwischen beiden Zellen hinzieht und in ihnen sich verliert. 
Wenn in einer Kapsel sich mehr als zwei Tastzellen vorfinden, 
bildet sich ein einfaches Tastkörperchen. Letzteres ist auch 
nur mit einer doppeltcontourirten Nervenfaser versehen, welche 
bei ihrem Eintritt in das Körperchen ihre Markscheide verliert 



1) Grandry, Reoherdies tur las oorpusoles de Paoini. Joum. de Pana- 
tomie et de la physiologie 1869, p. 390. 

2) Merkel, Tastzellen und Tastkörperchen bei den Haosthieren und 
beim Menschen. Arch. f. mikr. Anat Bd. XI, 1876, S. 686. 



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üeber den Bau der Grandry'sohen Körperchen. 36^ 

und za jeder einzelnen Zelle ein dünnes Zweigchen sendet. Wenn 
endlich mehrere solcher einfachen Tastkörperchen sich vereinigen, 
80 stellen sie ein zasammengesetztes Tastkörperchen dar, welches 
natürlich so viel Nervenfasern erhält, als sich in ihm einfache 
Tastkörperchen vorfinden ^). 

In ihrem äusseren Aassehen gleichen die Tastzellen voll- 
kommen den Spinalganglienzellen; sie sind ausgezeichnet durch 
einen zarten, gleichmässig feinkörnigen Inhalt, besitzen einen run- 
den Kern mit fester Membran und zeigen eine concentrische und 
radiäre Streif nng, welche der von M. Schnitze an den Nerven- 
zellen beschriebenen entspricht. Was nun die eigentliche Nerven- 
endigung betrifft, so geht sie nach MerkeTs neuesten Angaben^) 
folgendennassen vor sich: Der Nerv tritt nach Verlust der Mark- 
seheide zu einer Tastzelle und verbreitert sieh an einer ihrer 
Breitseiten mit seinem Axencylinder zu einer Platte. Schon beim 
Beginn der Verbreiterung des Nerven jedoch kann man im Axen- 
eylinder die protoplasmatische Streifung bemerken, welche sich in 
onunterbrochener Verbindung mit dem Centraltheil der Zelle be- 
findet Häufig vereinigt sich ein Theil des Axencylinders mit dem 
Protoplasma der Zelle schon am Rande der letzteren, und alsdann 
könne man ungemein deutlich die unmittelbare Vereinigung der 
Fäserchen des Axencylinders mit der gestreiften Substanz der 
Zelle beobachten ^). Die Tastzellen, ob vereinzelt oder zu Eörper- 
ehen vereinigt, sind inmier von einer Htille umgeben. In Ueber- 
einstimmung mit Key, Retzius und Ranvier nimmt Merkel 
in seiner letzten Arbeit an, dass diese HflUe Kerne besitzt und 
ans einigen aneinander liegenden Häutchen besteht. Mit der 
innersten Lamelle vereinigt sich die Schwann'sche Scheide der 
Nervenfaser. Von der Innenfläche der lamellösen Hülle gehen 
Seheidewände zwischen die einzelnen Zellen hinein. Diese Scheide- 
wände verdünnen sich ungemein rasch, sich in zarte Häutchen 
verwandelnd, welche jedoch nicht vollständig die einzelnen Zellen 
von einander trennen. Im Centraltheil der Scheidewand findet 



1) Merkel, L o. p. 640. 

2) Merkel, Die TMtzellen der Ente. Aroh. f. mikr. Anatomie Bd. XV, 
1878, S. 415. — Derselbe, Ueber die Endigungen der sensibelen Nerven in 
der Haut der Wirbelthiere. Rostock 1880. 

3) 1. c. p. 129. 



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860 ' N. K. Kultsohisky: 

sich vielmehr eine ziemlich grosse Oeffhung, ond dort liegt das 
verbreiterte Ende des Axencylinders ^). 

Merkel erwähnt auch noch Kerne, welche innerhalb der 
Kapsel liegen. Diese Kerne sind von einer geringen Menge Pro- 
toplasma nmgeben ; häufiger seien nur kleine Häufchen Protoplasma 
vorhanden — ohne Kerne. Die Frage über die Bedeutung dieser 
Protoplasma-Häufchen lässt Merkel unentschieden^). In etwas 
grösseren Körperchen pflegt man gewöhnlich zu beobachten, dass 
jede einzelne Tastzelle ihre eigene Axencylinderplatte besitzt, wüi- 
rend in Körperchen, die nur ans zwei Zellen bestehen, der Nerv sieh 
dem Anschein nach nur zu einer Platte verbreitert, die zwischen 
beiden Zellen liegt. 

Hesse ^) stellt im Gegensatze zu Merkel positiv jede oi^- 
nische Verbindung der Tastscheibe mit den sie bedeckenden Zellen 
des Tastkörperchens (Deckzellen, Hesse) in Abrede; nach seinen 
Beobachtungen sind sie scharf von einander abgegrenzt. Hesse 
erwähnt weiter noch kleiner Tastkörperchen, deren Dimensionen 
nicht über V8"~V4 der gewöhnlichen Tastkörperchen hinausgehen. 
Ein grosser Theil der kleinen Körperchen sind unvollständig ent- 
wickelte Tastkörperchen. Von ihnen bis zu vollkommen ausge- 
bildeten Körperchen finden sich Uebergangsstufen *). 

Axel Key und Retzius ^) kennen ebenfalls die von Merkel 
erwähnten kleinen intracapsulären kernhaltigen Protoplasmaanbäu- 
fungen, erklären aber auch ihre Bedeutung nicht. Eine Streifung 
der Zellen des Grandry^sehen Körperchens geben sie nicht zu und 
halten auch eine organische Verbindung der Tastscheibe mit den 
benachbarten Deckzellen (Hesse) fttr nicht erwiesen, während sie 
den Uebergang der Nervenfaser in die Scheibe annehmen. 

Ran vier, dem wir die erste genauere Schilderung der von 
ihm sogenannten ,,Disque tactile^^ (Tastscheibe) verdanken*), fügt 



1) 1. 0. p. 121. 

2) 1. c. p. 123. 

3) Hesse, Ueber die Tastkugeln des Entenschnabels. Arohiv f. Anat. 
und Physiologie von His und Braune, Anat. Abth. 1878, p. 268. 

4) 1. c. p. 801—303. 

5) Studien in der Anatomie des Nervensystems und dee Bindegewebes, 
Bd. II, Stockholm 1876, p. 227. 

6) De la terminaison des nerfs dans les corpuscales du taot, Compt. 
rend. 1877. 



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üeber den Bau der Grandry'schen Körperchen. 861 

in seiner nenen Mittheilnng noch einige Einzelheiten Ober die 
Stmctur der Grandry'schen Körperchen hinzu. Er behauptet, dass 
die Streifung im Protoplasma der Tastzellen von der gewölbten 
rar flachen Oberfläche derselben verlaufe, und dass die Streifen 
sich an Flächenschnitten als Punkte darstellen, die den Kern con- 
centrisch ähnlich einer Glorie umgeben; ferner erkennt Ran vier 
an, dass in den Grandry*schen Körperchen ringförmige Scheide- 
wände zwischen den Zellen existiren. In diese Scheidewände geht 
nnr das Endothel, welches die innere Oberfläche der Kapsel aus- 
kleidet, ein. Die Schwann'sche Scheide des Nerven geht auf die 
Tastscheibe über. Was den Character der Zellen in den Grandry'- 
schen Körperchen betrifft, so muss man dieselben nach Ran vi er 
für drüsiger Art halten. 

S. Carriire^) stimmt im Wesentlichen Ranvier bei, fügt 
jedoch noch gewisse Eigenthttmlichkeiten hinzu. Nach seiner 
Meinung besteht das Tastkörperchen zum wenigsten aus zwei 
Zellen; die höchste Zahl derselben ist fünf. Die Zellen zeichnen 
sich durch eine bedeutende Fähigkeit Farbstoffe aufzunehmen aus, 
worin sie den Zellen noch nicht verhornter Epidermis gleichen. 

Nach Carrifere geht die Nervenfaser nach dem Eintritt in's 
Grandry'sche Körperchen nicht immer gerade zur Tastscheibe; 
bisweilen macht sie Windungen, die sich eng aneinander legen 
noch bevor sie in die Tastscheibe tritt. Ein Mal gelang es zu 
beobachten, dass die Nervenfaser, in's Grandry'sche Körperchen 
eintretend, ihre Markscheide, ja sogar die Henle'sche bewahrte^). 
Dank solcher knäuelförmigen Windungen bilden sich innerhalb 
der Kapsel jene Aushöhlungen, deren Hesse erwähnt. Carriere 
giebt eine unmittelbare Verbindung von Axencylinder mit den 
Streifungen des Zellprotoplasma nicht zu. 

Tzquierdo^) bestätigt den von Merkel und Hesse gefun- 
denen „Plattenring'' und die Nervenendigung in der Tastscheibe. 



1) Ranvier, Traite tecbnique d'histologie, VI fasc. 1882, p. 907— 909. 

2) S. Carridre, Kurze Mittheilangen zur Kenntniss der Herbst'schen 
and Grandry'Bchen Körperchen in dem Schnabel der Ente. Arch. f. mikrosk. 
Anat. Bd. XXI, Heft I, 1882, S. 146. 

8) 1. c. p. 153. 

4) Ueber die Endigungsweise der sensibelen Nerven. Nach Unter- 
rachnngen von Dr. V. Izquierdo mitgetheilt von Professor Waldeyer. 
Arch. f. mikr. Anat. Bd. XVII, Heft 8. S. 367. 



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862 N. K. Kultschizky: 

Nach ihm besteht die Tastseheibe aas einer homogenen dunk- 
leren Anssenschicht nnd einer inneren, heller erscheinenden proto- 
plasmatischen Masse. Die Schwann'sche Scheide soll nun in die 
Anssenschicht, der Axencylinder in die protoplasmatische Bmoen- 
masse der Tastscheibe übergehen; eine continnirliche VerbinduDg 
der Tastscheibe mit den übrigen Zellen (Deckzellen, Hesse) des 
kleinen Apparates konnte nicht nachgewiesen werden ^). 



IL 

Znm Object meiner Untersnchnngen wählte ich die Zungen- 
schleimhant der Ente, hauptsächlich die Schleimhaut des hinteren 
Drittels der oberen Zungenfläche, wo sich die sogenannten weichen 
Papillen Yorfinden; diese nehmen einen ziemlieh grossen Raum 
ein und liegen dort ohne bestimmte Anordnung. An dem Zungen- 
rande jedoch liegen sie regelmässig in einer Linie. In einer jeden 
solchen Papille finden sich Grandry'sebe Körperchen von unbe- 
stimmter Anzahl, je nach der Grösse der Papille. Es yersteht 
sich, dass der Randstreifen der Entenzunge, wo die Papillen in 
einer Reihe angeordnet sind, das beste Untersuchungsobject dar- 
bietet. 

Wie oben erwähnt, nehmen die breiten Papillen einen be- 
deutenden Theil des hinteren Drittels der oberen Fläche der Zunge 
ein, und bei Betrachtung mit blossem Auge könnte man memen, 
dass ihr Verbreitungsgebiet scharf begrenzt sei. Bei mikroskopi- 
scher Untersuchung erweist es sich jedoch, dass sowohl nach der 
Zungenwurzel, als nach der Zungenspitze hin die Papillen aUmäb- 
lich verschwinden, wobei sie an Zahl und Grösse abnehmen. Die 
breiten Papillen gehen allmählich in yerhältnissmässig schmalere 
über und endlich in solche, welche nur eine Capillarschlinge mit 
sehr geringer Menge von Bindegewebe enthalten. 

Die Grandry'schen Körperchen liegen in der bindegewebigen 
Grundlage der Schleimhaut und sehr häufig in bedeutendem Ab- 
stände von der Epithelschicht. 

Jedes Körperchen ist von einer Kapsel umgeben. Schon in 
Grandry's Arbeit findet sich eine Andeutung des lameUösen 
Baues der Kapsel, und wenn derselbe auch keine Beschreibung 

1) 1. c p. 880. 



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üeber den Bau der Grandry'soben Körperchen. 368 

einer solehen Straotar gegeben hat, so hat er doch dieselbe in 
den Abbildungen deutlich dargestellt (s. Fig. 10 seiner oben an- 
geführten Arbeit). 

Der lamelläre Bau der Kapsel unterliegt keinem Zweifel und 
kann ich in dieser Beziehung nur die Angaben der früheren Autoren 
bestätigen. Bisweilen zeigen sich die Lamellen in Form von sehr 
breiten Gürteln um das Körperchen, wobei sie glänzend erscheinen 
nnd mit deutlich hervortretenden Kernen versehen, wie man das 
anf den Abbildungen von Key und Retzius sieht; bisweilen je- 
doch umfassen sie das Körperchen in Form einer dünnen Mem- 
bran, in welcher die Kerne verhältnissmässig nndeudich bleiben. 
Die letzteren stellen sich in beiden Fällen verlängert dar und liegen 
in der Richtung der Längsachse des Körperchens. Ich glaube, dass 
die genannten Verschiedenheiten lediglich Folge des eingeschlage- 
nen Untersuchungsverfahrens sind. Die Sache liegt eben daran, 
dass die Lamellen der Kapsel aus Bindegewei)e bestehen. 

Es versteht sich von selbst, dass, wenn man das Präparat 
z. B. mit Essigsäure behandelt, wie es Key nnd Retzius thaten, 
dieses Bindegewebe quillt und die Kapsel dann in Form einer 
dicken, glänzenden, fast gleichartigen Membran erscheint Bei Be- 
arbeitung mit Osmiumsäure (Vio7o)> Salpetersäure (VöVo) ™d 
Oberhaupt an Präparaten, bei welchen keine bedeutende Qaellung 
der Kapsel hervorgerufen wird, zeigen die Kapseln die andere 
Form. 

An der Innenfläche der Kapsel kann man, abgesehen von 
den Kernen, die der Kapsel selbst angehören, andere Kerne beob- 
achten von grösseren Dimensionen, an gelungenen Schnitten selbst 
vollständige Zellen. Ranvier, Carri^re und Andere halten diese 
Zellen für ein Endothelium. Ich stimme dieser Auffassung zu. 
Unter anderen Präparaten erhielt ich eins, an welchem die Endo- 
tbelzellen von der Fläche zu sehen waren (Fig. 1); der Schnitt 
hatte das Grandry'sche Körperchen sehr oberflächlich getroffen. 
An diesem Präparate zeigte sich die Kapsel mit dem sie auskleiden- 
den Endothel, und wahrscheinlich auch mit einem geringen Theil 
des Inhalts. Das Endothel erschien in Form von flachen viel- 
eekigen Zellen mit glatten Conturen und grossen bläschenartigen 
Kernen. Man muss hinzufbgen, dass solche Präparate, wie das 
eben beschriebene, äusserst selten erhalten werden; die Endothel- 
zellen kann man indessen leicht beobachten. An dünnen Schnitten 



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864 N. E. Kultsohizky: 

werden oft die charakteristischen Kerne angetroffen, welche von 
einer geringen Menge Protoplasma umgeben sind und an der Innen- 
fläche der Kapsel gelagert sind. 

Die Zellen der Grandry'schen Körperchen (Tastzellen Mar- 
kel's, Deckzellen Hessens) sind nach ihren Merkmalen wenig 
charakteristisch, so dass es, wie wir weiter unten sehen werden, 
schwer ist zu entscheiden, zu welcher Art von Zellenelementen sie 
zu zählen sind. Im weitem Verlauf der Beschreibung will ich sie 
,, Tastzellen'' nennen. 

Ehe man die Eigenschaften der Tastzellen betrachtet, ist vor- 
her eine wichtige Frage zu entscheiden, — die, ob eine einzellige 
Form der Grandry'schen Körperchen existirt, wie dies Merkel 
annimmt, oder ob die Körperchen immer wenigstens aus zwei 
Zellen bestehen, wie die übrigen Autoren meinen. Meine Beob- 
achtungen sprechen zum Theil zu Gunsten der M er keTschen An- 
sicht. Ich habe zellige Elemente angetroffen, welche in ihren 
Eigenschatten den Tastzellen entsprechen und durchaus nicht mit 
den zelligen Elementen der umgebenden Gewebe verwechselt wer- 
den können. Dieselben habe ich nicht nur an den Spitzen der 
Papillen angetroffen, sondern auch nahe der Basis derselben. 

Bisweilen gelingt es, an dem Abhang der Papillen mehrere 
solcher Zellen zu beobachten, welche in bestimmten Distanzen von 
einander in einer geraden Linie liegen. 

Es versteht sich, dass man diese Zellen für Querschnitte von 
gewöhnlichen Körperchen halten könnte, indessen spricht dagegen 
zum Theil ihre geringe Grösse, und andererseits kann man für 
einzelne von ihnen dafür bürgen, dass dieselben ganz isolirt liegen. 
Stellen indess solche Zellen wirkliche vollständige und selbststän- 
dige Nervenendigungen vor? Auf diese Frage ist schwer zu ant- 
worten. Ich habe beobachten können, dass zu einer isolirten Tast- 
zelle eine markhaltige Nervenfaser hinlief, wie aber dieselbe zur 
Zelle sich verhielt, habe ich nicht bestimmen können. Wenn ich 
daher die Meinung Merkel's bestätige, so geschieht dies doch 
nur in der Hinsicht, dass sich isolirte Tastzellen wirklich vor- 
finden, ob man sie aber deshalb schon für ausgebildete Nerven- 
endigungen halten darf — bleibt meiner Ansicht nach noch eine 
offene Frage. 

Isolirte Tastzellen trifft man nicht nur in den Papillen allein, 
sondern auch inmitten von Epithelzellen, namentlich in den tiefem 



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üeber den Bau der Grandry'schen Körperchen. 366 

Lagen des Epithels, wo dieses sich zwischen die Papillen hinein- 
schiebt. Von isolirt liegenden Zellen bis zu vollständig aasge- 
bildeten Grandry'schen Körperchen existiren Uebergangsformen 
(Fig. 2, 3). 

Das Grandry'sche Körpereben besteht gewöhnlich aus mehreren 
Zellen; am allerhänfigsten trifft man Körperchen, ans drei Zellen 
sich zusammensetzend, alsdann aus zwei, verhältnissmässig selten 
aus 4—5 Zellen, in den seltensten Fällen aus 6—7. Besteht das 
Körperchen aus zwei Zellen, so haben diese eine halbkuglige Ge- 
stalt; setzt es sich aus einer grösseren Anzahl Zellen zusammen, so 
sind die an den Polen gelegenen Zellen halbkuglig, die ttbrigen mehr 
oder weniger scheibenförmig, d. h. sie zeigen zwei platte Ober- 
flächen, mit denen sie sich aneinanderlegen. Diese Form der Zellen 
entspricht vollkommen derjenigen, welche Ranvier und andere 
Untersucher finden. Die Beschreibung passt auf die Mehrzahl der 
Fälle, denn diese Form zeigen die Tastzellen dann, wenn sie auf 
einander geschichtet sind; man trifft aber Körperchen, in denen 
die Zellen anders angeordnet sind. In diesem Falle kann sich 
.die Form der Zellen etwas ändern. Es existiren zwei abweichende 
Formen von Grandry'schen Körperchen, von denen die erste in 
Fig. 4 abgebildet ist Hier besteht das Körperchen aus vier Zellen: 
drei von ihnen sind so gelagert, wie die Zellen in den typischen 
Formen angeordnet liegen, die eine auf der anderen, die vierte 
Zelle schiebt sich zwischen die obere und mittlere Tastzelle ein, 
und zeigt eine keilförmige Gestalt, mit ihrem verjüngten Theil 
ungefähr die Mitte des Querdurchmessers des Körperchens er- 
reichend. Diese Abweichung von der typischen Form ist von 
vielen Forschem beobachtet; sie ist abgebildet in den Zeichnungen 
von Merkel und Hesse, mit dem Unterschiede jedoch, dass dort 
zwei keilförmige Zellen von den diametral entgegengesetzten 
Seiten sich zwischen die typischen einschieben. Die andere Form 
der Abweichung von der typischen Gestalt des Grandry'schen Kör- 
percbens ist in Fig. 5 dargestellt. Hier hat das Grandry'sche 
Körperchen fünf Zellen, die zu zwei Säulchen angeordnet sind ; 
das linke besteht aus drei Tastzellen, das rechte aus zwei; diese 
Form findet sich weit seltener, als die vorhergehende und ist von 
andern Beobachtern nicht beschrieben worden. 

Leider gelang es mir nicht, die Tastzellen im frischen, un- 
veränderten Zustande zu sehen. An Präparaten aus Mtiller"- 



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S66 K. E. Enltsohizky: 

scher Flüssigkeit und aas Pikrinsäure zeigen sie folgende Eigen- 
Schäften : 

Das Protoplasma der Zellen ist theils kömig, theils streifig 
und enthält einen verhältnissmässig nicht grossen bläschenartigen 
Kern mit 1—2 Kernkörperchen. An Präparaten ans Pikrinsäure 
zeigt sich der Kern mit deutlichen doppelten Conturen. 

Osmiumsänre färbt das l^rotoplasma der Tastzellen schmatzig- 
grau, Ghlorgold mehr oder weniger intensiv violett. Was die 
übrigen in der mikroskopischen Anatomie gebräuchlichen Farb- 
stoffe (Carmin, Pikrocarmin, Hämatoxylin, Eosin und einige andere) 
anbetrifft, so wirken sie im Allgemeinen auf das ProtoplasHia 
schwach ein, da sie kaum eine merkliche Färbung hervomifen. 

Das Protoplasma der Tastzellen zeigt sich, wie oben erwähnt, 
zum Theil streifig. Da dieser Streif ung einige Forscher (Merkel) 
eine ausserordentliche Wichtigkeit beilegen, so hat man auf diese 
Eigenschaft der Tastzellen eine besondere Aufmerksamkeit zu 
richten. Der Erste, der auf die Existenz einer Streifung des Proto- 
plasma in den Tastzellen hinwies, war Merkel; ziemlich detaillirt 
hat sie Ran vi er beschrieben, der auch die Methode kennen lehrte, 
durch welche sie sich am besten darstellt (vorläufige Bearbeitung 
mit Osmiumsänre und nachfolgende Vergoldung nach der Gerlaeh'- 
schen Methode). 

Meine Untersuchungen brachten mich zu der Ueberzeugung, 
dass im Protoplasma der Tastzellen in der That eine Streifung 
vorkommt Ein jeder Streifen besteht aus einer Reihe Körnchen, 
die linear aneinandergereiht sind. Diese Körnchen färben sich 
nicht mit den gewöhnlichen Färbmitteln (Garmin, Hämatoxylin etc.), 
auch nicht durch Chinolinblau. Die einzelnen Streifen des Proto- 
plasma erscheinen immer leicht gekrümmt in Form von flachen 
Bogen, welche letztere höchst eigenthttmlich gelagert sind. Be- 
trachtet man die Grandry'schen Körperchen im Längsschnitt, so 
ist die eine Hälfte der Streifen mit ihrer Concavität nach einer 
Seite gerichtet, die andere Hälfte nach der andern, wobei die 
Krümmung der Bogen von der Mittellinie an sich allmählich ver- 
stärkt. An Querschnitten durch Grandry'sche Körperchen gelang 
es mir nicht die Streifung zu bemerken, wie solche Merkel und 
Ranvier beobachteten. 

In Anbetracht dessen, dass die Streifung nur bei Betrachtung 
der Zelle im Profil bemerkbar ist, sowie auch, dass an Quer- 



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üeber den Bau der Grrandry'schen Körperchen. 367 

schnitten keine regelmässige Zeichnung zu erkennen ist, bin ich 
gezwungen anzunehmen, dass die Streifung des Protoplasma der 
Tastzellen sich nur auf die peripherische Zone derselben be- 
schränkt. Am Leichtesten ist es sich von der Streifnng zu über- 
zeugen an Präparaten, welche in Mttller'scher Flüssigkeit conservirt 
waren oder überhaupt in Lösungen von Chromsalzen ; es ist jedoch 
BDumgänglich, dass die Einwirkung der erwähnten Reagentien auf 
(las ganz frische Organ geschah, da die Leichenmaceration yor 
Allem die Streifbng des Protoplasma der Tastzellen vernichtet. 

An in Mttller'scher Flüssigkeit erhärteten Präparaten der 
Entenzunge ist die Streifung des Protoplasma deutlich zu ßeben, 
wenn sie in Olycerin oder dem gewöhnlichen Gemisch von Gelatine 
nnd Glycerin liegen. An Durchschnitten, die mit Alkohol, Ter- 
pentin und Nelkenöl bearbeitet waren und in Canadabalsam ein- 
geschlossen sind, ist die Streifung überhaupt nicht sichtbar, da 
die Kömchen, deren lineare Anordnung dieselbe bedingt, so stark 
aufgebellt werden, dass sie von der übrigen protoplasmatischen 
Masse sich nicht mehr unterscheiden lassen. Wenn sich die 
Streifung des Protoplasma in den Tastzellen weitaus nicht an 
allen Pi^paraten beobachten lässt, so giebt es dafür natürlich eine 
Menge Ursachen. Ich habe soeben auf einige Bedingungen hin- 
gewiesen, bei welchen die Streifung verschwindet; aber auch ab- 
gesehen hiervon kann sie der Beobachtung folgender Umstände 
wegen entgehen. Wie oben schon erwähnt, beschränkt sich die 
Streifung nur auf die peripherische Zone der Tastzelle. Es ist 
leicht erklärlich, dass dieselbe nur dann auf dem Durchschnitt des 
Körperchens sichtbar ist, wenn der Schnitt, der die Kapsel ab- 
trennte, entweder die Tastzelle selbst gar nicht berührte oder nur 
einen unbedeutenden Theil der Zelle an der Peripherie wegnahm; 
es versteht sich von selbst, dass dergleichen Schnitte sehr selten 
vorkommen. 

Aus der soeben von mir gegebenen Beschreibung der Zellen 
in den Grandry'schen Körperchen, sowie aus Allem dem, was 
die anderen Forscher über dieselben mittheilen, kann man kaum 
irgend welchen sicheren Schluss über den Gharacter dieser Zellen 
ziehen. Vor allem Anderen könnte man annehmen, es seien 
Nervenzellen; für eine solche Annahme sprechen indessen wenig 
Daten. Wir wissen in der That, dass Nervenzellen Körper sind, 
die mit Fortsätzen versehen sind, bei den Tastzellen sind hingegen 



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868 K. K. Enltsohizky: 

Fortsätze nicht nachgewiesen. Es ist freilich wahr, dass wir isolirte 
Tastzelien nicht ohne bedeutende Beschädigungen erhalten können 
und daher, genau genommen, die Existenz von Fortsätzen nicht 
bestreiten können. Mit Bezug auf die Art der Nervenendigung 
jedoch muss man stark daran zweifeln, dass fUr die Tastzellen 
jemals Ausläufer nachgewiesen werden sollten. — - Der Kern der 
Nervenzellen ist ferner höchst charakteristisch, — er ist im Ver- 
hältniss zur Zellenmasse gross, ist doppelt contnrirt und enthält 
ein characteristisches, zumeist excentrisch liegendes Kemkörper- 
chen; der Kern der Tastzellen, wie wir oben sahen, fttgt sich dieser 
Beschreibung nicht. In den Nervenzellen sowohl wie in den Tast- 
zellen findet man die Streifung des Protoplasma, aber sie stellt, 
wie schon Merkel aussprach, in diesen beiden Zellenarten zwei 
ganz verschiedene Dinge dar. Zum Schluss endlich vereinigt sich 
die Nervenzelle unmittelbar mit der Nervenfaser, was jedoch bei 
den Tastzellen, wie wir später sehen werden, nicht der Fall ist 

Somit giebt es keine genügende Daten dafür, um die Tast- 
zellen für typische Nervenzellen zu halten, es existirt aber eine 
andere Ansicht, die von Ran vi er ausgesprochen worden ist 
Dieser Forscher hält die Tastzellen ttir drüsige Elemente, deren 
Thätigkeitsproducte auf die Nervenendigung reizend wirken sollten. 

Einige Autoren endlich lassen sich gar nicht über den Cha- 
rakter der Tastzellen aus und nennen sie schlichtweg Deckzellen 
(Hesse). 

Mir scheint es, dass die Tastzellen durchaus eigenthtUnliche 
Elemente darstellen. Nach ihrer Gruppirung in einer mit Endothel 
ausgekleideten Kapsel ähneln sie vor Allem den Zellen der Ganglien ; 
anderseits kann man sie als den Epithelzellen nahe stehend be- 
zeichnen, besonders, nachdem Merkel zwischen letzteren isolirte 
Tastzellen aufgefunden hat. In Bezug auf das Vorhergesagte 
würde man sie billiger Weise für Mischelemente ansehen können, 
welche eine Mittelstellung zwischen Epithel- und Nervenzellen ein- 
nehmen und könnte sie als „Neuroepithelzellen** bezeichnen. Was 
die physiologische Bedeutung der Tastzellen betrifFt, so lässt sich 
daran denken, dass: 1) die Tastzellen der Nervenscheibe einen 
Schutz gewähren, 2) da dieselbe die Nervenscheibe von allen 
Seiten umgeben, so liegt diese letztere in einem Medium, dessen 
physicalisch-chemischen Eigenschaften in hohem Grade constant 
bleiben. 



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Üeber den Bau der Gf andry'schen Körperchen. 369 

Ausser den Tastzellen finden sieb in den Orandry*8chen 
Körpereben noch andere Elemente vor, die bis jetzt noch nicht 
beschrieben worden sind. Sie liegen immer zwischen Kapsel nnd 
der nächstliegenden Tastzelle. Ich will diese Zellen „wandstän- 
dige*' nennen. Jede wandständige Zelle erscheint an dem Schnitte 
halbmondförmig und liegt ein kleiner Kern im Gentram des Halb- 
monds (Fig. 6, 7). Das Protoplasma der wandständigen Zellen 
unterscheidet sich durch seine Eigenschaften deutlich von dem 
Protoplasma der Tastzellen — es ist grobkörnig, zeigt keine Strei- 
fung, färbt sich weit intensiver durch Osmiumsäure, und ziemlich 
gut durch Ghinoiinblau. Durch Pikrocarmin färbt sich das Proto- 
plasma der wandständigen Zellen gelblich, der Kern aber intensiv 
roth. Wenn das Präparat nach Färbung mit Pikrocarmin mit 
Wasser ausgewaschen wird, so verschwindet das Pikrocarmin aus 
den Tastzellen, in welchen nur der Kern gefärbt (schwach roth) 
bleibt, die wandständigen Zellen behalten die Färbung bei. Dabei 
nimmt das Grandry'sche Körperchen ein änssserst charakteristi- 
sches Ansehen an. Bisweilen finden sich solcher wandständigen 
Zellen im Körperchen zwei vor, wobei sie zumeist an den Polen 
desselben liegen. 

Die wandständigen Zellen sind gut zu sehen an Präparaten 
aus Mtlller'scher Flüssigkeit, am allerbesten jedoch mit Hülfe der 
folgenden Methode: Stückchen der Zungenschleimhaut werden 18—24 
Stunden in schwacher Salpetersäure (VioVo) macerirt, alsdann in 
eine Lösung von Osminmsäure (VioVo) gebracht. Nach Verlauf 
eines Tages erhärten die Präparate so bedeutend, dass man schon 
sehr dünne Schnitte machen kann, die nun nach Wunsch des 
Untersuchenden mit irgend einem Farbstoff behandelt werden; 
nach meinen Beobachtungen giebt Pikrocarmin die besten Resultate. 

Der Kern der wandständigen Zellen unterscheidet sich be- 
deutend vom Kern der Tastzellen. Er ist kleiner, hat keinen 
doppelten Gontur und erscheint in Form eines compacten Häuf- 
chens von länglicher Gestalt; gewöhnlich fällt die lange Axe mit 
dem längsten Durchmesser der wandständigen Zelle zusammen. 
Es versteht sich von selbst, dass die Gestalt der wandständigen 
Zellen und ihr Verhältniss zu den Tastzellen nicht ganz gleich 
sein werden, je nachdem der Schnitt das Tastkörperchen getrofien. 
Die wandständige Zelle kann vollständig weggeschnitten sein, wo- 
durch sich die Abwesenheit der wandständigeii Zellen an vielen 

ArohiT 1 mlkroik. Anatomie. Bd. SS. 24 



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870 N. K. Knltsohizky: 

Präparaten erklärt. Jedoch, wenn auch die wandständige Zelle 
in das Präparat fiel, so kann sie sieb verschieden darstellen — 
entweder in Form eines Halbmonds, wenn der Schnitt durch ihren 
centralen Theil ging, in welchem Falle anch gewöhnlich der Kern 
sichtbar zu sein pflegt — oder in Form eines mehr oder weniger 
breiten Bandes, gewöhnlich ohne Kern, wenn der Schnitt nur ihren 
peripherischen Theil traf. 

Welche Bedeutung die eben beschriebenen Elemente haben, 
ist mir nicht gelungen zu erklären. 

Die Mehrzahl der Autoren giebt zu, dass die Tastzellen von 
einander getrennt werden durch lamellöse Zwischenwände, die von 
der Elapsel abgehen. Diese Zwischenwände werden unterbrochen 
durch eine Oeffnung, an dem Orte wo die Nervenscheibe sich be- 
findet. Jedoch beschreiben die Autoren nicht genau, welche Bestand- 
theile der Kapsel an der Bildung dieser ringförmigen Zwischenwände, 
wenn man so sich ansdrtlcken darf, Theil nehmen. Nur Ran vier 
sagt, dass sich zwischen den Tastzellen Endothelzell^i finden, wie 
diejenigen, welche die innere Fläche der Kapsel auskleiden. 

Meine Beobachtungen haben mir gezeigt, dass zwischen den 
Tastzellen gar keine Scheidewände existiren. In der That, wenn 
der Schnitt das Körperchen richtig getrofibn hat, d. h. wenn wir 
die Grenze zwischen zwei Tastzellen deutlich erkennen, so findet 
sich zwischen ihnen Nichts als Kittsubstanz vor. Ich kann mir 
wenigstens nicht vorstellen, dass ein Ausläufer der Kapsel, der 
aus Endothel und Bindegewebe oder auch nur aus Endothel allein 
(nach Ran vier) bestehen soll, von so geringer Ausdehnung wäre, 
dass man ihn nicht sehen könnte, z. B. mit Httlfe des Systems 9 
von Hartnack. Hier ist es am Ort vorläufig darauf hinzuweisen, 
dass die Tastzellen an den zur Kapsel gewendeten Flächen sich 
abgerundet erweisen: es versteht sich, dass von der Stelle an, wo 
die Ränder der Zellen sich abzurunden beginnen, diese sich nicht 
mehr berühren und einen freien Zwischenraum zwischen sich 
lassen. Wenn die innere Kapselfläche vollkommen eben wäre, 
würde sich dieser Zwischenraum in Form eines freien Ganges 
zeigen, der auf dem Durchschnitte eine ungefähr dreieckige Form 
hätte und wie ein Gürtel das Körperchen umfasste. Das ist aber 
in der That nicht so; der freie Raum, der von der Zelle übrig 
gelassen worden, wird durch einen Yorsprung der Kapsel, in den 
die inneren Lagen der Kapsel eingehen, ausgefüllt. Es kann sein. 



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üeber deu Bau der Grandry'schen Eörperohen. 371 

dass dieser Vorsprang nicht nnr den freien Kaum einnimmt, wel- 
cher von den Tastzelien flbrig gelassen ist, sondern sich auch in 
Form einer dttnnen Lamelle, wenn auch auf geringe Distanz, 
zwischen die Zellen hineinzieht. Ich leugne es nicht, halte es 
sogar fttr vollkommen wahrscheinlich. Es ist aber begreiflich, 
dass ein solch kleiner Vorspmng zwischen den Zellen nicht schon 
eine Scheidewand vorstellen kann und dass folglich die Zellen an 
dem grössten Theile ihrer Breitseiten nur durch Kittsubstanz ge- 
sondert sind; natürlich mit Ausschluss des Orts, der von der Nerven- 
scheibe eingenommen wird. 

An jedes Grandry'sche Körperschen tritt nur eine markhaltige 
Nervenfaser, so wenigstens erklären übereinstimmend alle Forscher, 
die den £an dieser Eörperchen untersuchten und gewiss trifft das 
für die weitaus überwiegende Mehrzahl der Fälle zu. Es gelang 
mir jedoch ein Präparat zu beobachten, wo zu einem dabei ver- 
bältnissmässig nicht grossen Körperchen zwei Nervenfasern traten 
(Fig. 8); übrigens ist das ein äusserst seltenes Vorkommniss — 
in der ganzen Zeit meiner Untersuchungen ist es mir nur ein Mal 
begegnet. 

Von vielen Forschem (Ranvier, Hesse, Carriöre) ist fest- 
gestellt, dass die sogenannte Henle'sche Scheide der Nervenfaser 
unmittelbar in die Kapsel des Grandry'schen Körperchens über- 
geht, was auch meine Beobachtungen vollkommen bestätigen. Was 
nan das Verhalten der Markscheide des Nerven zum Grandry'schen 
Körperchen betrifft, so kamen die Untersucher in dieser Frage 
nicht zu gleichen Resultaten. So nehmen Merkel und Ranvier 
an, dass die Marksubstauz an der Eintrittstelle der Nervenfaser 
in die Kapsel aufhört. Hesse und Garriöre meinen, dass die 
Marksubstanz auch innerhalb der Kapsel des Körperchens sich 
fortsetze. CarriÄre nennt ein Präparat, an welchem der Nerv 
in das Grandry'sche Körperchen mit Marksubstanz und allen seinen 
Scheiden tritt. 

Meine Untersuchungen in Bezug auf die Marksubstanz geben 
mir das Recht zum Schlnss, dass dieselbe wirklich in die Kapsel 
tritt und oft ununterbrochen bis zur sogenannten Tastscheibe 
(disque tactil Ran vier) reicht. Uebrigens ist es nicht so leicht, 
als man erwarten könnte, zu entscheiden, bis zu welcher Stelle die 
Marksubstanz der Nervenfaser geht. In der That bricht einmal 
die Marksubstanz plötzlich ab, dem Anschein nach im Niveau einer 



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872 K. E. Kultschizky: 

ringförmigen Einschnürung, ein anderes Mal yersch windet die 
Marksubstanz ganz allmählich, so dass man den Ort, wo sie auf- 
hört, unmöglich bestimmen kann. Dass aber die Marksnbstanz 
wirklich ins Innere der Kapsel tritt, kann man gut an Körperchen 
sehen, die mehr oder weniger der Leichenveränderung ausgesetzt 
waren. Wenn in diesem Falle das Präparat mit Osmiumsänre 
behandelt wurde, so sieht man zwischen den Tastzellen Massen 
von veränderter Marksubstanz. Sie haben gewöhnlich eine rund- 
liche oder etwas abgeplattete Form und liegen in Grübchen, die 
von ihnen an den anliegenden Tastzellen hervorgebracht wurden. 
Bisweilen sind diese Grübchen nicht vollkommen von der verän- 
derten Marksubstanz des Nerven ausgefüllt, was augenscheinlich 
von später eintretender Schrumpfung bei der Einwirkung von 
Osmiumsäure herrührt. Hesse meint daher wohl mit Unrecht, 
dass hier normale Höhlungen vorliegen, in welchen die Nerven- 
faser von Lymphe umspült werde. Wir haben es augenscheinlich 
mit einem Kunstproduct zu thun, da wir an Durchschnitten aus 
der völlig frischen Zunge, die mit Osmiumsäure behandelt worden 
war, niemals, weder Höhlungen zwischen den Tastzellen, noch 
kuglige Massen von verändertem Myelin in den Grandry'schen 
Körperchen antreffen. 

Nach Verschwinden der Marksubstanz dringt die Nervenfaser 
weiter in das Innere der Kapsel. Ihr Axencylinder geht eine 
Strecke weit zwischen Kapsel und Randoberfläche der Tastzellen, 
darauf zwischen die sich berührenden Flächen der letzteren und 
erweitert sich hier zu einer Scheibe, welche wir Nervenscheibe 
nennen wollen. 

Der Nerv durchbohrt die Kapsel nicht immer an derselben 
Stelle. Nicht jede Scheibe wird von einem gesonderten Nerven- 
faserzweig versorgt. Oefters — und man kann dies für das Ge- 
wöhnliche halten — vereinigt sich die Nervenfaser nur mit einer 
Nervenscheibe, erst die Scheiben, so viel ihrer auch sein mögen, 
vereinigen sich untereinander mittelst Anastomosen. Dem Anschein 
nach bestehen diese letzteren aus derselben Substanz wie die 
Nervenscheiben, mit dem Unterschied jedoch, dass man in ihnen 
niemals die bekannte Kömelung bemerkt, welche unter gevrissen 
Bedingungen an den Nervenscheiben sichtbar zu sein pflegt. Der 
Form nach pflegen die Anastomosen bald schmal wie Fasern, bald 
etwas breiter bandartig zu sein (Fig. 9, 10). Hierbei lässt sich 



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üeber den Bau der Grandry'schen Körperchen. 373 

an den bandartigen Anastomosen beobachten, dass die Mitte der- 
selben verengt ist, die Enden aber, welche sich mit der Scheibe 
verbinden, verbreitert sind, so dass man den Eindruck erhält, als 
ob Ausläufer zweier Scheiben sich mit ihren zugespitzten Enden 
mit' einander vereinigten. Genau die Zahl der Anastomosen zu 
bestimmen ist recht schwierig. Auf Grundlage von Schrägschnitten 
durch das Körperchen kann man behaupten, dass zwischen den 
Nervenscheiben mehr als eine Anastomose vorhanden sein kann. 
Zumeist gehen die Anastomosen von der Nervenscheibe an der 
dem Uebergange des Axencylinders in dieselbe entgegengesetzten 
Seite ab. Wie früher schon erwähnt worden, sagt Ran vier, der 
znerst die Anastomosen zwischen den Nervenscheiben beobachtet 
hat, dass der Axencylinder nach der Verbreitung zur Scheibe sich 
wieder herstellt und zum nächstfolgenden Zellenzwischenraum ver- 
läuft. Von einer Wiederherstellung des Axencylinders kann hier 
wohl nicht die Rede sein, weil die Anastomosen zwischen den 
Nervenscheiben nicht selten sich in Form von mehr oder weniger 
breiten Bändern darstellen. 

Die Nervenscheibe hat keine streng bestimmte Form , — sie 
wird vielmehr bedingt durch die Anordnung der Tastzellen, durch 
deren Anzahl, ebenso auch durch die Art und Weise der Ver- 
einigung der Scheiben untereinander. Der Einfluss der Anordnung 
der Zellen auf die Form der Scheiben lässt sich leicht beobachten. 
So ist z. B. in Fig. 4 ein Grandry'sches Körperchen dargestellt, 
io welchem eine Tastzelle sich zwischen zwei andere einschiebt; 
in diesem Falle wird die Nervenscheibe gewöhnlich in zwei Theile 
getrennt, die an den Seiten dieser keilförmigen Zelle sich hinauf- 
ziehen. Der Einfluss der Zahl der Tastzellen ist weniger auf- 
fällig. Mir ist es jedoch immer gelungen zu beobachten, dass in 
den Körperchen, welche aus einer bedeutenden Zahl von Zellen 
(5—6) bestehen, die Scheiben sich sehr dünn erwiesen. Bei den 
am meisten typischen Grandry'schen Körperchen zeigt sich die 
Nervenscheibe an der Anheftungsstelle der Nervenfaser verschmä- 
lert und verdünnt, auf der entgegengesetzten Seite pflegt die 
Scheibe verdickt zu sein. In dem Falle, dass von dieser Scheibe 
eine Anastomose zu einer zweiten Scheibe geht, ist auch an der 
Abgangsstelle dieser die Scheibe verengt. An einem senkrecht zur 
Dicke der Scheibe geführten Schnitte hat die Scheibe zumeist eine 



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874 N. K. Knltschizky: 

lancettenförmige Gestalt; selten ereignet es sich, dass sie mit ver- 
dicktem Rande endigt. 

Was die Lage der Scheiben zwischen den Tastzellen anbe- 
trifft, so nehmen sie gewöhnlich den mittleren Theil der sich be- 
rührenden Flächen der letzteren ein; selten liegt eine Scheibe' im 
peripherischen Theil des Zellenzwischenraams. Nach meinen Be- 
obachtungen liegt die Scheibe immer zwischen Zellen und nie- 
mals kommt es vor, dass die Scheibe zwischen Tastzelle nnd 
Kapsel liegt, wie solches Axel Key und Retzius behaupten. 

Nach Ranvier wird die Zahl der Scheiben durch die Formel 
a = b — 1, in welcher a die Zahl der Scheiben, b die Zahl der 
Tastzellen bedeutet, ausgedrückt Man muss indessen hinzufügen, 
dass diese Formel nur für jene Grandry'schen Körperchen richtig 
ist, in welchen die Tastzellen eine auf der andern liegen ; lagern 
sich aber die letzteren in mehr oder weniger unregelmässige 
Gruppen, so ist die Ranvier'sche Formel nicht zutreffend. Da nach 
meinen Beobachtungen sich Nervenscheiben auch zwischen wand- 
ständigen und Tastzellen vorfinden, so muss b der Ranvier'schen 
Formel nicht allein die Zahl der Tastzellen, sondern die Summe 
wandständiger und Tastzellen bedeuten. 

lieber die Structur der Nervenscheibe lässt sich sehr wenig 
aussagen. Hält man die Nervenscheibe für eine Fortsetzung des 
Axencylinders, so muss man auch für ihre Structur jene Theile in 
Anspruch nehmen, aus denen der letztere besteht. Viele Forscher, 
wie bekannt, nehmen an, dass der Axencylinder aus feinsten 
Nervenfäserchen bestehe; diese Lehre überträgt Merkel auf die 
Nervenscheibe, auch Ran vi er ist augenscheinlich dieser Meinung 
zugethan. Er sagt wenigstens, dass wenn die Nervenscheibe senk- 
recht zur Richtung ihrer Nervenfaser durchschnitten worden eei, 
so bemerke man an derselben eine Kömelung, welche von dem 
Durchschnitte der Fäserchen des Axencylinders bedingt wird. 

Am Durchschnitte der Nervenscheibe kann man zwei Schich- 
ten unterscheiden, worauf Hesse und Izquierdo hinweisen, — 
eine äussere structurlose und eine innere kömige (nach Izquierdo 
protoplasmatische). An Präparaten aus Müller'scher Flüssigkeit 
unterscheiden sich diese zwei Lagen ziemlich scharf. In Bezug 
auf die äussere Schicht kann man annehmen, dass dieselbe eine 
unmittelbare Fortsetzung der sogenannten Mauthner*schen Scheide 
des Axencylinders sei. Bei Beschreibung der kömigen Schichte 



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lieber den Bau der Grandry'sohen Körperohen. 876 

mii88 ich ein wenig länger verweilen, da meine Beobachtungen 
mit denen anderer Forscher nicht ganz übereinstimmen, nament- 
lich mit denen Ranvier's. Dieser Untersucher behauptet, dass 
nach Durchschnitten der Nervenscheibe, die perpendieulär zum 
Endtheile des Axencylinders gehen, die Päserchen derselben sich 
in Form von Körnchen darstellen, somit also im Querschnitt. 

Nach meinen Beobachtungen ist an Durchschnitten der Schei- 
ben, selbst beim Uebergange des Axencylinders in dieselben, nur 
ein Theil der Fäserchen des Axencylinders quer durchschnitten, 
der übrige Theil mehr oder weniger schief, wie das Fig. 1 1 zeigt. 
An andern Schnitten, an denen man nicht genau die Richtung des 
Schnittes zum Axencylinder bestimmen konnte, zeigt sich auch, 
dass ein Theil der Fäserchen desselben quer durchschnitten war, 
ein anderer grösserer aber schief (Fig. 12). Ein ähnliches Bild 
bieten auch schiefe optische Durchschnitte der Scheiben. Es folgt 
daraus, dass die Fäserchen des Axencylinders in den Scheiben in 
verschiedenen Richtungen verlaufen. 

Die Frage über die Art und Weise, in welcher die Nerven- 
scheibe aus dem Axencylinder hervorgeht, kann gegenwärtig nicht 
entschieden werden. Hier sind, nach meiner Ansicht, drei An- 
nahmen möglich — entweder bildet sich die Scheibe in Folge 
einer Vermehrung der Zahl der Fäserchen des Axencylinders, in- 
dem sich letztere theilen, oder die Scheibe entsteht durch gewun- 
dene Anordnung ohne Vermehrung der Zahl der Fäserchen, oder 
endlich es findet beides zugleich statt. 

Es war schon früher angefahrt worden, dass Merkel einen 
unmittelbaren Uebergang der Fäserchen des Axencylinders in das 
Protoplasma der Tastzellen annimmt. Er behauptet, dass ein sol- 
cher Uebergang leicht an Schiefschnitten der örandry'schen Kör- 
perchen zu sehen sei. Ich muss jedoch hierzu bemerken, dass 
man gerade bei Präparaten dieser Art besonders vorsichtig sein 
muss, da hier viele Umstände den Untersucher irre fahren können. 
Es kommt nicht selten vor, dass man bei Schiefschnitten durch 
Grandry'sche Körperchen beobachtet, dass der Theil der Nerven- 
scheibe, welcher von der über ihr liegenden Tastzelle bedeckt ist, 
in einiger Ausdehnung seinen Contur verliert, wodurch der Ein- 
druck hervorgebracht wird, als ob die Nervenscheibe mit dem 
Protoplasma der Tastzelle verschmilzt. Aufmerksames Untersuchen 
namentlich von mit Osmiumsäure gefärbten Präparaten zeigt in- 



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876 N. K. Kultschizky: 

dessen, dass dieses Verschmelzen nnr ein scheinbares ist und dass 
zwischen beiden Gebilden eine Grenzlinie existirt. Die Schwann'- 
Bche Scheide umgiebt, wie bekannt, genau die Marksubstanz und 
setzt sich nach Aufhören der letzteren auf den Axencylinder fort, 
wie man das an den Endyerzweigungen der motorischen Nerven 
quergestreifter Muskeln sehen kann. In Bezug auf die Grandry'- 
schen Körperchen nehmen einige Forscher an, dass die Schwann'sche 
Scheide auf den Axencylinder, der schon innerhalb der Kapsel 
sich befindet, übergeht. In der That kann man an vielen Präpa- 
raten, besonders an Querschnitten durch Grandry'sche Körperchen, 
sehen, dass der Axencylinder wie in einem Röhrchen liegt, dessen 
Lumen er bisweilen nicht vollkommen ausfllUt. Dieses Röhrchen 
muss man für die Schwann'sche Scheide halten, aber nicht für 
eine Membran, die den Axencylinder bekleidet, aus dem Grunde, 
weil keine Beobachtungen existiren, welche auf die Möglichkeit 
hindeuteten, dass eine solche Membran sich von der Substanz des 
Axencylinders auf eine mehr oder weniger bedeutende Strecke 
abheben könnte. An welcher Stelle jedoch die Schwann'sche 
Scheide aufhört — diese Frage ist bis jetzt noch nicht vollkommen 
beantwortet. Ranvier und Garriöre behaupten, dass sie nicht 
nur auf den Axencylinder, sondern auch auf die Nervenscheibe 
übergehe. Einige von meinen Präparaten sprechen anscheinend 
zu Gunsten dieser Meinung. Es giebt indessen Facta, die gegen 
die Annahme von Ranvier und Carrifere sprechen. Sind die 
Nervenscheiben mit der Schwann'schen Membran bekleidet, so 
müssten es auch die Anastomosen zwischen ihnen sein, und dies 
scheint nicht der Fall zu sein. Nach meinen Beobachtungen 
wenigstens giebt es keine Kennzeichen irgend welcher membra- 
nösen Hülle an den Anastomosen zwischen den Nervenscheiben, 
es bleibt somit die Frage über das Schicksal der Schwann'schen 
Scheide noch ungelöst. 

III. 

Einige Forscher (Hesse) beschäftigen sich mit der Frage — 
sind die Qrandry'schen Körperchen Tastorgane oder nicht, und 
bejahen diese Frage; es seheint mir indessen, dass es in dieser 
Beziehung gar keinen Grund zum Zweifel giebt. Mir scheint 
weitaus wichtiger und interessanter die andere Frage, was nätn- 



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Ueber den Bau der Grandry'sohen Körperchen. 377 

lieh ein Grandry'sebes Körpereben, yom anatomisehen Standpunkte 
betraehtet, ist, ob es eine vollständig ausgebildete Form ist, oder 
nnr eine niedere Stnfe einer anderwärts höber differenzirten Form 
darstellt. 

MerkeP) giebt an, dass man in der Hant des Mensehen 
Tastzelien antreffe zu zwei beisammenliegend (Zwillingstastzellen), 
aber auch in Form von kleinen Gruppen, zu welchen eine mark- 
haltige Nervenfaser verläuft und auf besondere Art endigt Die 
kleinen Gruppen von Zellen stellen nach ihm einen Uebergang zu 
den Tastkörperchen (Meissner'schen Körperchen) dar. Isolirte 
Tastzelien und Gruppen von ihnen habe ich in der Entenzunge 
ebenfalls gesehen. 

Schon früher ist erwähnt worden, dass die Resultate meiner 
Untersuchungen, wenn auch nicht vollständig, die Beschreibung, 
welche Merkel gegeben, bestätigen. Ich fand ebenso, wie dieser 
Forscher, in der Entenzunge sowohl isolirt liegende Tastzellen, als 
auch eine ganze Reihe von Gebilden, welche man mit vollem Recht 
fUr Uebergangsformen von Tastzellen zu vollständig ausgebildeten 
Grandry'schen Körperchen halten kann. Diese Beobachtungen 
stellen ein äusserst wichtiges Factum sicher, dass nämlich die 
Grandry'schen und Meissner'schen Körperchen sich aus denselben 
Zellenelementen formiren (Tastzellen Merkers). Vergleicht man 
aber jene beiden Gebilde, so sieht man, dass sie sich in ihrem 
Bau sehr wesentlich von einander unterscheiden. Es weist das 
nun freilich darauf hin, dass die Ausbildung der Grandry'schen 
Körperchen auf andere Weise vor sich geht, als die Ausbildung 
der Meissner'schen Körperchen. Wenn man noch folgenden Um- 
stand dabei in Betracht zieht, dass die Grandry'schen Körperchen 
in ihrer typischen Form sich nur bei einer Art Thiere [den Wasser- 
vögeln ^)] vorfindet, so kommt man, glaube ich, ohne grosses 
Schwanken zu folgendem Schluss: Die Grand ry' sehen Kör- 
perchen stellen für sich eine vollkommen ausgebildete 
anatomische Form von Nervenendigungen dar, welchen 
aller Wahrscheinlichkeit nach auch eine besondere 



1) Merkel, Ueber die Endigungen der sensibelen Nerven in der Haut 
der Wirbelthiere. Rostock 1880. S. 136. 

2) Bei der Ente finden sich Grandry'scbe Körpercheu in der Wachs- 
haut, in den verhornten Papillen am Schnabelrand, im Gaumen und in der 
Zunge. 



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378 N. K. KuUschizky: 

(versteht sieb bis zu einem gewissen Grade) physio- 
logische Function innewohnt. 

Als recht gutes Reagens erweist sich zur Färbung der Nerven- 
Scheibe Ghinolinblau; sie färbt dieselbe schön blau. Eine be- 
sonders schöne Färbung erhält man durch Doppelfärbung mit 
Ghinolinblau und Eosin, wobei sich die Nervenscheibe intensiv 
dunkelblau, ja fast schwarz färbt. 

Als nicht zu ersetzende Reagentien bei Untersuchung des 
Nerven und der Nervenscheibe erweisen sich natürlich Ghlorgold 
und Osmiumsäure, doch ist Ghlorgold weniger bequem als Osminm- 
säure. Es ist das schon deshalb verständlich, weil Ghlorgold so- 
wohl Nerv und Nervenscheibe, als auch die Tastzellen mit der- 
selben Farbe tingirt, wenn auch die letzteren bedeutend schwächer. 
Hierbei tritt noch folgender Umstand ein, dass, je stärker die 
Färbung des Nerven ist, auch die Tastzellen sich stärker färben. 
Osmiumsäure dagegen, namentlich bei der von mir gebrauchten 
Methode, färbt das Protoplasma der Tastzellen überhaupt sehr 
schwach (grauliche Farbe), ohne Rücksicht auf schwache oder 
starke Färbung der Nerven. In Folge dieses Umstandes erhält 
man eine sehr deutliche Unterscheidung der nervösen Elemente 
der Grand ry 'sehen Eörperchen von den Tastzellen. Ich halte es 
nicht für überflüssig zu bemerken, dass sich Osmiumpräparate weit 
länger erhalten, als Präparate, die mit Ghlorgold bearbeitet waren. 

Die Art der Behandlung der Präparate mit Osmiumsäure, 
deren ich mich bei meinen Beobachtungen bediente, besteht in 
Folgendem: Kleine Stücke des zu untersuchenden Objects werden 
auf 3—4 Stunden in Ameisensäure (V4— VeVo) g^'^fft» alsdann 
leicht mit Wasser ausgespült und endlich auf 18—24 Stunden in 
Osmiomsäure {Vio7o) gethan. Die besten Resultate erhält man in 
dem Falle, dass die Lösung von Osmiumsäure das 15— 20facbe des 
Volumens vom Präparate ausmacht. Lagen die Präparate 24 Stun- 
den in VioVo Osmiumsäure, so wurden sie soweit gehärtet, dass 
man von ihnen feine Schnitte machen konnte. Will man für später 
die Präparate in Spiritus aufbewahren, so muss man sie vorläufig 
auf 24 Stunden durch Wasser ausziehen. 

Später nahm ich anstatt Ameisensäure Salpetersäure von 1 
auf 1000 und behandelte Stücke der Zunge mit dieser Lösung 
24 Stunden, legte sie alsdann in Osmiumsäure (VioVo) ^^^ ver- 
fuhr wie oben beschrieben. Diese Methode erwies sich in einigen 



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üeber den Bau der Grandry'schen Körperohen. 879 

Beziehnngen weitaus besser; die Reduction der Osmiumsäure ging 
ausserordentlich langsam vor sich, so dass man anf jeder beliebigen 
Stnfe von Färbung des Nerven anhalten konnte. Färbung der 
andern Elemente, ausser der nervösen, tritt fast gar nicht- ein, 
gelbst nicht bei anhaltender Behandlung mit Osmiumsäure (48—72 
Stauden). 

Diese eben beschriebene Methode erwies sich als so bequem, 
dass ich meine Untersuchungen fast ausschliesslich mit ihrer Hülfe 
anstellte. 

Meine Untersuchungen wurden im histiologischen Institut 
der Universität zu Charkoff unter Anleitung von Professor K. S. 
Entschin ausgeführt. Ich halte es für meine Pflicht, meinem 
verehrten Lehrer ftlr seine Bathschläge tiefgefühlten Dank auszu- 
drücken. 



Erklärung der Abbildungen auf Tafel XVIII. 

Fig. 1. Grandry'sches Körperchen aus der Enienzange. a Endothelzellen, 
die innere Kapselfläche bekleidend. Osmiumsäure. Hartnack Syst. 9, 
Ocul. 3. 

Fig 2, 3. a Gruppen von Tastzellen, den üebergang von isolirten Zellen zu 
Grandry'schen Körperchen darstellend. Osmiumsäure. Hartn. Syst. 9, 
Ocul. 3. 

Fig. 4. Grandry'sches Körperchen aus der Entenzunge, a Tastzelle, sich 
keilförmig einschiebend zwischen zwei andere Tastzellen. Osmium- 
säure. Hartn. Syst. 9, Ocul. 3. 

Fig. 5. Grandry'sches Körperchen aus der Entenzunge- Tastzellen in zwei 
Säulen geschichtet; die linke Säule besteht aus drei, die rechte aus 
zwei Tastzellen. Müller'sche Flüssigkeit. Hartn. Syst. 9, Ocul. 8. 

Fig. 6. Grandry'sches Körperchen aus der Entenzunge, a Tastzellen, b wand- 
ständige Zellen, c Nervenscheibe. Osmiumsäure. Hartn. Syst. 9, Oc. 3. 

Fig. 7. Grandry'sches Körperchen aus der Entenzunge, a Tastzelle, J) wand- 
ständige Zelle. Osmiumsäure. Hartn. Syst. 9, Ocul. 3. 

Fig. 8. Grandry'sches l^örperchen aus der Entenzunge, a Nervenfaser, b 
Nervenscheibe. Osmiumsäure. Hartn. Syst. 9, Ocul. 3. 

Fig. 9, 10. Grandry'sche Körperchen aus der Entenzunge, a Anastomosen 
zwischen Nervenscheiben. Osmiumsäure. Hartn. Syst. 9, Ocul. 3. 

Fig. 11, 12. Grandry'sche Körperchen aus der Entenzunge, a Nervenscheiben, 
Osmiumsäure. Hartn. Syst. 12, Ocul. 3. 



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380 



A. Qruenhagen: 



Ueber ein Endothelial-Element der Nervenprimitiv- 

scheide. 

Von 
A. Gruenliagen. 



Fig. 1. 



Hierzu 1 Holzschnitt. 



Bei der Untersuchung markhaltiger Nerven- 
fasern des Frosches bin ich auf ein Verhalten 
aufmerksam geworden, welches meines Wissens 
bisher nirgend beschrieben worden ist, jedenfalls 
aber Bedeutung besitzt für die Histiogenese der 
Nervenprimitivscheide. Es lässt sich nämlich 
unschwer der Nachweis liefern, dass um jeden 
Kern der Schwann'schen Scheide ein unregel- 
mässiges Segment der letzteren durch Silber- 
behandlung abgegrenzt werden kann, welches 
zum Kern in dem Verhältniss einer Endothel- 
platte zu stehen scheint. 

Um beweiskräftige Präparate von dem Aus- 
sehen der beigefligten Abbildung (Fig. 1) zu er- 
halten, ist folgendes Verfahren das zweckmäs- 
sigste. Man zerfasert ein Stück des Frosch- 
ischiadicus ohne jeden Flüssigkeitszusatz auf 
dem Objectträger, übergiesst die* dünne Lage 
isolirter Nervenfasern mit einigen Tropfen V2 Vo 
Höllensteinlösung, spült diese nach Ablauf von 
ungefähr 2 — 3 Min. mit destillirtem Wasser sorg- 
fältig ab, entwässert durch tropfenweise Zufuhr 
von Alcohol absolut, und bedeckt alsdann das 
Präparat mit einer concentrirten Lösung von 
Haematoxylin. Schliesslich, nachdem man die 
Tinctionsflüssigkeit, welche ungefähr Va Stde. 
.einwirken muss, wiederum durch Abspülen mit 



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üeber ein Endothelial-Element der Nervenprimitivscheide. 881 

destillirtem Wasser entfernt, and nachdem man abermals durch 
Alcohol absol. entwässert hat, wird das Präparat durch Nelkenöl 
aufgehellt und zur gänzlichen Vollendung der Silberreduction auf 
kurze Zeit der Einwirkung hellen Sonnenlichts ausgesetzt. Die 
gut isolirten Nervenprimitivfasern lassen dann regelmässig wahr- 
nehmen : 

1) eine charakteristische Auftreibung der Nervenprimitiv- 
scheide an der kerntragenden Stelle (Fig. 1 a), 

2) den blau gefärbten, häufig mit gezähneltem Randeontour 
versehenen Achsencylinder (Fig. 1 c) und 

3) im Umkreise des Kernes (Fig. 1 k) die feine schmale 
Silberlinie (Fig. 1 b) des zu ihm gehörigen Endothelsegments der 
Schwann'schen Scheide. 

Schliesslich will ich noch auf einen Punkt aufinerksam machen. 
Der in Vorstehendem mitgetheilte Befund wird sicherlich verschie- 
dene Auslassungen erfahren und namentlich auch dahin zu deuten 
versucht werden, dass die von mir beschriebene Silberlinie die 
periphere Abgrenzung des den Kern der Schwann'schen Scheide 
umhttllenden Protoplasmamantels darstelle. Ich möchte dagegen 
von vorneherein geltend machen, dass diese Anschauung meines 
Erachtens nicht im Stande sein dürfte, die Erscheinung einer 
Silber 1 in! e zu erklären. Vorausgesetzt dass letztere, wie überall 
80 auch hier, die Anwesenheit einer Kittsubstanz anzeigt, wäre 
schwer erfindlich, mit welchem Theile der Nervenfaser gerade nur 
d^r Umfang der platten Sohlenebene des Protoplasmas verkittet 
sein sollte. Endlich spricht aber für die endotheliale Natur des 
Kernfeldes der mir nachträglich gelungene Nachweis feiner Silber- 
linien auch in den kernlosen Abschnitten der Schwann'schen Scheide. 
Letztere würde hiernach einen ähnliehen Bau wie die Blutcapillaren 
besitzen. 



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P. Sohiefferdeoker: 



Zur Kenntniss des Baues der Sohleimdrüsen. 

Von 

Dr. P. Schlefferdecker, 

Prosector und Dooent zu Göttingen. 



Hiersu Tafel XIX u. XX. 



I. Einzellige Schleimdrüsen in der Blase der Amphibien. 

a. Blasenepithel. 

Die nachstehenden Untersuchnngen wurden ausgeführt an der 
Blase von Rana escnlenta und Bnfo vulgaris. Die Blase dieser 
Thiere besitzt ein Uebergangsepithel ganz ähnlich dem der höheren 
Thiere. Wiedersheim in seiner Anatomie des Frosches giebt an, 
dass die Blase ein ,,gemischtes Epithel'' besitze, ein Ausdruck, 
der wohl dasselbe bedeutet. In wie viel Reihen die Zellen dieses 
Epithels übereinander liegen, ist nicht ganz leicht zu sagen, doch 
sind es deren wohl drei bis vier. Die Form der Zellen ist je 
nach dem Fttllungszustande der Blase wesentlich verschieden. Bei 
isolirten Zellen, welche von einer ganz eontrahirten Blase stammen, 
findet man die bekannten conischen, cylindrischen, spindel- und 
keulenförmigen, mehr oder weniger platten Zellen wie sie dem 
Uebergangsepithel der höheren Thiere zukommen. Die platten 
am oberflächlichsten gelegenen Zellen sind indess nicht wirklieb 
platty wenn man sie im Profil sieht, sondern besitzen eine mehr 
oder weniger flache Kuppel^ und da sie nach unten stets mehr 
oder weniger lange, oft sehr lange Fortsätze in die Schicht der 
keulenförn^igen Zellen senden, so erscheinen sie einigermaassen 
ähnlich den kleinen Nägeln, welche von den Tapezierern bei 
Polstermöbeln verwandt werden. Demgemäss ist auch ein Quer- 
schnitt einer eontrahirten Blase an der äussersten Epithelgrenze 
nicht durch eine gerade, sondern durch eine leicht gewellte Linie 
begrenzt. Sehr häufig bemerkt man an den Zellen scharfe Linien, 
welche über den Zellkörper mehr oder weniger weit hinlaufen, 
der Ausdruck von Druckkanten entstanden durch die benachbarten 
Zellen. Dieselbe Ursache haben natürlich die mannigfachen Ver- 



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Zur Kenntniss des Baues der Sdileimdrüsen. 888 

tiefnngen and Aushöhlungen, welche überall an den Zellkörpern 
sich vorfinden und dieselben bisweilen ausserordentlich stark ver- 
dünnen können. Die Zellen sind eben in ihre respectiven Lagen 
hineingewachsen und jede hat sich den Baum, den sie einnimmt, 
auf Kosten der anderen ' erobert. Man bemerkt in sämmtlichen 
Zellen einen gut begrenzten deutlichen Kern von bedeutender 
Grösse mit gewöhnlich einem Kernkörperchen. Der KeAi ist meist 
oval und liegt bei den Zellen einer contrahirten Blase mit seiner 
längsten Achse senkrecht zur Blasenoberfläche. Derselbe ist deut- 
lich granulirt, doch zeigt sich sein Inhalt bei der Behandlung des 
frischen Präparats mit MüIIer'scher Flüssigkeit zwecks Isolirung 
der Zellen auch oft von der Umgrenzung zurückgezogen. Der Zell- 
körper ist mittelstark granulirt, dichter als der Kern. Fig. la und 
und Fig. IIa werden genügen, um das eben Gesagte zu illustriren. 
Von der Fläche gesehen erscheint das Epithel natürlich als ein 
Mosaik vielkantiger Zellen. 

Je mehr man die Blase ausdehnt, um so dünner wird die 
Schicht des Epithels und um so mehr nehmen die einzelnen Zellen 
auf dem Querschnitt die Gestalt von Spindeln an. Die Kerne sind 
auch jetzt oval oder elliptisch, doch liegt nun die längste Achse 
parallel der Blasenoberfläche, ausserdem überwiegt dieselbe jetzt 
mehr über die kurze wie vorher, so dass die Kerne auf einem 
Querschnitt der Blase oft fast spindelförmig erscheinen. Von der 
Fläche gesehen ist die Formveränderung nicht so bedeutend, die 
Kerne sind also wohl bei der Ausdehnung der Blase ans einer an- 
nähernd kurzen Eifoi*m in eine annähernde Linsenform überge- 
gangen. Die Kerne haben sich also bei der Ausdehnung der Zelle 
nicht etwa gedreht, sondern sind gedehnt worden (Fig. IIa und 
nb). Demzufolge erscheinen sie dann bei dieser Flächenansicht 
einer ausgedehnten Blase auch etwas grösser als bei der einer 
contrahirten. Wie weit man durch Ausdehnung der Blase diese 
Veränderungen treiben kann, habe ich nicht weiter ausprobirt, da 
nach den genauen Untersuchungen von London an der Blase von 
Hunden dies nicht mehr nöthig erschien, und die von mir ge- 
machten Beobachtungen mit den seinigen recht gut stimmten. Nur 
gegen den Schlussatz der London' sehen Arbeit möchteich einige 
Bedenken erheben. London sagt dort^) nämlich folgendes: „Wie in 



1) Arch. f. Anat. u. Physiol. 1881. PhysioL Abthlg. p. 880. 



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884 P. Schiefferdecker: 

einer elastischen Membran, welche dnrch einen Druck gedehnt wird, 
rttcken in dem Blasenepithel bei der Ausdehnung die einzelnen 
Theile auseinander, behalten aber ihren Zusammenhang und ihre 
relative Anordnung und es ist leicht erklärlich wie alles vrieder 
in die alte Ordnung zurückkehrt, wenn der Druck nachlässt. Aber 
in einer Beziehung ist das Verhältniss hier ein ganz anderes. Der 
Druck, welcher auf die Innenfläche des Epithels der sich füllenden 
Blase wirkt, der es also nach dieser Vorstellungsweise dehnt, ist 
viel geringer als der in der sich contrahirenden Blase, bei dem es 
in seine Ruhelage zurückkehrt. Diese Rückkehr kann durch die 
Compression der sich contrahirenden Muskulatur nicht bewirkt 
werden, diese würde nur eine Faltung oder Wulstung herbeiführen. 
Wir können uns auch nicht mit der Erklärung helfen, dass erst, 
nachdem durch Muskelkräfte zuerst die Blase entleert, und damit 
der auf die Innenfläche des Epithels lastende Druck beseitigt sei, 
das Epithel in die Ruhelage übergehe. Denn thatsächlich ist es 
nicht so. In demselben Maasse wie die Blase sich entleert, während 
der Druck in ihr also noch hoch ist, wird das Epithel dicker. Es 
ist daher die Vermuthung gerechtfertigt, dass das Epithel während 
der Gontraction der Blase mit einer höheren Elasticität begabt ist, 
als während der Ausdehnung derselben. Dann würden sieh die 
Erscheinungen der Formveränderungen des ganzen Epithels wie 
der einzelnen Zellen am ungezwungensten erklären.'^ Ich möchte 
nun glauben, dass sich diese Erscheinungen viel ungezwungener 
als durch solch eine doch sehr gezwungene Theorie auf eine andere 
Weise erklären lassen. Die eben mitgetheilte Ausführung von 
London würde in dem Falle vollkommen richtig sein, wenn die 
Blasenwand nur aus einer Epithelschicht bestände, welche zugleich 
contractile Eigenschaften besässe. Dann müsste bei der Contraction 
der Blase in der Tbat eine Elasticitätsveränderung der einzelnen 
Zellen angenommen werden und diese Annahme würde dann auch 
ziemlich selbstverständlich erscheinen. Nun liegt die Sache aber 
nicht so einfach. Das Epithel der Blase wird der Ausdehnung 
nur einen verhältnissmässig sehr geringen Widerstand entgegen- 
setzen, wie er eben dem betreffenden Elasticitätsco^fficienten ent- 
spricht und ebenso, da wir gar keinen Grund haben, dem Epithel 
eine active Contractionsfähigkeit zuzuschreiben, bei der Entleerung 
der Blase mit derselben Kraft an der Austreibung der Flüssigkeit 
mithelfen. Man kann das Epithel also in dieser Hinsieht einfach 



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Zur Eenntnifls des Baues der Schleimdrüsen. 385 

als eine todte Masse betrachten. Ganz anders aber verhält sich 
das mit dem Epithel unlöslich verbundene Stroma der Blase. Hier 
finden sich in den zahlreichen Muskelfasern in der That Elemente, 
welche wesentliche Veränderungen erfahren indem sie aus dem 
Ruhezustande bei der allmählich sich ausdehnenden Blase in den 
Thätigkeitszustand bei der allmählich sich contrahirenden Blase 
übergehen. Diese Elemente zeigen Elasticitätsveränderungen und 
sie sind es, deren Eigenschaft London den Epitbelzellen zuer- 
theilen will, natürlich nicht wissentlich, sondern in Folge einer 
falschen Auffassung des ganzen Vorganges. Bei der Ausdehnung 
der Blase wirkt der Druck der Flüssigkeit durch das Epithel auf 
das Stroma, dehnt dieses aus und in dem Moment, wo dieses aus- 
gedehnt wird, folgen natürlich die fest mit demselben verbundenen 
Epitbelzellen dem Zuge und dehnen sich gleichfalls aus. Es ist 
die Ausdehnung und Abplattung der Epithelzellen also nicht, wie 
London annehmen muss, ein durch den .Druck der Flüssigkeit 
bewirktes Auseinanderquetschen der einzelnen Theile der Zellen, 
sondern ein durch die Ausdehnung des Stroma bewirktes Aus- 
einanderziehen derselben. Bei dieser Annahme eines seitlichen 
Zages ist es nun durchaus verständlich, warum die Epithelien bei 
der Contraction der Blase sofort wieder in ihre alte Form zurück- 
kehren. Durch die Contraction der Muskeln wird die Stromaober- 
fläche, da Flüssigkeit aus der Blase ausgetrieben wird, verkleinert, 
also lässt der seitliche Zug nach, also haben die Zellen keine 
Ursache mehr in ihrer abgeplatteten Form zu verharren, sondern 
nehmen in Folge der ihnen ebenso wie bei der Ausdehnung inne- 
wohnenden Elasticität ihre frühere Gestalt wieder an. Es ist selbst- 
verständlich, dass bei dieser Betrachtung der Sache angenommen 
werden muss, dass die Epithelzellen den Druckgraden gegenüber, 
welche unter normalen Verhältnissen in einer Blase vorkommen 
können, als incompressibel anzusehen sind. Wäre es nicht so, so 
würden die Epithelien nicht etwa abgeflacht werden, sondern sie 
würden zerstört werden. Am einfachsten kann man sich davon 
vielleicht so eine Vorstellung verschaffen, dass man annimmt, eine 
leere Blase sei von einer fest anschliessenden Gypskapsel umgeben 
und man versuche nun unter hohem Druck Flüssigkeit einzuspritzen. 
Unter solchen Verhältnissen würde sich das Blasenepithel sicher 
nicht zu den Formen ausdehnen, welche wir bei der ausgedehnten 
Blase beobachten, sondern würde bei einem bestimmten Druckgrade 

Archly f. mlkroik. Anatomie. Bd. 28. 25 



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386 P. Schiefferdecker: 

einfach zerquetscht and zerstört werden. Wir kommen also zn dem 
Schluss, dass die von London aufgestellte Hypothese flberflfissig 
und daher zu verwerfen ist. 

b. Scbleimzellen. 

In dieser so eben beschriebenen Epithelschicht finden sich 
Zellen, welche ein ganz abweichendes Aussehen besitzen. Am 
leichtesten sieht man dieselben, wenn . man eine ziemlich ausge- 
dehnte Frosch- oder noch besser Krötenblase in starkem Alkohol 
härtet und dann Stticke davon nach meiner vor einigen Jahren 
angegebenen Doppelfärbungsmethode mit Eosin und Dahlia resp. 
Methylviolett oder Anilingrün behandelt. Wendet man die Doppel- 
färbung mit Eosin und Dahlia oder Methylviolett an, so sieht man 
auf Flächenbildern folgendes. Die Blasenepithelien erscheinen hell- 
rosa, sind deutlich und scharf an den Rändern durch gerade Linien 
begrenzt, und besitzea in der Mitte einen blassblauen Kern mit 
dunklerer Körnung. Durch die Epithellage schimmern hindurch die 
theilweise sehr lebhaft gefärbten Gebilde, welche in dem rosa 
Stroma liegen: Muskeln, Gefässe und Nerven. Ausser diesen Dingen 
fallen aber leicht in das Auge eigenthümlich gefärbte Zellen, die 
der Epithellage angehören. Man sieht einmal solche, welche dnnkel- 
rosa gefärbt sind, eine deutliche Körnung besitzen, und an einer 
Stelle, gewöhnlich sehr excentrisch gelegen, einen ovalen blauen 
Kern mit dunklerer Körnung zeigen. Femer sieht man Zellen, 
welche blau gefärbt sind, mehr oder weniger homogen erscheinen, 
an einer Stelle ihres Randes einen schmalen dunkelblauen Kern 
erkennen lassen und deutlich von einer dunkler erscheinenden Zell- 
membran umgeben sind. (Fig. III a und b, welche solche 2iellen 
von der Kröte zeigen.) Ueber jeder dieser Zellen nun sieht man 
die Grenzlinien der Blasenepithelien hinlaufen und an einem kleinen 
über der Zelle gelegenen Fleck zusammenlaufen. Dieser Fleck 
ist verschieden gefärbt, über den rothen Zellen röthlich, über den 
blauen bläulich, bald heller, bald dunkler. Dieser Fleck ist ver- 
schieden gross und selbst wieder deutlich von einer Linie um- 
grenzt, bis zu der eben die Zellgrenzen hinlaufen. Vielfach bemerkt 
man bei den blauen Zellen um diesen Fleck herum einen Hof^ 
der wieder mehr oder weniger scharf begrenzt ist. Man sieht den- 
selben namentlich dann, wenn der Fleck recht klein ist Auch 
dieser Hof ist heller oder dunkler bläulich. Bei den rothen Zellen, 



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Zur Kenntniss des Baues der Schleimdrüsen. 887 

tiber welchen schon der Fleck oft nur schwer zu sehen ist, be- 
merkt man diesen Hof nicht. 

Behandelt man eine ziemlich stark ausgedehnte Blase mit 
Osmiumsäure (V2V0)? so sieht man folgendes: in dem scharf eon- 
tourirten Epithel, welches eine leicht graue Färbung besitzt, liegen 
wieder zwei anders aussehende Zellenarten. Die einen erscheinen 
dunkler, grob granulirt, die Granula leicht glänzend und haben 
einen helleren wenig granulirten Kern, der excentrisch liegt und 
ein Kernkörperchen zeigt. Die anderen Zellen sehen hell aus, 
entweder ganz homogen oder doch nur sehr wenig granulirt, be- 
sitzen einen schmalen an den Rand gedrückten Kern und eine 
deutliche, glänzende Zellmembran. Ueber jeder dieser Zellen, 
sowohl den körnigen wie den homogenen liegt wieder ein scharf 
begrenzter, dunkler oder heller erscheinender Fleck, zu welchem 
die Epithelgrenzen hinziehen. Hin und wieder sieht man um die 
Flecke auf den hellen Zellen wieder einen schwach angedeuteten 
Hof. Fig. IV zeigt diese Verhältnisse aus der Krötenblase, Fig. 
V aus der Froschblase. Auf letzterer sieht man, dass die Flecke 
hier viel grösser sind als auf der ersteren. In der That erscheinen 
dieselben beim Frosch durchschnittlich grösser als bei der Kröte, 
doch ist die Grösse nicht constant, und man findet in derselben 
Blase grössere und kleinere. Die Zahl der Zellen, sowohl der 
kömigen wie der hellen, ist bei der Kröte bedeutender als beim 
Frosch und eignet sich jene daher mehr zur Untersuchung. Das 
Verhältniss der Menge der beiden Zellarten zu einander ist ein 
wechselndes, sowohl nach dem Individuum als auch nach den ver- 
schiedenen Gesichtsfeldern. Der Fleck über den hellen Zellen 
liegt gewöhnlich über dem Niveau des umgebenden Blasenepithels, 
die Ränder der Zellen, welche bis an die Umgrenzung des Fleckes 
herangehen, steigen also auf der hellen Zelle bergan. Besonders 
stark ist dieses Verhalten beim Frosche ausgeprägt. 

Macht man Querschnitte von einer Blase, die mit Osmium 
behandelt ist, so erhält man Bilder wie sie uns Fig. IIa und b 
verdeutlichen. Auf Fig. IIa sieht man in dem dicken Epithel der 
Contrahirten Blase bei a eine der kömigen Zellen liegen. Dieselbe 
ist etwa birnfbrmig, besitzt einen deutlichen Kern und reicht durch 
die ganze Epithelschicht hindurch, mit einem schmalen Fusspunkt 
auf dem Stroma aufsitzend und mit einer kleinen stumpf abge- 
schnittenen Spitze zwischen den obersten Epithelzellen endigend. 



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888 P. Schiefferdeoker: 

Die ganze Zelle ist von einem deutlichen Contonr nmgeben, dem 
Ausdruck der Zellmembran. Fig. IIb zeigt uns eine homogene 
helle Zelle in einer ziemlich stark ausgedehnten Blase. Die Zelle 
reicht wieder durch die ganze Epithelschicht hindurch und endigt 
zwischen den obersten Epithelzellen mit einem deutlichen PoruSy 
dem früher beschriebenen über der Zelle liegenden Fleck. Die 
Zelle ist wieder von einer deutlichen Membran umgeben, welche 
oben den Perus umgrenzt, und an diesen Ring gehen die Grenz- 
linien der Epithelien heran. An der einen Seite der Zelle liegt 
an die Wand gedrückt der abgeplattete Kern. Das Innere ist 
im Allgemeinen homogen und zeigt nur hin und wieder feinere 
Pünktchen. Es ist recht schwer zu sagen, ob alle diese eigenthttm- 
liehen Zellen durch die ganze Dicke der Epithelschicht hindarch 
gehen, der Schnitt trifft sie eben oft etwas schräg oder die seitliche 
Ausbuchtung und so können täuschende Bilder entstehen^ ich möchte 
es indess für wahrscheinlich erachten, dass sie sämmtlich hindurch 
reichen. Ist dieses der Fall, und oft genug kann man es ja direkt 
beobachten, so ist diese Eigenthümlichkeit specifisch und unterschei- 
dend von den gewöhnlichen Epithelzellen. 

Die Durchschnitte zeigen klar, dass die erst beschriebenen 
Flecken die obersten zwischen den Epithelien hindurchragenden 
Enden der kömigen oder homogenen Zellen sind und dass der den 
Fleck eingrenzende scharfe Contour der Zellmembran angehört 
Bei den homogenen Zellen ist dieses obere Ende nun sicher offen 
und oft sieht man den homogenen Zellinhalt aus dieser Oeffhang 
hervorquellen. Bei den körnigen Zellen ist das obere Ende eben 
auch körnig, ob aber eine Membran dasselbe nach oben verschliesst, 
ist nicht mit Sicherheit zu sagen. 

Isolirt man die Epithelzellen nach Maceration der contrahirten 
Blase in Müller'scher Flüssigkeit, so erhält man Bilder wie sie 
Fig. Ib vom Frosch und Fig. Ic von der Kröte wiedergeben. 
Man sieht, dass die kömigen Zellen (bei k), deren Körnung so 
characteristisch ist, dass man sie sofort von den anderen Epithel- 
zellen unterscheiden kann (vergl. Fig. la), eine etwa kalebassen- 
oder flaschenförmige Gestalt besitzen. Ihre sonst zwischen den 
Epithelzellen zu Tage tretende Spitze hebt sich mehr oder weniger 
deutlich ab, doch last sich auch in diesem Falle nicht sagen, ob 
die die Zelle umgebende Membran hier herübergeht od^r nicht. 
Die homogenen Zellen machen durchweg den Eindruck, als ob 



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Zur Kenntniss des Baues der Schleimdrüsen. 389 

sie durch ihren Inhalt aasgedehnt sind, haben in Folge dessen 
bauchige Formen und besitzen eine Spitzenöffnang, die im Durch- 
schnitt viel breiter ist als der Spitzenfortsatz der körnigen. In 
den meisten Zellen dieser Art findet man mehr oder weniger deut- 
liche Spuren eines Netzwerks oder auch eine Körnung, welche 
der der kömigen Zellen ähnlich, aber nicht so dicht ist. Das 
Netzwerk steht direkt mit der Zellmembran in Verbindung, welche 
an diesen Stellen kleine Verdickungen erkennen lässt, resp. 
mit einer der Zellmembran dicht anliegenden Schicht. Um den 
am Sande liegenden Kern befindet sich häufig eine Anhäufung 
einer kömigen Masse. Auf vielen körnigen Zellen sieht man 
Dracklinien hinlaufen, die oft nach der Spitzennmgrenzung hin- 
ziehen. Die Erscheinung, dass, wie oben beschrieben wurde, bis- 
weilen um den Fleck herum noch ein schwächer contourirter Hof 
auftritt, wird sich bei solchen Zellen zeigen, welche wie die Zelle 
Fig. Ic, a eine deutlich ausgezogene Spitze besitzen, welche nach 
unten conisch sich verbreiternd ziemlich plötzlich in den Zellbauch 
übergeht. 

Färbt man eine ziemlich stark ausgedehnte Blase, welche in 
Alkohol gehärtet ist, mit Eosin und Anilingrttn, so erhält man sehr 
interessante und characteristische Färbungen der kömigen und 
homogenen Zellen, Färbungen, aus denen mit Sicherheit hervorgeht, 
dass die genannten beiden Zellenarten nichts weiter als die ex- 
tremen Formen einer und derselben Zellenart darstellen, welche vet- 
schiedenen Thätigkeitszuständen derselben entsprechen. Zwischen 
diesen beiden Extremen findet man die mannigfachsten Uebergänge. 
Fig. VI (1—9) stellt eine Anzahl von derartigen Formen dar. Die 
Zellen sind einer Flächenansicht einer Krötenblase entnommen, 
üeberall laufen die Grenzlinien der Epithelzellen zu dem betref- 
fenden Perus hin. Das Anilingrün lässt diese Uebergangsformen 
deshalb so gut erkennen, weil es die Fähigkeit besitzt ein in den 
Zellen sich bildendes Netzwerk zu färben, eine Fähigkeit, welche 
der Dahlia und dem Methylviolett nur in sehr geringem Maasse 
innewohnt. Als Anfangsstadium hat man in dieser Reihe eine 
protoplasmatisch körnige Zelle, welche eine deutlich rosa Eosin- 
färbung zeigt. Dass bei den von mir [angewandten Eosin-Dahlia 
etc. Doppelfärbungen sich gerade junge protoplasmatische Zellen 
intensiv rosa färben, habe ich schon früher mitgetheilt. In der 
Zelle liegt ein grosser, schöner Kern mit Kerakörperchen, welcher 



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390 P. Schiefferdecker: 

eine hellblaugrüne Färbung zeigt. Die nächste Veränderung ist 
nun die, dass in einer solchen Zelle allmählich mehr und mehr 
dunklere Pünktchen auftreten (Fig. VI, 2, 3), wobei der Kern an 
die Wand rückt und platter wird. Im nächstea Stadium (Fig. VI, 4) 
treten neben den bisherigen feinen dunklen Pünktchen gröbere 
auf, welche zerstreut in den Zellen liegen und dunkler aussehen. 
Der Kern bleibt an die Wand gedrückt. Dann (Fig. VI, 5) folgt 
ein Stadium, in dem die Zelle eine Menge solcher dunkler Punkte 
enthält, und wo zuerst einzelne Maschen eines Netzwerks auftreten, 
das ebenso dunkel gefärbt ist, wie die dunklen Punkte. Die ganze 
Zelle erscheint so recht dunkel, doch schimmert immer noch eine 
rosa Färbung hindurch. Der Kern ist ganz platt geworden. Das 
Netzwerk wird nun immer dichter (Fig. VI, 6) und die rosa Fär- 
bung heller. In den Maschen sieht man noch dunkle Pünktchen. 
In diesem Stadium sieht die Zelle am dunkelsten aus. Der Kern 
hat allmählich auch eine etwas abweichende dunkelblaugrüne Fär- 
bung angenommen und liegt platt der Wand an. Sodann wird 
das Netzwerk (Fig. VI, 7) in einem Theile der Zelle wieder grob- 
maschiger, die Substanz, welche in den Maschen liegt, sieht ganz 
hell blassrosa aus. Dann findet man Zellen, welche im Ganzen 
ein solches grobmaschiges Netz enthalten (Fig. VI, 8), in dessen 
Maschen wieder eine solche helle blassrosa Substanz lagert, während 
der Kern noch ganz platt an der Wand anliegt. Endlich löst sich 
das Netzwerk wieder auf, an seine Stelle treten wieder massig 
dunkle Pünktchen, der Kern ist noch wandständig, wird aber 
wieder breiter, während der sonstige Zellinbalt noch blassrosa aus- 
sieht (Fig. VI, 9). In den Stadien 7 und 8 kommt es häufig vor, 
dass die Stelle des Perus dunkler aussieht als die übrige Zelle. 

Wenn ich die Stadien der Umwandlung der Zelle in dieser 
Weise zusammenstelle, so ist der Grund dafür ja natürlich nur die 
Wahrscheinlichkeitsannahme, dass die verschiedenen Zellbilder, 
welche man nebeneinander auf dem Präparat sieht, in dieser Weise 
zusammengehören dürften, und die Zeichnungen geben natürlich 
auch nur einzelne herausgesuchte Typen wieder, zwischen denen 
noch so manche Uebergangsformen liegen. Es ist ja nun aber 
sehr schwer zu sagen, welche von diesen Formen der fort- 
schreitenden Reihe angehören, denn ich möchte annehmen, dass 
das Stadium 9 allmählich wieder in das Stadium 1 übergeht 
und die Zelle dann ihre Veränderungen von neuem durchmacht. 



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Zur Kenntniss des Baues der Schleimdrüsen. 391 

Wie oft eine Zelle hierzu fähig ist, bin ich freilich ganz ansser 
Stande za sagen. Ich habe niemals Bilder bekommen, welche es 
mir wahrscheinlich machten, dass eine Zelle zn Grande ginge, 
und entweder ausgestossen oder resorbirt würde, indessen ist es 
jawohl in hohem Grade wahrscheinlich, dass dieses vorkommen wird. 
Die Deutung der bisher beschriebenen Bilder möchte ich nun 
in folgender Weise versuchen. Wir finden in dem Blasenepithel 
von Frosch und Kröte zerstreut eine Anzahl grobkörniger, proto- 
plasmatischer Zellen. In diesen wird wahrscheinlich ein Netzwerk 
vorhanden sein, denn nach unseren jetzigen Kenntnissen ist ja an- 
zunehmen, dass eine jede Zelle eine derartige Structur besitzt, und 
die grobe Körnung findet hierdurch vielleicht ihre Erklärung. Nun 
jedenfalls färbt sich dieses Netzwerk mit Eosin und Anilingrfln 
aber nicht. Es tritt nun in der Zelle die Umänderung ein, dass 
eine Substanz in ihr sich bildet, vielleicht als eine Modification 
des alten Netzwerks, welche sich mit Anilingrttn färbt. Diese Sub- 
stanz nimmt an Masse immer zu, bis sie schliesslich die ganze 
Zelle als Netzwerk durchzieht. Es wäre ja sehr wohl möglich, 
dass auf diesem Gipfel der Veränderung nur endlich das ganze 
alte Netzwerk in die neue Modification übergegangen ist, doch 
lässt sich darüber nichts sicheres aussagen. Während diese Ver- 
änderungen vor sich gehen, wandelt sich auch der Inhalt der Netz- 
maschen um, die intrareticuläre Substanz. Dieselbe erscheint heller, 
mehr flüssig, und die intensiv rosa Fäibung macht einer leicht rosa- 
bläulichen Platz. Der Kern verändert seine Lage, seine Form und 
seine Färbung. Seine Lageveränderung lässt darauf schliessen, 
dass bei den erst beschriebenen Veränderungen in der Zelle ein 
Stoff sich bildet, welcher mehr Platz einnimmt als der früher vor- 
handene, wodurch der Kern dann an die Wand und platt gedrückt 
wird. Die Aenderung der Färbung lässt annehmen, dass auch der 
Kern chemisch sich verändert Wir müssen diese Umwandlung der 
rothen protoplasmatischen Zelle als den Ausdruck ihrer Thätigkeit 
auffassen. Die Stoffe, welche bei dieser Umwandlung gebildet 
werden, als das Sekret der Zelle. Dass wir es hier mit einer secer- 
nirenden Zelle zu thun haben, da